N. I. Lobachevskiy A. G. Oxapkin G. A. Yulova Algologiya asoslari Qo`llanma
Yüklə 10,51 Mb. Pdf görüntüsü
|
| Г
39 Vaucheriya, Derbesiya va Oedogoniy zoosporalarida flagellalar soni bir necha o'nga etadi. Bitta hujayra ichidagi flagella uzunligining nisbati asosida suv o'tlarining ikki guruhi ajratiladi: ekvilagellat (izokont) va heteroflagellat (heterokont). Ikkinchisida flagella hujayraga nisbatan boshqa pozitsiyani egallaydi va urish chastotasi va intensivligida farqlanadi (heterodinamik). Uzun flagellum oldinga yo'naltirilgan va rul rolini bajaradigan qisqaroq orqa flagellumga qaraganda ko'proq energiya bilan ishlaydi. Flagella silliq yoki tuklar bilan qoplangan bo'lishi mumkin - matigonema (17-rasm). Ras. 17. Flagellalarning sirt tuzilmalari: 1 – Himanthalia jigarrang suvo’tlarining sperma flagellumidagi mastigonemalar; 2 - Chara sperma flagellasida tarozilar Mastigonemalar bo'ylama parallel qatorlarda, bitta yoki juft bo'lib joylashgan. Matigonemalardan tashqari, ba'zi suv o'tlarining flagellasi hujayralar yuzasida joylashgan tarozilarni eslatuvchi submikroskopik mineralizatsiyalanmagan tarozilar 40 bilan qoplangan bo'lishi mumkin. Yosunlardagi flagellumning nozik tuzilishi yuqori o'simliklar va hayvonlarning flagellasining tuzilishiga o'xshaydi. Tashqi tomondan flagellum hujayra plazmalemmasining davomi bo'lgan membrana bilan qoplangan. Flagellum ichida hujayra matritsasiga o'xshash matritsa - gialoplazma va 9-9 + 2 naqshida joylashgan yo'naltirilgan mikronaychalar tizimi mavjud bo'lib, u aksonema deb ataladi (18-rasm). Ras. 18. Eukaryotik novdalar (pastda), dinofitlar kompleksi (1) va haptofit suvo'tlarining gaptonemalari (2) ko'ndalang kesimining sxemasi: a – bo'ylama kesmada; b – kesmadagi flagellum; c - flagellum tanasi; d - ko'ndalang chiziqlar bilan novdasimon tuzilish ness; d - biz mastigonmiz; e - mikrofibrillalar; OJ - flagellum qobig'i; D – A- va B-mikrotubulalar hosil qilgan tashqi dubllar; P – dineindan tayyorlangan yon tutqichlar; CM - markaziy mikronaychalar; CF - markaziy korpus; DS – neksindan olingan interdoublet birikmalari; RS - radial spikerlar Aksonema - bu bir qancha boshqa oqsillar bilan bog'langan tubulin oqsilidan tashkil topgan murakkab mikrotubulalar majmuasi. Aksonemaning egilishi turniketning kaltaklanishiga olib keladi. Aksonema to'qqiz juft periferik 41 mikronaychalardan va ikkita markaziy naychadan iborat. Mikronaychalarning markaziy juftligi mikronaychalarga biriktirilgan ingichka, kavisli oqsil jarayonlari natijasida hosil bo'lgan markaziy kapsula ichiga o'ralgan. Periferik mikronaychalar dubllar deb ataladigan juftlarni hosil qiladi. Har bir dublet mikrotubulalar A va mikrotubulalar B tomonidan hosil bo'ladi, birinchisi o'n uchta tubulin, ikkinchisi o'ntadan iborat. Mikrotubula A qisqa dinin qo'llarini olib yuradi - dinein oqsilidan qo'shni dublet tomon yo'naltirilgan protrusionlar. Dynein tutqichlari flagella egilishi uchun talab qilinadi. Mikronaychalarning qo'shni dubletlari neksin oqsili hosil qilgan elastik bog'lar orqali bir-biriga bog'langan. Bu bog'lanishlar bilan flagellar aksonema xuddi halqa bilan tutilgandek ko'rinadi. Radial spiral har bir dubletdan