169
həmin nahiyyəyə düşən impulsu ləngidir (şəkil 6.9, V).
Buradan
Vvedenski ləngimə hadisəsinə, sinirin eyni
nöqtəsində əmələ gələn oyanmaların toqquşması kimi baxır. Bu
oyanmaların sıxlığı yüksək olduğundan, hər bir qıcıq, ondan
əvvəlki qıcığın törətdiyi oyanma hadisəsi qurtarmamış düşür, ona
görə də bu oyanmalar toplanaraq o nahiyəni ləngidir. Bu nöqteyi-
nəzərdən Vvedenskiyə görə refraktor dövr belə izah olunur: bir-
inci qıcığın dalınca dərhal verilən ikinci qıcıqda zahiri nəticənin
(məsələn, təqəllüsün) alınmamasına səbəb toxumanın bu vaxt oy-
anmaz halda olması deyildir. Əksinə, toxuma ikinci qıcığın yetiş-
diyi vaxt optimal dərəcədə oyanmış olduğundan bu oyanma ikinci
qıcığın təsirindən daha da güclənir və bunun sayəsində optimal
haldan pessimal hala çevrilir, yəni ləngiyir.
Beləliklə,
Vvedenskiyə görə refraktor dövr birinci qıcıqdan sonra deyil,
ikinci qıcıqdan sonra, bu iki qıcığın toplanması sayəsində əmələ
gələn hadisədir.
Adaptasiya (uyğunlaşma). Tədqiqat göstərmişdir ki, toxu-
malar, onların daxilində cərəyan edən həyat hadisələrinə tədricən
uyğunlaşır və bu hadisələrə qarşı o toxumaların daxilində uy-
ğunlaşma dəyişiklikləri baş verir. Belə dəyişikliklərə
alışma və ya
adaptasiya dəyişiklikləri deyilir. Bədəndən xaricə çıxarılmış
ürəyin mədəciyi içərisindən keçən qida məhlulunun təzyiqini ar-
tırmış olsaq, o zaman ürəyin döyünmə ritmi artacaqdır. Lakin bu
əvvəllər
müşahidə ediləcəkdir; bir neçə dəqiqədən sonra təzyiqin
yenə də yüksək qiymətdə qalmasına baxmayaraq ürək ritmi
əvvəlki dərəcəsinə qayıdacaqdır. Bu, ürəyin yeni təzyiq şəraitinə
uyğunlaşdığını göstərir.
Hiss üzvlərində adaptasiya hadisəsi daha aydın nəzərə çarpır.
Pişiyin pəncəsində olan tüksüz nahiyənin üzərinə kiçik bir ağırlıq
qoyduqdan sonra pəncənin afferent sinirlərində əmələ gələn
fəaliyyət cərəyanında baş verən dəyişiklikləri izləyək. Görəcəyik
ki, əvvəlcə həmin sinirlərdə bir-birinin dalınca fəaliyyət cərəyanı
dalğaları əmələ gəlir, lakin get-gedə bu dalğalar bir müddətdən
sonra sönməyə başlayır və 1-2 saniyədən sonra, ağırlığın yenə də
həmin sinirə təsiri davam etdirməsinə baxmayaraq bu dalğalar
170
tamamilə ortadan çıxır. Bu pəncə sinirlərinin ağırlığa alışdıqlarını
göstərir. Gözün müxtəlif qüvvəli işığa, qulağın
müxtəlif qüvvəli
səsə, burunun müxtəlif qoxuya alışması da bizə yaxşı məlumdur.
Deməli, üzvlər özlərini mühitin müxtəlif təsirinə uyğunlaş-
dırır və bununla da orqanizmin normal halını nisbətən sabit sax-
layır ki, bu bioloji hadisədə sinir sistemi əsas rol oynayır.
6.6. Oyanmanın sinirdən əzələyə nəql
olunmasının mediator mexanizmi
Əzələyə daxil olan hər bir sinir lifi ən kiçik şaxəciklərə ayrı-
laraq əzələ liflərini innervasiya edir. Sinir və əzələ liflərində oyan-
manın bir sinir hüceyrəsindən digər sinir hüceyrəsinə və ya əzələ
və ya vəzi hüceyrəsinə keçməsi fiziki və ya kimyəvi yolla müm-
kün olur:
1.
Fiziki nəzəriyyənin tərəfdarlarına görə sinir və əzələ hü-
ceyrəsində oyanma bioloji cərəyan vasitəsilə verilməsinə.
2.
Kimyəvi (mediator) nəzəriyyənin müdafiəçiləri isə hər
hansı kimyəvi maddənin vasitəsilə verilməsinə üstünlük verirlər.
1921-ci ildə Otto-Levi iki qurbağanın
ürəyini Ştraube üsulu ilə
kanyulaya keçirərək onlar arasında may mühitilə əlaqə yaradıb
azan və simpatik sinirləri qıcıqlandırmaqla azan sinirin ucunda
asetilxolin və simpatik sinirin isə ucunda simpatin əmələ gətirdi-
yini müəyyən etmişdir. Oyanmanın nəql olunmasında iştirak edən
kimyəvi maddələr
mediatorlar adlandırılmışdır. Bu nəqlolunma sinir
uclarında yerləşən müxtəlif sinapsların sintez etdiyi oyandırıcı və
ləngidici mediatorlar həyata kecirir.
Sinaps oyanmanın sinir lifindən əzələ, sinir və vəzi hü-
ceyrəsinə ötürülməsini təmin edən quruluş vahidinə deyilir.
