Histolojiye giRİŞ Prof. Dr. İsmail seçKİN

7- DAMAR İÇERMEZ;

Epitel dokusu kan ve lenf damarları içermez. Bitişik bağ dokusu içindeki damarlar epitel membranına girmez. Bu sebeple beslenmesi altındaki bağ dokusundan diffusyonla olur.

EPİTEL DOKUNUN SINIFLANDIRILMASI

Her ne kadar bütün epiteller vücutta bazı yüzeyleri örttüğü için yüzey epiteli olsalarda onların belirli bir kısmı sekresyon, duyu alımı, gamet üretimi ve kasılma gibi bazı özelleşmiş fonksiyonları yapabilmek için fazlaca strüktürel olarak farklılaşmışlardır. Böylelikle epitel dokusunu 3 esas gruba ayırmak uygun olacaktır. I- Örtü epiteli, II- Gudde (bez) epiteli, III- Özelleşmiş epitel.

I- ÖRTÜ EPİTELİ

Örtü epiteli vücudun dış yüzeyini ve vucut içi boşlukları sınırlar. Bu epitel hücre katlarına, hücre şekillerine ve yüzey tabakadaki hücrelerin serbest yüzeyindeki farklılıklara göre sınıflandırılır. 3 esas gruba ayrılır. A- Tek katlı (Basit) epitel, B- Çok katlı epitel, C- Yalancı çok katlı (pseudostratified) epitel.

A- Tek katlı (Basit) epitel:

Bazal lamina üzerine yerleşmiş tek bir tabaka hücreden oluşmuştur. Bu epitel hücrelerinin şekline göre üçe ayrılır.

1- Tek katlı (Basit) yassı epitel:

Hücrelerinin eni (horizontal ekseni) ve derinliği, yüksekliğinden (vertikal ekseni) büyük olan hücrelerden oluşmuştur. Nüve, uzun ekseni hücrenin uzun eksenine paralel, vertikal ekseni kısa yassılaşmış. eliptik bir görünümdedir. Diğer epitel tiplerine göre daha az bir sitoplazmaya sahiptir. Preparatlarda her kesit nüveden geçmiyeceği için nüvesiz kesitlere de rastlanır. Hücre organelleri az olduğundan metabolik aktiviteleri düşüktür. hücrelerinde pek çok pinositotik vesikül bulunması hem aktif hemde pasif transport yapabildiklerini göstermektedir. Yalnızca dializ etme veya süzme fonksiyonu için adapte olmuşlardır. Aşınma ve yırtılmaya karşı koyma fonksiyonları yoktur. Bu sebeple fonksiyonel olarak sıvı, metabolit ve gazların değişim yerlerinde bulunur. Bu epitel tipi bulunduğu yüzeyi kayganlaştırır ve sürtünmeyi azaltır. Böylelikle organların serbestçe hareket etmesini sağlar.

Bu çeşit epitel kalp boşluğunda, kan ve limf damarlarının iç yüzeyinde (endotel), plevral, peritonal ve perikardial boşlukların iç yüzeyinde (mezotel), kornea’ nın arka yüzünde, böbrekte Bowman kapsülünün parietal yaprağında, Henle loop’ unun ince parçasında, akciğer alveollerinde, iç kulakta membranöz labirint duvarında ve timpanik membranın iç yüzeyinde bulunur.

2- Tek katlı kübik (izoprizmatik) epitel:

Eni, boyu ve derinliği eşit kare veya küb şeklinde hücrelerden oluşmuştur. Bu sebeble tek katlı yassı epitelden biraz daha kalındır Nüve yuvarlaktır ve hücrenin ortasına yerleşmiştir. Yüzeyden bakıldığında daha heksogonal bir görünümdedir. Bu epitel hücreleri ya basitçe gudde kanallarında sınırlayıcı epitel olarak hizmet eder yada böbrekte proksimal ve distal tubul hücrelerinde olduğu gibi sekresyon ve absorbsiyonda önemli rol oynıyacak şekilde strüktürel olarak adaptasyon gösterir. Böylelikle kübik epitel hücreleri örtme yanında genellikle iyi kutuplaşmış olup emilim, salgı (tiroid) ve aktif iyon taşınımı (böbrek) fonksiyonlarını üstlenmişlerdir. Yalnızca böbrek proksimal tubullerinde fırçamsı kenarlı tipi bulunur. Diğerleri çıplak kenarlıdır.