aksonemaga o'tib, markaziy kapsula yaqinida globulyar shakllanish bilan tugaydi. Har bir flagellumning tagida, hujayra yuzasiga yaqin joyda, flagellumning bazal tanasi yoki kinetosoma joylashgan bo'lib, u qisqa (uzunligi 2 mkm gacha) silindrdir. Kinetosomalarning tuzilishi sentriolalarga o'xshash va ko'p hollarda bir-biriga aylanishi mumkin. Sentriolalar odatda juft bo'lib taqdim etiladi, ularning a'zolari bir-biriga to'g'ri burchak ostida joylashgan. Har bir sentriol to'qqizta uchlik (uchtadan iborat) mikronaychalardan iborat (19-rasm). Ras. 19. Tsentriola tuzilishi sxemasi (chap – umumiy ko‘rinish, o‘ng – kesma): mt – mikrotubul Mavjudga qo'shni yangi juft sentriolalar hosil bo'ladi. Bu jarayon barcha eukariotlarda xuddi shunday sodir bo'ladi. Tsentriolalarning vazifalari mitoz va meioz jarayonida hosil bo'lgan flagella va shpindellarning shakllanishidir. Bazal tananing devorlari, uning periferik qismi, to'qqizta uchlik mikronaychalardan iborat bo'lib, bazal tananing tashqi diametri aksonema diametriga teng. Bazal tananing mikronaychalar tizimi aksonema mikronaychalar tizimining yagona davomini tashkil qiladi, 42 ammo bazal tanada uchinchi to'liq bo'lmagan mikronaychalar bir juft aksonema mikronaychalarining davomiga biriktirilgan. Aksonemaning markaziy juft mikronaychalari bazal tanasi ustida, flagellum tagida tugaydi va shuning uchun bazal tanasining markazida mikronaychalar yo'q. Flagellaning mikrotubulyar ildizlari bazal tanadan tarqalib, asosan 2-4 mikronaychadan iborat bo'lib, ko'pchilik suv o'tlarida simmetrik joylashgan va xarakterli xoch shaklidagi shakllarni hosil qiladi (20-rasm). Flagellaning bazal tanalari bir-biriga maxsus fibrillar tuzilmalar - bog'lovchi iplar orqali bog'langan. Mikrotubulyar ildizlarga qo'shimcha ravishda, fibrilyar ildizlar yoki bitta katta ko'ndalang chiziqli fibrillar iplar - rizoplast, bazal tanalardan cho'zilishi mumkin. Birlashtiruvchi iplar va fibrillar ildizlarning soni, joylashishi va tuzilishi turli xil suv o'tlari orasida juda katta farq qiladi. Ba'zi yashil suv o'tlari va suv o'tlarida streptokoklik mavjud. Рис. 20. Схема строения изолированного цитоскелета зеленой водоросли Spermatozopsis: 1, 2 – кинетосомы жгутиков; фс – фибриллярная связка, в которой сходятся микротрубочковые корешки 43 (o'qlar bilan ko'rsatilgan) va sitoskeletning (CMT) qo'shimcha mikrotubulalari boshlanadi; f - fibrillar ko'prik, ikkita ildizni bog'laydi Ras. 21. Xrizoxromulina haptofitining suzuvchi hujayralari: d – gaptonema; flagellum Gaptofit suv o'tlari flagelladan tashqari maxsus shakllanishga ega - haptonema, u oldinga yo'naltirilgan flagellaga o'xshash o'simtaga o'xshaydi (21-rasm). Gaptonema joylashgan mikronaychalardan iborat doira ichida va qisman yoki to'liq endoplazmatik retikulum bilan o'ralgan (18-rasm: 2). This is qismlari harakatida, hujayra tomonidan tutilishi va yutilishi jarayonida ishtirok etadi solid organic particles. Yosunlardagi mitoxondriyalar ikkita membranadan iborat qobiq bilan o'ralgan katta, oval jismlardir. Ularning soni, hajmi va shakli hujayraning yoshiga va uning funktsional holatiga qarab juda katta farq qiladi. Aksariyat suv o'tlarining hujayralari