Yosun tizimlari
66
So'nggi o'n yilliklar ultrastruktura, biokimyoviy tuzilmalar haqida juda ko'p
yangi ma'lumotlarning to'planishiga olib keldi.
skim, tirik organizmlarning molekulyar genetik xususiyatlari, shu jumladan
kislorodli fototroflar, bu eukaryotik tizimning yana bir qayta tuzilishiga olib
keldi, bu hali tugallanmagan. Hozirgi vaqtda butun organik dunyodan bo'limlar
darajasidagi alohida taksonomik guruhlar tizimlarigacha bo'lgan turli darajadagi
tizimlar juda ko'p. Fototrofik kislorodli organizmlarning umumiy qabul qilingan
tizimi mavjud emas va uning shakllanishi, xuddi butun organik dunyoning
evolyutsion tizimini yaratish kabi, kelajak masalasidir.
Birinchi alg tizimlari tallusning tashqi morfologiyasini tahlil qilish asosida
qurilgan. Birinchi marta V. Xarvi 1836 yilda tallus rangiga qarab quyidagi
guruhlarni aniqladi: yashil (Chlorospermeae), jigarrang (Melanospermeae) va
qizil (Rhodospermeae) suv o'tlari. Keyin takson uchlari -phyceae, jigarranglari
esa Phaeophyceae deb nomlandi. Ko'p o'tmay, diatomlar mustaqil guruhga
aylandi, dastlab yashil desmidiyalar kiritilgan. Ko'k-yashil suv o'tlari birinchi
navbatda yashil suv o'tlari orasiga joylashtirilgan, keyin Myxophyceae mustaqil
filumiga ajratilgan. 1899 yilda Lyuter Xanthophyceae (Heterocontae) filumini
aniqladi, uning vakillari harakatlanuvchi hujayralarda turli tuzilish va
uzunlikdagi flagellalarga ega.
Yosunlar taksonomiyasi sohasidagi asosiy o'zgarishlar 20-asrning boshlarida,
turli xil rangli flagellatlardan turli xil suv o'tlari guruhlarining kelib chiqishi
to'g'risidagi ta'limot yaratilganda va ulardagi parallelizm to'g'risida nuqtai nazar
shakllanganda paydo bo'ldi. yashash sharoitining o'ziga xos xususiyatlari bilan
è
67
bog'liq holda alglarning alohida sinflari va turlarini rivojlantirish. Zamonaviy
suv o'tlari tizimini yaratishda,
A. Pascher asarlari. 20-asr boshlarigacha. flagella bilan barcha bir hujayrali va
mustamlaka organizmlar Protozoa tipidagi Flagellatae alohida sinfiga
joylashtirilgan; botaniklar bu turlarni mustaqil guruh deb hisoblashgan.
Tallusning monad tashkilotiga ega bo'lmagan, ammo ontogenez jarayonida
flagellasimon bosqichlarni tashkil etuvchi yo'rg'on shakllari va suv o'tlarining
hayot aylanishlari to'g'risidagi ma'lumotlarning to'planishi 1904 yilda
F.Oltmansning Flagellatae bir sinfini ajratishiga olib keldi. ularni suv o'tlari
tizimida hisobga olgan holda to'rttaga.
20-asr boshlarida. A.Pascher ularning pigment tarkibi va assimilyatsiya
mahsulotlarini o‘rganish asosida suvo‘tlar sinflarining quyidagi tizimini taklif
qildi:
Moviy-yashil suv o'tlari - Cyanophyceae,
Qizil suv o'tlari - Rhodophyceae,
Yashil suv o'tlari - Chlorophyceae,
Oltin suv o'tlari - Chrysophyceae,
Sariq yashil yoki ko'p flagellatli suv o'tlari - Xanthophyceae yoki
Geterokontalar,
Diatomlar - Bacillariophyceae yoki Diatomeae,
Jigarrang suv o'tlari - Phaeophyceae,
Dinofit suvo'tlar - Dinophyceae,
68
Kriptofit suvo'tlar - Cryptophyceae, evglenofit suvo'tlar - Euglenophyceae.