Bu çeşit epitel küçük ve büyük guddelerinin boşaltma kanallarında, tükrük guddelerinin boşaltma kanalları başlangıcında, böbrek toplayıcı kanallarında, distal ve proksimal tubullerde, thyroid foliküllerinde, rete testiste, ovariumun serbest yüzeyindeki germinatif epitelde ve lens’ in ön yüzünde bulunur.

3- Tek katlı prizmatik epitel:

Yüksekliği, eni ve derinliğinden büyük olan silindir şeklinde hücrelerden oluşur. Nüve, uzun ekseni hücrenin uzun eksenine paralel, oval (eliptik) bir görünümdedir ve hücrenin bazal tarafında genellikle aynı seviyede yerleşmiştir. Bazı prizmatik epitelde hücrelerin yüksekliği en ve derinliğinden azca yüksektir. Bu tip epiteller alçak prizmatik olarak isimlendirilir.

Yüzeye paralel kesitlerinde hücrelerin polygonal dış sınırları dikkati çekecek şekilde küçük olan mozaik görünümündedir.

Fonksiyonel olarak bu epitel tipi özellikle koruma, sekresyon, emilim ve kayganlaştırma ile ilgilidir.

Serbest yüzeyindeki yüzey farklılaşmalarına göre 3’ e ayrılır.

a)- Tek katlı prizmatik çıplak kenarlı sekretuar epitel:

Serbest yüzeyi herhangi bir yüzey farklılaşması ihtiva etmez, düz ve düzenli görülür. Bütün hücreleri mukus sekret etmek için özelleşmiştir. Bu tipinde hücrelerin apikal sitoplasması içine yerleşmiş membranla sarılı mukus granülleri bulunur. Bunlar PAS boyası ile pozitif reaksiyon veren iri sekresyon granülleridir. Bu granüller H+E ile boyanmadığı için bu boya ile hazırlanmış preparatlarda soluk vakoollenmiş olarak görülürler. PAS tekniği ile boyanışlarıyla Goblet hücrelerine benzerse de, hepsinin bir birine benzer şekilde bir arada bulunuşu ve goblet hücreleri gibi şişkinleşme (kadehe benzer) göstermeyişleri ile onlardan rahatlıkla ayırt edilirler. Mide, servikal kanalı sınırlayan epitelyum, böbrek papilasındaki toplayıcı kanal epiteli, ve büyük bezlerin bazı boşaltma kanal epitellerinde bulunur.

b)- Tek katlı prizmatik fırçamsı kenarlı (microvilli) epitel:

Epitel serbest yüzeyinde EM ile bakıldığında sık mikrovilli görülür. Bunların yüzeyindeki glikokaliks PAS boyası ile pozitif reaksiyon gösterdiği için ışık mikroskobu ile serbest yüzeyde menekşe renginde çizgili bir kenar görülür. Fırçamsı kenar terimi bu çizgilenmeden dolayı kullanılmaktadır. Bu epitel özellikle emilimin fazla olduğu yerlerde, incebarsak, kalın barsak ve safra kesesinde bulunur.

c)- Tek katlı prizmatik titrek tüylü epitel:

Bu tip epitelde serbest yüzey, hücre stoplasması içindeki bir bazal cisme bağlı titrek tüyler ihtiva etmektedir. Genellikle taşıyıcı ve koruyucu bir fonksiyona sahiptir. Tuba uterina’ da, uterus’ da, küçük bronşiyol’ lerde, paranasal sinus’ ların bazısında ve spinal cord’ un central kanalında bulunur.