bitta yadrodan iborat, ammo ularning hujayralarida 2-3 yoki undan ko'p yadro bo'lgan turlari mavjud. bir necha o'nlab va yuzlab, ba'zan bir necha minggacha (masalan, Griffithia qizil yosunlarining eski hujayralarida). Yadro o'lchamlari 1 dan 45 mkm gacha, o'rtacha 4 mkm. Yadrolar ikki qavatli membrana bilan o'ralgan bo'lib, teshiklar bilan o'tgan, uning ichida nukleoplazma, bir yoki bir nechta yadro va xromatin mavjud. Xromatin o'ralgan bo'laklar va iplar shaklida odatda yadro konverti bo'ylab joylashgan. Xromatin - interfaza yadrosida xromosomalarning mavjudligi shakli. Xromosomalar odatda sentromeralar va siqilishlarga ega bo'lib, tsiklik o'zgarishlarga uchraydi, ular spiral holatda yoki despiralizatsiya qilinadi. Xromosomalarning spirallanish darajasi va interfaza yadrosidagi nukleoplazma va yadrochalar hajmining nisbati turli suv o'tlarida juda katta farq qiladi. Yosunlardagi mitozning tipik naqshlari bilan bir qatorda, uning turli xil navlari aniqlangan, ular shpindelning turli ifodalari, sentriolalarning mavjudligi yoki yo'qligi, yadro membranasi va yadrolarning xatti-harakatlari bilan bog'liq. Yopiq mitoz yadro membranasi mitoz davrida uzluksiz bo'lsa (ba'zi yashil, evglena, jigarrang, sariq-yashil va qizil ranglarning vakillarida) ajralib turadi. tofitlar, ildiz tizimi ko'p qatlamli deb ataladigan tuzilish mavjudligi sababli assimetrik tuzilishga ega. U juda murakkab tuzilishga va yuqori o'simliklarning spermatozoidlarida o'xshash tuzilishga ega bo'lgan o'xshashlikka ega. Flagellaning ildizlari hujayra periferiyasiga yo'naltirilgan va sitoskeletal tuzilmalar vazifasini bajaradi. Fibrillar shnur yadroga yaqinlashadi, sentriolalar joylashgan sohada, flagellar apparatini yadro bilan bog'laydi. 44 (22-rasm). Ras. 22. Mitozning tasnifi diagrammasi Yarim yopiq mitoz yadro qobig'ida qutbli teshiklarning paydo bo'lishi yoki yadro qobig'ining parchalanishi bilan tavsiflanadi, lekin u butunlay yo'qolmaydi. Ochiq mitoz - yuqori o'simliklardagi kabi yadro membranasi butunlay yo'qoladi. Mitoz jarayonida shpindelning shakli ham o'zgaradi. Ba'zi suv o'tlarida yadro mitoz jarayonida yo'qolmaydi, faqat bo'shashadi, yadro bo'ylab tarqaladi (masalan, Spirogirada), boshqalarida (masalan, evglenada) mustaqil tuzilish sifatida bo'linadi. Siyanoprokaryotlar va proxlorofitlar morfologik shakllangan yadroga ega emas. DNK iplari hujayraning markaziy qismida - nukleoidda joylashgan bo'lib, eukaryotik suv o'tlari xromosomalariga o'xshash tuzilmalarda gistonlar bilan bog'lanmaydi. Dinofit suvo'tlari boshqa eukariotlarga nisbatan xromosomalarning tuzilishi va kimyoviy tarkibida sezilarli farqlarga ega (masalan, gistonlar xromosomalarda mavjud emas yoki ularning tarkibi juda past). Interfaza yadrolarida dinofit xromosomalari spiral holatda qoladi va aniq ko'rinadi. Mitoz va sitokinez jarayonlarida ham farqlar mavjud. 