Sinaps oyanmanı hər iki istiqamətdə nəql edən sinir lifindən fərqli
olaraq birtərəfli nəqletmə qabiliyyətinə malikdir.
Sinapsın digər xüsusiyyəti oyanmanın nisbətən gec nəql
etməsidir. Buna sinaptik ləngimə deyilir.
Elektron mikroskopu vasitəsilə müəyyən edilmişdir ki, sinapslar
3 əsas element: 1. presinaptik (sinaps önü) membran; 2. postsinaptik
171
(sinaps sonu) membran və 3. sinaptik yarıq sinaps boşluğu ayırd
edilir (şəkil 6.10, 6.15).
Şəkil 6.10. Sinir lifi, sinir ucu və skelet əzələsi lifi arasındakı
qarşılıqlı əlaqənin sxemi: 1-mielinli sinir lifi; 2-mediator
qovuqcuqları ilə sinir ucu; 3-əzələ lifinin postsinaptik membranı; 4-
sinaps boşluğu; 5-əzələ lifinin sinapsönü membranı; 6-miofibrillər;
7-sarkoplazma; 8-sinir lifinin fəaliyyət potensialı; 9-postsinaptik
potensial; 10-əzələ lifinin fəaliyyət potensialı.
Oyanmanın sinapslarda nəql olunmasının mediator mexanizmi.
Formasına və ölçüsünə görə oxşar
olan sinapslarda, impulsların
kimyəvi ötürülməsində iştirak edən çox da böyük olmayan qovu-
qcuqlar olmasıdır.
Kifayət qədər toplanmış çoxlu məlumatlar sinaptik qovuqcu-
qlarda mediator maddəsi saxlanmasını təsdiq edir. Sinir-əzələ
birləşməsinin mediatoru olan asetilxolin ifrazı porsiyalarla –
kvantlarla baş verməsi təcrübə ilə təsdiq edilmişdir.
Sinaptik qovuqcuqlar çoxlu daha qatı asetilxolin (AX) media-
toru saxlayır. Sinapsin fəallığı zamanı AX xaric edilməsi üçün kalsi
ionlar lazımdır. Ehtimal edilir ki, asetilxolin sintezi bu mediatorun
çoxlu ehtiyatına malik sinaptik qovuqcuqlarda baş verir. Sakitlik
vəziyyətində AX sintezi 4 nq/dəq sürəti ilə baş verir. Bu zaman
172
mediatorun 90%
depoya keçir, 10% isə sinaptik yarığa ifraz olunur
və sakitlik vəziyyətində postnaptik membrana təsir edərək minatur
oyandırıcı postsinaptik potensial (OPSP) əmələ gəlməsinə səbəb
olur. Normal şəraitdə hətta uzunmüddətli qıcıqlandırmadan sonra
belə asetilxolinin depoda tam tükənməsi baş vermir.
Reseptor – bu müəyyən kimyəvi xassəsi olan postsinaptik
membranın hissəsi olub, hansı ki, bu hissəyə peresinaptik qovuq-
cuqlardan gələcək mediatorun komplementar molekulu onunla
birləşir. Bu vaxta qədər mərkəzi sinir sistemində bir neçə spesifik
mediatorlar ayrılıb. Bunlara asetilxolin, dofamin,
adrenalin,
noradrenalin, serotonin və qamma amin yağ turşusu və s. aiddir.
Ləngiməni motoneyronun daxilinə elektrod qoymaqla onun bə-
dənində yaranan potensialı qeyd etməklə müşahidə etmək olar.
LPSP-da birinci əlamət sinaptik ləngimənin OPSP-dan çox
olmasıdır. Onurğa beynində LPSP birinci olaraq afferent impuls
daxil olduqdan 1,5 ms baş verir. İkinci, LPSP-da qalxma fazası
1,5-2,0 ms, enmə fazası 3,3 ms olur. LPSP amplitudu da qradual
xarakterə malikdir. LPSP üçün tarazlıq potensialı – 80 mB,
sükunət potensialı – 70 mB, maksimal amplitudası isə 10 mB.
Oyandırıcı sinaps vasitəsilə aralıq neyron fəallaşdırılır və
fəaliyyət cərəyanı aksonun hüceyrəsinə daxil olur və onun ucuna
çatır. Sinaptik nahiyədə əvvəlcə aksonun ucunda zəif elektrik cə-
rəyanı ilə müşahidə olunan depolyarizasiya baş verir. Bu spesfik
ləngimə mediatorunun mobilizasiyasına və peresinaptik mem-
brandan sinaptik yarığa ifrazına səbəb olur.
Sonra bu mediator
postsinaptik mediatorun ion keçiriciliyini dəyişir. Bu isə həmin
membranın ionlara qarşı (K, Cl, Na) seçici keçiriciliyə səbəb olur
və nəticədə ionların paylanması elektrik cərəyanın meydana gəl-
məsinə səbəb olur. Çoxlu mediatorların icərisində ləngidici me-
diator qamma amin yağ turşusudur (QAYT). Məhz Pürküne lif-
lərinə QAYT ləngidici mediator kimi xidmət edir. Pürküne
liflərində həcm vahidinə görə QAYT qatılığı, motoneyronlara
nisbətən 5 dəfə, onurğa beyni düyünlərinə nisbətən 10 dəfə
çoxdur.
Pessimum ləngiməni əksər hallarda «Vvedenski ləngiməsi» ad-