B- Çok katlı epitel:

Çok katlı epitelde hücreler üst üste birden fazla tabakalar halinde dizilmiş bir görünümdedir. Hücrelerin şekil ve yükseklikleri genellikle tabakadan tabakaya değişir. Bu epiteller apikaldeki yüzey tabakasını oluşturan hücrenin şekline göre 4 gruba ayrılır.

1)- Çok katlı yassı epitel:

İsminden anlaşılacağı gibi yüzeyel tabakada yassı epitel hücreleri bulunmaktadır. Diğer hücre tabakaları ise bazalde prizmatik daha yukarılarda kübik ve en üstteki yassı epitele doğru gittikçe yassılaşan hücrelerden oluşmuştur. Bazaldeki prizmatik hücrelerden oluşan tabaka bazal tabaka (stratum bazale) adını alır. Bu tabaka mitoz bölünmesi aktif olan farklılaşmamış hücrelerden oluşur. Bu farklılaşmamış hücreler giderek mitoz yeteneklerini kaybederek farklılaşan hücrelere dönüşürler. Bu farklılaşan hücreleri, bazal tabakanın üzerindeki yuvarlak nüveli, çok yüzlü hücreler ve en üstteki yassı hücreler oluşturur. Çok yüzlü hücreler birbirine protoplasmik uzantılar aracılığı ile tutunup dikenli bir durum göstermektedir. Bu görünüm at kestanesine benzediğinden akontosit diye terimlenerek çok katlı yassı epitelin dikenli tabakasını (stratum spinosum’ u) oluştururlar. Bu farklılaşan kübik hücrelere az sayıda bazaldeki prizmatik hücreler arasında da rastlanır. En üst tabakadaki hücreler ise tümüyle yassılaşmıştır. Çok katlı yassı epitelin bazal tabakası düz olmayıp altında bulunan bağ dokusuna birtakım girinti ve çıkıntılar yapar. Çok katlı yassı epitel ile bağ dokusunun bu yapmış oldukları girinti ve çıkıntılara papilla adı verilir. Papilla, çok katlı yassı epitelin tanımlanmasında özellikle önemlidir. Ancak kornea’ nın ön yüzündeki çok katlı yassı epitel fonksiyonuna bağlı olarak papilla içermemektedir. (Kornea’ nın epitel altındaki bağ dokusu kan damarı içermemektedir).

Çok katlı yassı epitel yüzeydeki yassı epitel hücrelerinin keratinleşip keratinleşmemelerine göre ikiye ayrılır.

a) Çok katlı yassı keratinleşmemiş epitel:

Yukarıda bahsedilen özellikleri içerir. Ancak korneanın ön yüzündeki çok katlı keratinleşmemiş yassı epitel fonksiyonuna bağlı olarak papilla içermez ve hücre katları azdır. Çok katlı keratinleşmemiş yassı epitel fonksiyonel olarak koruma, salgılama, su kaybını önleme ile ilgidir.

Bu epitel kornea’ nın ön yüzünde, Plika vokalis’ de, ağız mukozası epitelinde Pars larinjika faringis’ de, yemek borusunda (özefagus), anüsde, vajina’ da, erkek üretrasının son kısmında (fossa navikularis) bulunur.

b) Çok katlı yassı keratinleşmiş epitel:

