Ayrim oksigenazalar kuraminda
mis xem gem atomlarin saklaydi, al birkansha
monoksigenazalar flavin fermentlerine iye boladi.
Glikoliz.
Glyukozanin anerob jagdayda tarkalip energiyanin ajiraliui xem soninda
pirovinograd kislotasinin payda boliuina glyukoliz protsessi dep ataladi. Glyukoliz – aerob dem
aliudin xem barlik ashiudin baslangish etabi. Glyukoliz reaktsiyalari tsitoplazmanin erigen
bolegine (tsitozolda) xem xloroplastlarda otedi. Angliya bioximigi A.Garden xem L.A.Ivanov
bir-birinen gerezsiz turde 1905-jili spirt ashiu uaktinda organikalik emes fosfattin baylaniskan
turin xem onin organikalik formaga aylaniuin korsetti. Garden, glyukoza, anerob tarkaliuga
fosforlangannan keyin otiuin anikladi. Glyukoliz protsessin tolik nemets bioximikleri G.Embden,
O.F.Meyergof xem russ bioximigi Ya.O.Parias rasshifrovkaladi.
Glikoliz etaplari, substrat derejedegi fosforlaniu.
Glikoliz protsessin korsetiushi
reaktsiyalar shinjirin 3 etapka boliuge boladi.
1-tayarlik etabi – geksozanin fosforlaniui xem onin eki fosfotriozaga tarkaliui.
2-birinshi substratli fosforlaniu. Ol fosfoglitserin al`degidinen baslanip, fosfoglitserin
kislotasi payda boliui menen tamamlanadi. Al`degidten kislotaga shekem okisleniuge energiya
ajiralip shigadi. Bul protsesste xer bir triozaga bir molekula ATR sintezlenedi.
3-ekinshi substratli fosforlaniu. Bunda ishki molekulalik okisleniuden 3-fosfoglitserin
kislotasi ATR payda etip fosfatti beredi.
Glyukoza turakli birikpe bolganliktan oni aktivlestiriu ushin energiya kerek boladi. Bul
energiya glyukozanin fosforli efirinin payda boliu protsessindegi reaktsiyalar arkali emelge
asadi. Glyukoza geksokinaza tesirinde ATR arkali fosforlanadi xem glyukoza–6–fosfatka
aylanadi. Ol glyukozofosfatizomeraza tesirinde fruktoza–6–fosfatka izomerlenedi. Bul
geksozani turakli (labil`) furanoz kormaga alip keledi. Fruktoza-6-fosfat ekinshi merte tagida bir
molekula ATRni kollaniu menen fosforlanadi xem furanozdin turakli formasi fruktoza-1-6-
difosfat payda boladi. Bul payda bolgan eki gruppa teris zaryadka iye bolganliktan bir-birinen
kashiklasadi. Bunday struktura al`dolaza tesirinde eki fosfotrnozaga jenil turde tarkaladi.
Tayarlik etabi geksozanin eki merte fosforlaniui netiyjesinde molekulalardin aktivlesiui xem
furanoz formaga otiui koriledi. Bul protsesste 3-fosfoglitserin al`degidi (3-FGA) xem
fosfodioksiatseton (FDA)ga tarkaliu boladi. 3-FGA xem FDA triozofosfatizomeroza katnasinda
bir-birine jenil turde otedi.
Geksoza molekulasinin eki triozaga glikolizleniuin glyukozanin dixotomik jol menen
okisleniu dep ataydi.