A. Pascher tomonidan aniqlangan har bir sinf pigmentlarning o'ziga xos
to'plami, fotosintezning zaxira mahsulotlari, flagella mavjudligi (yoki yo'qligi)
va tuzilishi bilan tavsiflanadi. A.Pascher o'z tizimini ishlab chiqishda e'tiborni
uch sinf (sariq-yashil, oltin va diatomlar) suvo'tlarining o'xshashligiga qaratdi,
bu pigmentatsiyaning o'xshashligida (ortiqcha ksantofillar), leykosinning zahira
mahsulot sifatida mavjudligida, murakkab bezakli qobiq, vegetativ
hujayralarning tez-tez silisifikatsiyasi, oltin va sariq-yashil kistalar. Monadik
shakllar va rivojlanish bosqichlarida tuzilishi o'xshash flagella mavjud.
A.Pascher suvo'tlarning bu uch guruhi bir-biriga ko'proq o'xshash, boshqalarga
qaraganda yaqinroq bog'liq deb hisoblagan va ularni Chrysophyta turkumida
birlashtirgan. Qizil va ko'k-yashil suv o'tlari pigmentlar tarkibida ham
o'xshashdir, assimilyatsiya mahsulotlari tarkibida o'xshashliklar mavjud, ammo
bular hozirgi vaqtda aksariyat tizimlarda bo'lim maqomiga ega bo'lgan ikkita
mustaqil guruhdir. Zamonaviy tizimlarda A.Pascherning sinflari ko'p hollarda
mustaqil bo'limlar sifatida qaraladi. Ultrastruktura va biokimyo boʻyicha yangi
maʼlumotlarga muvofiq yangi sinflar tashkil etildi, masalan, yashil suvoʻtlardan
prasinophyceae,
sariq-yashil
suvoʻtlardan
evstigmatophyceae,
oltin
suvoʻtlardan Gaptophyceae va boshqalar ajratildi.A.Pascherning sinf tizimi
deyarli oʻzgarmagan holda qabul qilindi. van den Hoek tomonidan
hammualliflar bilan (Hoek van den va boshq., 1995) algologiya bo'yicha
darslikda.
69
Suv o'tlari sinflarini yuqori darajadagi taksonlarga birlashtirish -
bo'linishlar va undan yuqori - turli mualliflar tomonidan noaniq tarzda amalga
oshiriladi. Turli tizimlardagi bo'limlar soni har xil va 10-12 yoki undan ko'p
bo'lishi mumkin. Ko'pgina algologlarning fikriga ko'ra, qizil yosunlar,
qolganlardan sezilarli farqlari tufayli, Rhodophyta mustaqil bo'linmasini
tashkil qiladi. Evglena suvo'tlari botanika tizimlarida ham Euglenophyta
mustaqil bo'limini tashkil qiladi. Barcha tirik organizmlarni birlashtiruvchi
umumiy tizimlarda evglenaceae kinetoplastidlar bilan Euglenozoa filumiga
birlashadi (Karpov, 2005).
A va b xlorofillari va zahira mahsuloti sifatida kraxmalli suv o'tlari ikkita
bo'linmaga birlashtirilgan - Chlorophyta va Charophyta, yoki characeae
Chlorophyta (van den Hoek) bo'limida bir sinf sifatida qaraladi. Chlorophyta
ning keng magistralini nafaqat yashil yosunlarni, balki yuqori o'simliklarni
ham o'z ichiga olishi tendentsiyasi mavjud. Yashil o'simliklar Viridiplantae
mustaqil qirolligiga (subqirollikka) bo'linish taklif etiladi, ularda oltita
bo'linma ajralib turadi: ulardan to'rttasi suv o'tlarini birlashtiradi (Charophyta,
Prasinophyta, Ulvophyta, Chlorophyta) va ikkitasi (Bryophyta, Tracheophyta)
- yuqori o'simliklar. Yashil yosunlarni ajratishning boshqa variantlari mavjud
(298-betga qarang).
Karotinoidlar xlorofillardan ustun bo'lgan suv o'tlari haqida olimlarning
fikrlari yanada farq qiladi. Yuqorida ta'kidlanganidek, A. Pascher oltin, sariq-
yashil va diatom suvo'tlarini Chrysophyta bo'limiga birlashtirgan, bu ko'pchilik
xorijiy algologlar tomonidan tan olingan. Rus algologik adabiyotida bu
guruhlar mustaqil bo'limlar sifatida ko'rib chiqilgan va bu nuqtai nazar hozirgi
kungacha saqlanib qolgan. Bir qator xorijiy tizimlarda Phaeophyceae,
Dinophyceae, Cryptophyceae, Raphidophyceae sinflari A. Pascher sinflariga
qo'shildi va ularni Chromophyta bo'limiga birlashtirdi. Bu taksonning
xarakteristikalari xlorofill a va c ning mavjudligi (ko'p hollarda) xlorofill b
yo'qligi, fotosintez apparati va flagellaning o'ta nozik tuzilishining
o'xshashligi.