Hücre düzeni aynıdır. Ancak yüzeyel yassı epitel hücreleri kerato hyalin granüller içerir. Bu yüzden bu tabaka stratum granulosum adını alır. Bu hücrelerden en yüzeyde bulunanlarının sitoplasmalarında bu granüllerin gittikçe fazla alan işgal etmeleriyle sitoplasma keratin denilen skleroproteinler tarafından işgal edilir. Nüveninde giderek kaybolmasıyla hücreler kuruyarak giderek cansızlaşır ve pula benzer yapılar haline gelerek keratinleşme tamamlanır. Stratum granulosum hemen üzerinde keratinin ilk oluştuğu tabaka boyanmış preparatlarda ince parlak bir şerit olarak görülür. Bu tabaka stratum lusidium adını alır. Bu tabaka Horny hücreleri denilen nüvesiz birkaç tabaka yassı hücrelerden oluşmuştur. Bu nüvesiz farklılaşmış hücreler, farklılaşan hücrelerden (çok yüzlü ve kerato hiyalin granüller içeren yassı nüveli, hücreler) oluşmaktadır. Böylelikle keratinleşmiş çok katlı yassı epitelde fonksiyonel olarak 3 hücre çeşidi ayırd edilir. Bunlar sırasıyla, farklılaşmamış (bazal prizmatik hücreler), farklılaşan (daha üst sıralardaki kübik ve keratohiyalin granül içeren yassı hücreler) ve farklılaşmış (nüvesiz, metabolik aktivitesi büyük ülçüde azalmış, ileride su kaybedip kaybolacak olan hücreler) hücrelerdir. Onun üzerindeki esas geniş olgun keratin tabakası stratum korneum’ dur. En üstte ise keratinin pul pul olup döküldüğü stratum disjonktum tabakası bulunmaktadır. Keratinize epitel hücrelerinin mitotik üreme ve dökülmeleri arasında denge vardır. Böylelikle bu epitel devamlı olarak yenilenmektedir. Koruma ve su kaybını önleme fonksiyonlarını üstlenmiştir.

Bu tip epitel, derinin epidermisinde, Vestibulum nasi’ de, dışkulak yolunda, dilde papilla filiformisde bulunur.

2-Çok katlı kübik (izoprizmatik) epitel:

En üst kattaki hücreleri kübik karakter gösterir. Genellikle iki katlı olarak görülür. Koruma ve salgılama fonksiyonlarını üstlenmiştir. Organizmada son derece sınırlı bir dağılıma sahiptir. Ekzokrin guddelerinin daha büyük olan kanallarında, ter guddelerinde, gelişen ovaryum foliküllerinde, gözde korpus siliaris (siliar cisim)’ da anorektal bağlantı’ da görülür.

3- Çok katlı prizmatik epitel:

Bu epitelde en yüzeyel tabaka prizmatik hücrelerden oluşmuştur. Bu epitel koruma fonksiyonu ile ilgilidir. Forniks konjonktiva’ da, erkek uretra’ sının membranöz ve fenil kısmının bazı bölgelerinde, dişi ürethrasının bazı bölgelerinde, anal mukozanın bazı kısımlarında, epiglottisde, farinks’ de ve ekzokrin guddelerin en büyük kanallarında bulunur.

4- Çok katlı değişken epitel:

Hücre katları çok katlı yassı epitelden daha azdır. Bazalde yerleşmiş hücreler kübik veya prizmatiktir. Bunların üzerinde, düzensiz dizilimdeki yuvarlak nüveli, çok yüzlü hücrelerin bir kaç tabakası bulunur. Yüzeyel tabakasında ise bol sitoplazmalı yuvarlak nüveli kubbe şeklinde büyük hücreler mevcuttur. Bu hücreler altta bulunan 2-3 hücreyi kaplıyacak bir büyüklüğe sahip olduklarından şemsiye hücreleri olarak da isimlendirilir. Bu hücrelerin yüzeyel kısmında hücre membranı, normalden daha kalın (12 nm) ve sert plak (krusta) oluşturmuştur. Bu yapı hekzagonal subunitler ihtiva etmektedir. İdrar kesesi kasıldığı zaman kalın plaklar fusiform sıtoplasmik vesiküller oluşturmak üzere sitoplazma içine invagine olurlar ve bunlar boş idrar kesesi şemsiye hücrelerinin sıtoplasması içinde boş vesıkuller olarak toplanırlar. Bu vesıkuller organ dolu iken şemsiye hücrelerinin hücre menbrarına katılarak onların enine boylarının uzamasını yani hücrelerinin yassılaşmasını sağlarlar.Bu esnada hücre katlarıda azalmaktadır. Böylelikle bulundukları organların maruz kaldığı şişmeye fonksiyonel olarak uyum sağlayan bir özellik gösterir. Bu epitel organ kasılma durumunda iken bir çok hücre tabakasından ibarettir. Organın şişme durumunda ise gerilmeden dolayı hücreler birbiri üzerinde kaydığından tabaka sayısı azalarak incelir. Böylelikle koruma ve basınç karşınında gerilme ve esneme fonksiyonlarını üstlenmiştir.