3-FGA payda boliu menen II etap glyukoliz baslanadi. Fosfoglitserin al`degidinin
degidrogenaza fermenti SH-ferment 3-FGA dan ferment substrat kospleks payda etedi. Onda
elektron xem protonlardin NAD+ ka beriliui xem substrattin okisleniui boladi. Fosfoglitserin
al`degidinin fosfoglitserin kislotasina okisleniu barisinda ferment substrat kompleksinde jokari
energetikalik merkaptanli baylanis payda boladi. Keyin bul baylanistin fosforolizi bolip,
netiyjede SH-ferment substrattan ajiraladi xem substrattin karboksil gruppasi kaldigina organik
emes fosfat kosiladi. Bunda atsilfosfat baylanis aytarliktay zapas energiya toplaydi. Jokari
energetikalik fosfat gruppa fosfoglitserinkinaza jerdeminde ADR beriledi xem ATR payda
boladi. Bunda fosfattin jokari energetikalik kovalentlik baylanisi okislenip atirgan substratta
payda boladi.
Bunday protsessti substratli fosforlaniu dep ataydi. Solay etip glikolizdin II
etabinda ATR xem kaytarilgan NADN payda boladi. Glikolizdin III etabi yagniy ekinshi
substratli fosforlaniu 3-fosfoglitserin kislota fosfoglitserinmutaza jerdeminde 2-fosfoglitserin
kislotaga aylanadi. Bul reaktsiya molekulada energiyanin kayta bolistiriliui menen birge boladi,
netiyjede jokari energetikalik fosforli baylaniska iye bolgan fosfoenolpiruvat payda boladi. Solay
etip jokari energetikaga iye bolgan fosfor baylanisi substrattagi fosfat tiykarinan keliplesedi. Bul
fosfat piruvatkinaza katnasinda ADRga beriledi xem keyin ATR payda boladi. Enolpiruvat
bolsa oz-ozinen glikolizdin songi produkti, turakli forma-piruvatka otedi.
Glikolizdin energetikalik shigimi.
Bir molekula glyukozanin okisleniuinen eki molekula
pirovinograd kislotasi payda boladi. Bunda birinshi xem ekinshi substrattin fosforlaniuinan tort
molekula ATR payda boladi. Birak eki molekula ATR glikolizdin 1-etabinda geksozani
fosforlandiriuda jumsalip eki molekula ATR kaladi. Glikolizdin II etabinda
fosfotriozdin xer bir
molekulasinan bir molekula NADN kayta tiklenedi. Mitoxondriyanin elektron transport
shinjirinda O
2
katnasinda bir molekula NADN okisleniui ush molekula ATR sintezi menen
boladi, eki triozani esaplasak alti molekula ATR payda boladi. Solay etip glikolizdin barlik
protsessinde 8 molekula ATR payda boladi xem bul 8 molekula ATR 335 kDj/mol` yamasa 80k
kal energiya beredi.
Glikolizdin aylaniui.Glikolizdin aylaniui oni katalizleushi reaktsiyalarga katnasiushi
kopshilik fermentlerdin kaytimli tesirine baylanisli boladi. Geksokinaza xem fruktokenaza
funktsiyalanganda, fosfotaza tesirinde fosfat toparlarinin uzilip ketiuleri koriledi.
Kletkada glikoliz funktsiyasi.Glikoliz aerob jagdayda bir katar funktsiyalardi atkaradi. 1.
Dem aliu substrati menen krebe tsikli arasindagi baylanisti temiyinleydi. 2. xer bir molekula
glyukoza okislengen uakitta kletkanin keregi (mutaji) ushin eki molekula ATR xem eki molekula
NADN jetkerip berip turadi. 3. Kletkanin sintetikalik protsessleri
ushin intermediatlardi payda
etedi. 4- Xloroplastlarda glikolitikalik reaktsiyalar ATR sintezleniudin tuuri jolin temiyinleydi
xem glikoliz arkali xloroplastlardan zapas kraxmal triozaga metobolizlenedi keyin
xloroplastlardan eksport kilinadi.
Di xem trikarbon kislotalar tsikli. (Krebs tsikli) .