A.Pascher Dinophyceae va Cryptophyceae sinflarini rus adabiyotida qabul
qilingan Pyrrophyta bo'limiga birlashtirdi; aksariyat xorijiy tizimlarda bu ikki
guruh ko'proq Dinopyta va Cryptophyta bo'limlari maqomini oldi. Hozirgi
vaqtda dinofit suvo'tlari nafaqat fototrofik dinofitlarni, balki kiprikli va
sporozoanlarni ham birlashtirgan alveolatalarning bir qismi sifatida qaraladi.
Zamonaviy tizimlarda Heterokontophyta bo'limi ko'pincha ajralib turadi,
uning asosiy xususiyati monad tuzilishi va hayot tsiklining monad bosqichlari
vakillarida tuzilishi va uzunligi teng bo'lmagan ikkita flagella mavjudligidir.
70
Mastigonemalari
bo'lgan
uzun
plevronematik
flagellum
oldinga,
mastigonemasiz qisqasi esa yon va orqaga yo'naltirilgan. Ushbu bo'lim ko'plab
sinflarni o'z ichiga oladi, ularning aksariyati boshqa tizimlarda bo'lim
maqomiga ega:
Chrysophyceae, Parmophyceae, Sarcinochrysidophyceae, Xanthophyceae,
Eustigmatophyceae, Bacillariophyceae, Raphidophyceae, Dictyochophyceae,
Phaeophyceae va zamburug'larga o'xshash organizmlar - oomitsetler.
So'nggi o'n yilliklarda ko'k-yashil suv o'tlari (Cyanophyta) yoki
siyanoprokaryota (Cyanoprokaryota) mikrobiologlar tomonidan ularning
hujayralarining ultrastrukturasidan kelib chiqqan holda bakteriyalar sifatida
tasniflangan. Bu nuqtai nazarni F.Kon 19-asrning oʻrtalarida bakteriyalarni
oʻsimlik dunyosi tarkibiga kiritib, ularni koʻk-yashil suvoʻtlar bilan
birlashtirib, Schizophyta guruhiga kiritganida ifodalangan. Keyinchalik,
bakteriyalarda xlorofill yo'qligiga asoslanib, ko'k-yashil suvo'tlar va
bakteriyalar ko'pchilik algologlar tomonidan bir xil darajadagi ikkita mustaqil
guruh sifatida ko'rib chiqildi.
Zamonaviy bakteriologiyada mikrobiologlar ko'k-yashil suvo'tlarni
tasniflash uchun bakteriyalar taksonomiyasida qo'llaniladigan usullarni
qo'llaydilar, ular orasida beshta bo'limni ajratib turadilar. Ko'k-yashil suv o'tlari
siyanobakteriyalar deb atala boshlandi va ba'zi tizimlarda ular sinf yoki hatto
tartib darajasiga tushirildi. Bunda siyanoprokaryotlarning shunday muhim
belgilari hisobga olinmaydi: 1) vegetativ tananing morfologik farqlanishining
bakteriyalarnikiga nisbatan yuqori darajasi; 2) eukaryotik suv o'tlarinikidan
unchalik farq qilmaydigan va fotosintetik bakteriyalarning pigment
tizimlaridan sezilarli farq qiladigan pigment tizimining mavjudligi; 3) ko'k-
yashil suvo'tlarning kislorodli fotosintezi, fotobakteriyalardagi anoksigenli
fotosintezdan farqli o'laroq; 4) hayot tsiklida bayroq bosqichlarining to'liq
yo'qligi va boshqa bir qator. Ko'k-yashil suv o'tlari bakteriyalar olamiga
tegishli degan nuqtai nazarga qaramay, barcha olimlar Prokaryota va Bakteriya
atamalarining sinonim ekanligiga rozi emaslar. Misol uchun, van den Hoek va
boshqalar (1995) Prokaryota guruhida ko'k-yashil va proxlorofitlarni bo'linish
sifatida ko'rib chiqadilar: Cyanophyta = Cyanobacteria (Cyanoprokaryota) va
Prochlorophyta (= Chloroxybacteria) alg tizimi.
O'simliklar tizimiga misol sifatida biz ba'zi qisqartmalar bilan van den
Hoek va boshqalar tizimini taqdim etamiz (1995)..
Dostları ilə paylaş: |