Bu epitel papilla ihtiva etmez, fazlaca plikalı bir görünümdedir.

Böbrek kaliks’ lerinde, üreter’ de, idrar kesesi’ nde, prostatik üretra’ da bulunur.

C)- Yalancı çok katlı (Çok sıralı, Pseudostratified) epitel:

Çok katlı bir epitel görüntüsüne sahip olmakla beraber hücrelerinin hepsi bazal membran üzerine oturur ve bazısı yüzeye ulaşamaz. Bu alçakta kalan hücrelerin üstündeki saha yüzeye ulaşan hücreler tarafından örtüldüğünden epitel yüzeyi düz bir görünümdedir. Bu görünüm hücreleri farklı yükseklikte olan basit (tek katlı) epitel olarak düşünülebilir. Böyle bir dizilimdeki alçak ve yüksek hücrelerin nüveri de farklı seviyelerde yerleşmiştir. Alçak hücrelerin nüveleri genellikle yuvarlak, yüksek hücrelerinki ise hücre şekline uyacak şekilde oval bir görünümdedir. Yalancı çok katlı epitel ismini de nüvelerinin bu şekilde değişik seviyelerde yer alması nedeniyle almıştır. Her iki tip hücrede de nüveler, hücrelerin geniş kısmında yerleşmiştir. Böylelikle epitele özel bir tabakalanma görünümü verecek şekilde iki veya daha çok seviyede dizilirler. Yalancı çok katlı epitel epitel fonksiyonel olarak sınırlayıcı, koruyucu, sekretuar, absortif ve bazı tiplerinin silli oluşundan dolayı madde taşıyıcı roller üstlenmiştir. Yalancı çokkatlı epitelin 3 çeşidi vardır.

1– Yalancı çok katlı çıplak kenarlı epitel:

Epitel yüzeyinde herhangi bir yüzey farklılaşması yoktur. Organizmada çok az yerde bulunur. Bazı guddelerin boşaltma kanallarında, erkek uretrasının membranöz ve fenil kısımlarının bazı bölgelerinde ve dişi üretrasının bazı bölgelerinde rastlanır.

2– Yalancı çok katlı titrek tüylü (kinosilyalı) epitel:

Yalancı çok katlı epitelin bu tipinde hücrelerin serbest yüzeyinde, sitoplazmanın apikal bölümünde bulunan bazal cisimcikten gelişen, sık siller bulunmaktadır. Bazal bodyler IM ile hücrelerin apikal sitoplazması içinde aynı düzlem üzerinde yerleşmiş koyu bir çizgi olarak ayırt edilirler. Bu epitel, solunum yollarında regio respiratoria, sinüs paranasalis, pars nasalis faringis, larinks’ in bir kısmı (plika vokalisler dışında), trakea, büyük bronkus, öztaki borusu, timpanik kavite’ nin bir kısmı ve lakrimal sak duvarını sınırlar. Solunum yollarında bulunan yalancı çok katlı silyalı epitel aynı zamanda goblet hücresi (sellula kalisiformis-kadehsi hücre) ihtiva ettiğinden yalancı çok katlı goblet hücreli epitel olarak da anılır.