Kislorodsiz (anerob) jagdayda pirovinograd kislota (piruvat) spirtli, sut kishkil xem baska
ashiularda ozgeriske ushiraydi. Bunda NADN payda bolgan keyingi produktlardin kayta
tikleniuine jumsaladi. Kislorod jeterli bolganda piruvat dem aliu tsiklinda tolik okislenip SO
2
xem N
2
O payda boladi. Bul tsikl Krebs tsikli yamasa di xem trikarbon kislota tsikli dep ataladi.
Krebs tsiklinde reaktsiyalardin izbe-izligi Dem aliuda organikalik kislotalardin katnasiui
kopgana ilimpazlardin dikkatin ozine tartip keldi. 1910-jili Shved ximigi T.Tunberg xayuanlar
tokimasinda birkansha organikalik kislotalardan vodorodti ajiratip aliushi fermentler bolatuginin
korsetti. 1935-jili Sent-D`erd`i bulshik et tokimasina azgana untalgan yantar`, fumar, alma
yamasa shavel`uksus kislotasin koskanda tokimanin koslorodti siniriui
birden aktivleskenin
anikladi. Bul jumislardi jaksi analizlep xem ozinin tejiriybelerine tiykarlanip angliya bioximigi
Gans Krebs 1937-jili Limon kislota tsiklinde vodorodtin ajiraliuinan di xem trikarbon
kislotalarinin SO
2
shekem izbe-iz okisleniu sxemasin usindi. Bul tsikl keyin onin ati menen
ataldi.
Tsiklde tikkeley piruvattin ozi okislenbesten onin dorendisi atsetil – SoA okislenedi.
Piruvattin okisleniu dekarboksilleniui piruvatgidrogenaza degen mul`tifermenttin katnasinda
emelge asadi. Onin kuramina ush ferment xem bes koferment kiredi. Koferment xizmetin
tiaminpirofosfat (TPF), lipoy kislotasi, koeizim A, FFD xem NAD+ atkaradi. Piruvat TPF menen
tesir etisip,
onnan SO
2
ajiraladi xem TPFnin gidroksietil tuuindisi payda boladi. Bul tuuindi lipoy
kislotasinin okislengen formasi menen reaktsiyaga kirisedi. Lipoy kislotasinin disul`fid baylanisi
uziledi xem okisleniu kaytariliu reaktsiyasi boladi. Netiyjede okisleniu kaytariliudan atsetil SoA,
SO
2
xem NADN payda boladi.
Atsetil SoAnin keyingi okisleniuleri tsiklli protsessler uaktinda juredi. Krebs tsiklinin
baslaniui atsetil SoAnin atkulak uksus kislotasinin enol formasi menen tesir etiskennen
baslanadi. Bul reaktsiyalarda tsitrat sintetaza fermentinin tesirinde limon kislotasi payda boladi.
Tsikldin keyingi etabina eki reaktsiya kiredi xem olar anonitaza yamasa anonitatgidrataza
fermenti tesirinde katalizlenedi.
Birinshi reaktsiyada limon kislotasinin degidratatsiyasi netiyjesinde tsis-akonitovaya
kislota, ekinshi reaktsiyada akonitat gidratatsiyalanip izolimon kislotasi sintezlenedi. Izolimon
kislotasi NAD
-
yamasa NADR tesirinde turaksiz atkulak yantar` kislotasina okislenedi.
Ol sol
zamatta al`fa-ketoglutar kislotasin payda etip dekarboksillenedi.σ-ketaglutarat piruvatka uksap
okisleniu dekarboksilleniu reaktsiyasina ushiraydi. Al`fa-ketaglutarattin okisleniu
dekarboksilleniu reaktsiyalari uaktinda SO
2
ajiralip shigadi, NADN xem suktsinil SoA payda
boladi. Suktsinil SoAda atsetil SoAga uksap jokari energetikalik tioefir esaplaniladi. Eger atsetil
SoA menen tioefir baylanisi energiyasi limon kislotasi sintezine jumsalsa, suktsinil SoA
energiyasi ATRnin fosfat baylanisin payda etiuge tranformatsiyalaniui mumkin.
Suktsinil SoA