162
şəklində adlandırılması, latınca
quench- söndürmək
sözündən götürülməsi ilə əlaqədardır). P
680
molekulu iki
elektron itirərək oksidləşir, prosesin bununla bitməməsi
üçün o, bu iki elektronu hər hansı
bir mənbədən olursa-olsun
alaraq reduksiya olunmalıdır. Belə mənbə sudur: o, Н
2
О →
2 eˉ + 2Н
+
+
1
/
2
O
2
sxemi üzrə parçalanaraq alınan iki
elektronu oksidləşmiş P
680
piqmentinə verir. Suyun işıqdan
asılı bu cür parçalanması
fotoliz adlanır.
Şəkil 19. Yarpaq hüceyrəsində fotosintezin gedişi
Fotolizi həyata keçirən fermentlər tilakoid membranının
daxili hissəsində yerləşdiyindən bütün hidrogen ionları
tilakoid zolaqlarında toplanırlar. Fotoliz fermentlərinin əsas
kofaktorlarından biri manqan (Mn) atomlarıdır
{147,149}.
163
Fotosistemin reaksiya mərkəzindən
iki elektronun akseptora,
yəni yüksək energetik səviyyəyə keçidi – bu
“dağa çıxmaq”
kimi bir şeydir. Sonra II tip fotosistem işə düşür. Alınan bu
iki elektron mərhələ ilə Q akseptorundan I fotosistemə
“düşür”. Bu “düşmə” mitoxondriyada olduğu kimi
elektron-transport zənciri ilə baş verir. Onun tərkibinə
sitoxromlar, zülallar, dəmir, kükürd və mis tərkibli zülallar
və başqa komponentlər daxildir. Elektronların yüksək
enerjili səviyyədən aşağı enerjili səviyyəyə düşməsi ATF-
nin ADF və qeyri-üzvi fosfatdan sintezi ilə tam əlaqəli baş
verir. Nəticədə işıq enerjisi xərclənmir və əksinə,
metabolizm proseslərində istifadə oluna bilən ATF-nin
fosfat rabitələrində ehtiyat kimi toplanır. Fotosintez
gedişində ATF-nin
əmələ gəlməsi fotofosforilləşmə adlanır.
Bu qeyd olunan proseslə bərabər, işığın udulması I tip
fotosistemdə də baş verir
{143,145}. Burada da onun
enerjisi (P
700
) piqmentinin reaksiya mərkəzindən
iki elektron
alınaraq akseptora – dəmir tərkibli zülala ötürülməsi ilə
xarakterizə olunur. Bu akseptordan aralıq ötürücü vasitəsi
ilə (bu da dəmir tərkibli zülaldır) hər iki elektron NАDF
+
-ə
gedir və nəticədə hidrogen ionlarını qəbul edərək (fotoliz
nəticəsində əmələ gələn və tilakoidlərdə saxlanılan sudan)
NАDFН-ə çevrilir. O ki qaldı, reaksiya prosesinin əvvəlində
oksidləşmiş P
700
mərkəzi, o, iki
(“enmiş”) elektronu II
fotosistemdən alaraq bu sistemi ilkin vəziyyətə qaytarır.
I və II fotosistemlərin fotoaktivləşməsi reaksiyasının
ümumi tənliyi belədir:
Н
2
О + NАDF
+
ADF + F → ATF
1
/
2
O
2
+ NADFH + H
Bu zaman elektronlar selinin ümumi energetik çıxımı 2
elektrona 1 molekul ATF və 1 molekul NADFH təşkil edir.
Bu maddələrin sintezini təşkil edən enerji ilə işıq enerjisinin
164
müqayisəli həlli göstərdi ki, fotosintez prosesi zamanı
udulan işıq
enerjisinin təxminən
1/3
-i istifadə olunur.
Bəzi fotosintez bakteriyalarında I tip fotosistem asılı
olmadan (sərbəst) işləyir. Bu halda elektronlar seli reaksiya
mərkəzindən akseptora və dolayı yolla geriyə reaksiya
mərkəzinə dövrəvi hərəkət edir. Bu zaman suyun fotolizi,
oksigenin çıxması və NADFH-in əmələ gəlməsi baş vermir,
amma ATF sintez olunur. Bu cür işıq reaksiyası mexanizmi
hüceyrələri artıq miqdarda NADFH daşıyan ali bitkilərdə də
yer ala bilər.
Qaranlıq reaksiyaları (sintez mərhələsi)
СО
2
-nin (həmçinin nitrat və sulfatın) reduksiyası yolu
ilə üzvi maddələrin sintezi də xloroplastlarda baş verir.
Tilakoid membranlarında işıq reaksiyaları ilə əldə edilən
ATF və NADFH, elektronlar və enerji mənbəyi kimi iştirak
etməklə sintez reaksiyalarına xidmət edirlər. СО
2
-nin
reduksiyası elektronların СО
2
-yə keçməsi deməkdir. Bu
keçid zamanı C – O rabitələrindən bəzisi C – H, C – C və O
– H rabitələri ilə əvəz olunur. Proses bir neçə mərhələdən
(15-dən çox) keçərək tsikl əmələ gətirir. Bu tsikl 1953-cü
ildə kimyaçı
M.Kalvin və əməkdaşları tərəfindən kəşf
olundu
{17,146,148}. Onlar öz tədqiqatlarında karbonun adi
(stabil) izotopu əvəzinə onun radioaktiv izotopunu istifadə
etməklə öyrəndikləri reaksiyaların gedişində karbonun
keçdiyi yolları izləyə bildilər. 1961-ci ildə Kalvin bu işinə
görə kimya elmi üzrə Nobel mükafatına layiq görüldü.
Kalvin tsiklində karbon atomlarının molekullarda sayı
üçdən yeddiyədək olan birləşmələr iştirak edirdi. Tsiklin
bütün komponentləri, birindən başqa, OH-qruplarının biri və
ya ikisi fosfat qrupu (–ОРО
3
Н ) ilə əvəz olunmuş
şəkərfosfatlar, yəni şəkərlər idi. Müstəsna təşkil edən şəkər
turşusunun fosfatı sayılan 3-fosfoqliserin turşusudur (FQT;