3– Yalancı çok katlı sabit tüylü (stereosilyalı) epitel

Yalancı çok katlı epitelin bazı tiplerinde epitel hücrelerinin serbest yüzeylerinde uzun ve yeryer çatallanmalar yapan mikroviluslar bulunmaktadır. Bu normal mikrovillusa göre daha uzun ve çatallanmış olan mikrovilluslar stereosilya olarak isimlendirilmektedir.Bu çatallanma bölgeleri komşu mikrovilluslar arasında ince köprüler halinde görülür. Stereosilya ile mikroviluslar aynı yapıya sahip olup aktin filamanlarından oluşan bir merkez ile aktin bağlayıcı proteinlerden oluşmaktadır. Bu merkezi aktin filamanları mikrovilli bazalinde, apikal sitoplazma içindeki terminal ağ’ a (web) uzanırlar. Bu epitel tipi erkek genital yollarında ductus epididimis, ductus deferensde bulunmaktadır.

II- GUDDE (BEZ) EPİTELİ

Dışarıdan alınan küçük moleküllerin intrasellular senteziyle oluşan spesifik bir ürünün hücreden dışarıya salınmasına sekresyon ve sekresyon için özelleşmiş gruplaşan hücrelere de gudde (gland) adı verilmektedir.Gudde epiteli sekresyon yapma özelliğindeki bu hücrelerden oluşmuştur. Bu sentez edilen spesifik ürün protein, lipid yada glikoprotein (karbonhidrat + protein) tabiatında olabilir. Gudde epitel hücreleri, bu maddelerin herbirini ayrı olarak salgılıyabildiği gibi (protein - pankreas, lipid - adrenal ve yağ guddeleri, glikorotein - tükrük guddeleri), her üç maddeyi de (örnek, meme guddesi) salgılıyabilir. Daha seyrek görülen bazı guddeler düşük sentez aktivitesine sahiptir (örn. ter guddeleri) ve bunlarda salgının çoğu kandan bezin lümenine aktarılan maddelerden oluşur.Sekret maddeleri genellikle sekret granülü denilen membranla sarılı vesiküller içinde depo edilir. Ayrıca bazı guddelerin çizgilenmiş kanalları (örn. büyük tükrük guddelerinin), kendi sekretuar hücreleri tarafından üretilmiş maddeleri modifiye eden ion pompası olarak rol oynarlar.

Yakın yıllarda yapılan çalışmalar nonepitelyal olan hücrelerinde sekresyon aktiviteleri olduğunu göstermiştir.Bu hücreler sentezledikleri ürünleri sekret granulalarında biriktirmeksizin hemen çevrelerine salgılamaktadırlar. Bu tip non epitelyal hücrelerden olan fibroblast, osteoblast ve kondrosit’ ler ektraselluler matriksi oluşturan komponentleri sekret etmektedirler.

Yine yakın yıllarda, doku ve organlarda yaygın şekilde dağılmış olan bazı hücre tiplerinin hücreden hücreye haberleşmede aracılık eden sinyal veren (haberci) molekülleri sekret ettiği gösterilmiştir. Bu tip hücrelerin sekresyonlarına sitokinler (cytokines) denilmektedir. Sitokinleri sekret eden hücrelere de sinyal veren (haberci) hücre denilmektedir. Sitokinler, özel haberci moleküller için reseptörlere sahip olan hedef hücreler üzerinde etkili olurlar. Şayet hücreden salgılanan bu haberci moleküller ekstraselluler saha boyunca diffusyonla yakınındaki hücre üzerinde etkili olursa parakrin etki, haberci moleküller geri dönüp onu üreten hücre üzerinde etkili olursa autocrine etki ve bu moleküller kan ile taşınarak uzağındaki hedef bir hücre üzerinde etkili olursa endokrine etki olarak isimlendirilir.

