22
bəb olur. Quraqlığa davamlı genotiplər yüksək fotosintetik
fəallıq saxlamaqla stresin təsirindən qoruna bilirlər [65].
Bitkilərin stresə adaptasiyası membranın zülal sistemi ilə
bilavasitə əlaqədar olub stresə qarşı kəmiyyət və keyfiyyət-
cə yenidən qurulma ilə cavab verir [66]. Plazmatik mem-
branın quruluşu hüceyrədəki sulu mühitin bir göstəricisidir;
bu quruluş, membrandakı hidrofob fosfolipid radikalların
su tərəfindən pozulması ilə meydana gəlir. Hüceyrədə su it-
kisi ilə əlaqədar membranın quruluşu da dəyişikliyə uğra-
yır, fosfolipidlərin hidrofil baş hissələri bir-birinə yaxın-
laşır və membranlar kompakt forma alırlar. Bu yeni quru-
luşda mebran lipidləri maye-qatı fazada olduğundan daha
az hərəkətə malikdirlər. Su itkisilə əlaqədar hüceyrənin
həcmi kiçilir və plazmatik membran hüceyrə divarından
ayrılaraq yalnız plazmodemalar vasitəsilə əlaqəsini saxlayır
(plazmoliz). Gərilmə altındakı plazma membranı və tono-
plastda baş verən çökmə, qırılmalara səbəb olur və bu və-
ziyyət hidrolitik enzimlərin sərbəst qalması və dolayısı ilə
sitoplazmanın otolizi ilə nəticələnə bilir. Dəyən bu ziyan
normal hüceyrə metobolizmini qalıcı olaraq pozur [262].
Metabolitik təsir. Suyun hüceyrə tərkibinin böyük bir
hissəsini təşkil etməsi, daşıyıcı olması, hüceyrə daxili reak-
siyalar üçün həledici rol oynaması və s. kimi funksional xü-
susiyyətlərilə əlaqədar, hüceyrədən su itkisi zamanı, tən-
zimləmə prosesi normal davam edə bilmir və metabolizm
pozulur. Su itkisilə əlaqədar baş verən ion əmələgəlməsi,
membran tamlığının və zülalların quruluşunun pozulmasına
səbəb olur. Su itkisi nəticəsində zülalların tərkibində olan
hidrofob və hidrofil amin turşularının su ilə əlaqələri po-
zulur [147] və bu vəziyyət zülalların denaturasiyasına və
fermentlərin inqibirə olunmasına səbəb olur [142]. Quraqlıq
23
stresi nəticəsində zədələnmələrə səbəb olan bir başqa amil
DNT və RNT kimi nuklein turşularının deqradasiyasıdır.
Keslerə görə [236] quraqlıq stresinə məruz qalmış yarpaq-
larda RNT- aza aktivliyi artır və bu da enzimin birləşmiş
vəziyyətdən sərbəst vəziyyətə keçməsi sayəsində baş verir.
Nuklein turşularının parçalanmasına səbəb olan digər mole-
kullar isə sərbəst radikallar ola bilir.
Oksidləşdirici təsir. Bu təsir sərbəst radikalların, xü-
susilə, aktiv oksigen növlərinin [super oksid molekulu O
2
,
oksigen atomu (O), hidrogen peroksid (H
2
O
2
) və hidroksil
radikalları (OH)] əmələ gəlməsindən qaynaqlanır. Sərbəst
radikallar, cütləşməmiş elektron daşıyan molekullar olub
olduqca reaktivdirlər. Bu radikallar plazmatik membranda,
mitoxondri, ER membranlarında da əmələ gələ bilirlər
[262]. Bununla yanaşı, suyun qıt olduğu vaxtlarda vegetativ
bitki toxumalarında oksidləşmə stresinin ən geniş yayılmış
səbəbi xloroplastda baş verən işıq-xlorofil qarşılıqlı təsir-
ləridir [187]. Su qıtlığı zamanı, bitki daha çox su itirməmək
üçün ağızcıqlarını bağlayır, bu da fotosintez üçün lazım
olan CO
2
-nin qəbulunun azalmasına səbəb olur. Bu vəziy-
yət bioloji məhsuldarlığı azaldaraq fotosintetik aparatın re-
aksiya mərkəzlərindəki enerjinin artmasına səbəb olur
[374]. Bu zaman NADP (fotosintezdəki e
-
akseptoru) azalır
və ferrodoksin NADP
+
yerinə oksigeni reduksiya edir, belə-
liklə, fotosistem I (PS I)-in elektronlarının O
2
-yə transferi
nəticəsində reaktiv O
2
-
radikalları yaranır (Mehler reak-
siyası) [379]. Bir çox növlərdə quraqlıq stresi təsirindən
artan O
2
-nin əmələgəlmə sürəti lipid peroksidləşməsinə,
yağ turşusu doymalarına və nəticədə bütün membranların
ziyan görməsinə səbəb olur [348]. Superoksidin özü çox da
reaktiv deyildir və daha çox H
2
O
2
və OH əmələ gətirmək
24
yolu ilə təsirli olur [206]. Hidrogen peroksid Calvin
tsiklinin bir çox enziminin inaktivləşməsinə səbəb olur
[150, 232]. Superoksid və hidrogen peroksidin OH radikal-
larını əmələ gətirməsi əsasında (Haber-Weiss reaksiyası)
artan dəmir və ya mis kimi digər metallar bu reaksiyaları
sürətləndirmək yolu ilə oksigen zədələrini daha da artıra
bilir (Fenton reaksiyası) [367]. Bunlarla yanaşı, fotosistem
II (PS II)-dəki suyu parçalayan bölgədə də sərbəst radikal
əmələ gələ bilir. Bitkilərdə oksidləşmənin əmələ gətirdiyi
zərərli təsirlərlə mübarizə aparmaq üçün yağda həll olunan
və membrana bağlı antioksidantlar (təbii lipid peroksidlərin
sərbəst radikallarını əmələ gətirən α-tokofenol, β-karotin),
suda həll olunan antioksidantlar (O
2
və H
2
O
2
-nin detoksi-
fikasiyasında rol oynayan qlütation və askorbat) və enzim
antioksidantlar (superoksiddismutaza (SOD), katalaza (CAT),
peroksidaza (POD), askorbat peroksidaza (APX) və qlütatre-
duktaza(GR)-dan ibarət mürəkkəb bir antioksidant qoru-
yucu sistem mövcuddur. Quraqlıq stresinə məruz qalan bit-
kilər antioksidant müdafiə sistemlərinin bəzilərinin və ya
hamısının aktivləşməsi ilə oksidləşdirici stresin öhdəsindən
gələ bilirlər [231, 315, 320, 371]. Bununla bərabər, uzun
müddətli və aktiv, bəzən hətta qısa müddətli stres vəziy-
yətləri belə, müdafiə mexanizmlərının imkanlarını aşır və
bu vəziyyət, gözlə görülən zərərlərə və hətta bitkinin ölü-
münə səbəb ola bilir [102].
1.3.1. Quraqlığın fotosintezə təsiri
Quraqlıq zamanı fotosintezin azalması əsas etibarı ilə iki
səbəbdən baş verə bilir; orta səviyyədə su qıtlığı zamanı ağız-
cıqların bağlanması ilə əlaqədar ağızcıq məhdudiyyəti və daha
Dostları ilə paylaş: |