Guddeler, örtülü epiteli ile olan bağlılıklarına göre Endokrin ve Ekzokrin guddeler olmak üzere iki esas gruba ayrılırlar. Ekzokrin guddeler gelişim esnasında bağ dokusu içine uzanan kanallarını kaybetmeyip, sekresyon işlevinden sorumlu olan sekretuar kısımlarının salgılarını, bu kanal sistemi vasıtasıyla iç veya dış yüzeylere taşırlar. Endokrin guddeler orijinlendikleri yüzey epiteli ile temaslarını gelişme esnasında kaybetmişlerdir. Bu sebeple kanalsız olup sekreresyonlarını hücre içinde topladıktan sonra yakınındaki kan veya limph damarları içine salgılayarak vücudun bir başka yerindeki hedef dokuya iletirler. Endokrin guddelerin ürününe hormon denilir.

A)- EKZOKRİN GUDDELER

Ekzokrin guddeler, ürünlerini orijinlendikleri epitel yüzeyine genellikle bir kanal vasıtasıyla sekret ederler. Bu kanallar örtü epiteli altındaki bağ dokusu içine yerleşmiştir.

Ekzokrin guddeler, hücre sayısına göre unisellular ve multisellular olmak üzere iki esas gruba ayrılırlar.

a-UNİSELLULER GUDDELER

Unisellular guddeler adından da anlaşılacağı gibi tek hücreden oluşmaktadırlar. Bunlar ekzokrin guddelerin en basit şeklidir.

Bu tip guddelere, bağırsaktaki tek katlı prizmatik fırçamsı kenarlı epitel hücreleri arasında, üst solunum yollarında Regio respiratoria’ da, trakea’ da ve büyük bronkuslar’ dak yalancı çok katlı titrek tüylü epitel hücreleri arasında yerleşmiş, goblet hücreleri (sellula kalisiformis-kadehsi hücre) örnek oluştururlar. Bir glikoprotein olan musin sekret eden bu hücreler, membranla sarılı sekret damlacıkları ile dolu, lümene bakan kadeh şeklinde bir apikal şişkin kısım ile uzun ve dar bir kadeh sapına benzer bazal kısımdan ibaretir. Bazal kısımda geniş kısmı sekret maddesine bakan, bazale doğru incelen üçgen şeklinde bir nukleus yerleşmiştir. Hücre organelleri, genellikle bazal kısımdaki bazofilik stoplasma içinde yerleşmiştir. Özelliklede GER ve Golgi kompleksi iyi gelişmiştir. GER nukleus etrafında ve bazalinde yerleşmiştir. Bu sahada birkaç mitokondria ve serbest ribosomlar da bulunur.Golgi ise nukleus yukarısındadır ve tubulleri hücrenin periferal bölgesinde hücre yarımına kadar da uzanır. Bunlar böylelikle membranla sarılı glikoprotein granüllerinin etrafını sararlar. Glikoproteinlerin bu membranla sarılmış granülleri Golgi kopleksinin trans yüzünden tomurcuklanarak oluşurlar. Glikoproteinin protein komponenti, hücrenin bazalindeki GER de sentez edilir ve cis yüzünden Golgi’ ye transfer olan bu proteinlere Golgi’ de glikoproteinin karbonhidrat komponenti ilave edilir. Salgı granülleri hücre apikaline doğru ilerler ve birleşerek daha büyük olurlar ve böylelikle apikal hücre membranını üzerinde bir baskı oluştururlar. Apikal membranında bu sebeble fazlaca aralıklı olarak yerleşmiş az sayıda mikrovilli bulunur. Hücrenin bütün sekretuar ihtivası ekzositozla dışarı atlır. Musinogen sekret hidratasyonla mukusun esas maddesi olan, musin denilen visköz solüsyon oluşturarak yüzeyin kayganlaşmasını sağlar. Bu sebeble epitel örtü üzerinde kayganlaştırıcı ve koruyucu rol oynar. Bu salgılama işlemi kimyasal uyarılarla ve parasempatik innervasyonla düzenlenir ve stimüle edilir.

Unicellular guddeler örtü epiteli hücreleri arasında yerleştikleri için bunlara aynı zamanda endoepitelyal guddeler de denmektedir.

b-MULTİSELLULAR GUDDELER

Multicellular guddeler, birden fazla yan yana sıralanmış sekret yapan epitelyal hücrelerden oluşur. Bunlar bir örtü epitelinin alttaki bağ dokusu içine doğru tubular bir invaginasyonu (çöküntüsü) olarak gelişirler ve bağ dokusu içinde değişik derinliklerde yerleşmişlerdir. Böylelikle multisellular guddelere daima örtü epitelinin altındaki bağ dokusu içinde bulundukları için ekzoepitelyal guddeler de denilmektedir. Bu guddelerin sekretleri sekretuar olmıyan kanallar vasıtasıyla epitel yüzeyine ulaşır. Bu kanallar kısa ve düz olabildikleri gibi bazen de ağaç dalları gibi dallanabilirler. Bu özelliklerine göre multiselluler guddeler basit ve birleşik olmak üzere ikiye ayrılırlar.

1- BASİT MULTİCELLULAR GUDDELER

Basit ekzokrin guddeler, en basit olarak ya sadece sekret yapan hücre grubundan ya da sekret yapan hücre grubu ile dallanmayan tek bir kanaldan oluşur ve bu tek kanal epitelyal yüzeye açılır. Bunların kanal ihtiva etmiyen tipleri guddelerin daralan boyun kısımları ile örtü epiteline bağlanır. Kanal ihtiva edenler de her iki kısımda epitel altındaki bağ dokusu içine yerleşmiştir. Sekret yapan hücre grubu, adenomer (acini), bunu yüzeye bağlayan sekretuar olmıyan kanalda, boşaltma kanalı adını alır. Bu kanal adenomer lümeninde toplanan sekreti epitelyal yüzeye nakleder. Basit multicellular guddeler adenomerlerinin morfolojik görüntüsüne göre tubuler, veya aciner (alveolar) olmak üzere 2 gruba ayrılırlar.

a) Basit tubuler guddeler

Basit tubuler guddelerin adenomerleri tubul şeklindedir. Düz, fazlaca kıvrıntılı ve dallanmış olmak üzere grublara ayrılır. Düz olan tipi boşaltma kanalı ihtiva etmeyen bir düz tubul şeklinde adenomer ihtiva eder ve direkt olarak bu adenomer yüzeye açılır. Bu tipe barsak mukozasındaki guddeler (Lieberkühn kriptaları) örnek teşkil eder. Fazlaca kıvrılmış (Glomerular) basit guddelerde adenomer dallanma olmaksızın kendi üzerinde dönen kıvrıntılar oluşturmuştur ve düz bir boşaltma kanalı ile yüzeye bağlanmıştır. Derinin ter guddeleri bu tip guddelere örnektir.

Basit dallanmış tubuler guddelerde adenomer (acini) çatallanmış bir görünümdedir. Bu gruba dahil edilen guddelerin bir kısmı bir boşaltma kanalı ile yüzeye açılmaktadır. Ağız mukozasının küçük guddeleri, özefagus’ un submukozal müköz guddeleri ve duodenumdaki submukozal müköz Brunner guddeleri, bu tip çatallanmış basit guddelere örnek gösterilebilir. Basit çatllanmış guddelerin diğer bir kısmında ise guddeler kısa bir boşaltma kanalı ile yada kanalsız olarak yüzeye açılmaktadır. Bunlara pilor guddeleri ve uterus mukozasındaki guddeler örnek teşkil eder.

b)Basit asiner (alveolar) guddeler

Basit aciner (alveoler) guddelerde ise adenomer kese şeklinde gelişmiştir. Prizmatik hücrelere ve dar bir lümene sahiptir. Bu tip guddelerde adenomer tek olabildiği gibi (bu tipinin memelilerde olmadığı düşünülmektedir), bir kaç adenomerin bir tek tubule açılması şeklinde dallanmışta olabilir. Göz kapağındaki Meibomius guddeleri ve derideki yağ guddeleri (Gl. Sabesea) bu tip guddelere örnek teşkil etmektedir.