45 Shunday qilib, eukaryotik suv o'tlari sitoplazmasida o'zaro bog'langan va o'zaro konvertatsiya qiluvchi membrana tuzilmalarining yagona tizimi hosil bo'ladi, ular yadro membranalari, plastidalar, mitoxondriyalar, Golji apparati, endoplazmatik to'r va ularning hosilalari - vakuolalar va mikrodenalar kiradi. Ular sitoplazmani mustaqil faoliyat ko'rsatadigan maxsus bo'linmalarga - organellalarga ajratadilar. Prokaryotik kislorodli fotosintetiklarning hujayralari (siyanoprokaryotlar va proxlorofitlar) membrana tuzilmalarining bunday o'zaro tizimiga ega emas. Ularning hujayralari inklyuziyalarga boy bo'lib, ular orasida glikogenga o'xshash polisaxarid donalari, siyanofitsin kristallari - o'ziga xos ko'k-yashil oqsil va volutin - polifosfatlar zahiralari mavjud. Eukaryotik suv o'tlari hujayralarida turli xil tarkibdagi qo'shimchalar ham mavjud. Masalan, yashil suv o'tlari plastidlarda to'plangan kraxmalni saqlaydi. Evglenofitlar pirenoid atrofida yoki to'g'ridan- to'g'ri sitoplazmada to'plangan maxsus polisaxarid - paramilon hosil qiladi. Oltin, sariq- yashil va kamroq tez-tez diatomli suv o'tlarida xrizolaminerin sitoplazmada to'planib, o'lik hujayralarda yo'q qilinadi. Jigarrang suv o'tlari suvda eruvchan laminarin bilan, qizil suvo'tlar esa binafsha kraxmal bilan ajralib turadi. Ko'pgina suv o'tlari lipid globullarini, ayniqsa diatomlar va dinofitlarni to'playdi. Ko'pgina guruhlarda sitoplazmada polifosfatlar - volutin donalari bo'lgan zich sferik tuzilmalar mavjud. Hujayra bo'linishi bir hujayrali suv o'tlarida ko'payish va ko'p hujayrali suv o'tlarida o'sish asosidagi eng muhim jarayondir. Mitoz bilan chambarchas bog'liq. Mitoz va sitokinez o'rtasidagi muvofiqlashtirish darajasiga qarab, ketma-ket (ketma-ket) bo'linish farqlanadi, bunda yadro bo'linishi darhol hujayra membranasi hosil bo'ladi (23-rasm). Ras. 23. Suv o'tlarida hujayra bo'linish usullari: 1 – ketma-ket (ketma-ket); 2 - bir vaqtning o'zida (bir vaqtning o'zida); 3 - bosqichma-bosqich (ajratuvchi) Bir vaqtning o'zida (bir vaqtning o'zida) bo'linish bilan hujayra bo'linmalarining shakllanishi hujayradagi yadro bo'linishlarining butun seriyasi tugagandan so'ng bir vaqtning o'zida sodir bo'ladi. Bir necha bosqichda amalga oshiriladigan bosqichma-bosqich (ajratuvchi) bo'linish ham mavjud. Birinchidan, hujayra yadrosi qayta-qayta bo'linadi va ko'p yadroli yoki koenotsitar tallus hosil bo'ladi, bu o'sish va farqlanishga qodir. Keyin butun tallus bo'ylab yoki faqat uning 46 alohida bo'limlarida bo'linmalar hosil bo'lib, uni ko'p yadroli segmentlarga bo'linadi va ular o'z navbatida bo'linishni boshdan kechiradilar. Ushbu jarayonlar natijasida bir yadroli yoki ko'p yadroli hujayralar yoki segmentlardan iborat tallus hosil bo'ladi. Ushbu turdagi bo'linish, masalan, Cladophorales (Siphonocladales) tartibidan yashil suv o'tlarida kuzatiladigan tallusning sifonokladli tuzilishining shakllanishiga asoslanadi. Mitoz va sitokinez jarayonlarining o'z vaqtida ajralishi suv o'tlarida tallusning sifonal tuzilishining paydo bo'lishiga olib kelishi mumkin, deb ishoniladi. Eukaryotik organizmlarda hujayra bo'linishi - bu bitta hujayraning mitoz va sitokinez orqali ikki yoki undan ortiq bo'laklarga (qizi hujayralar) bo'linishi jarayoni. Hujayra bo'linishining eng oddiy holi yalang'och, qobig'i yo'q bir hujayrali bayroqli suv o'tlarini, masalan, Dunaliella, Pedinomonas yoki hujayra qoplami bilan qoplangan bir hujayrali flagellatlarni (Euglenaceae, Dinophytes, Cryptophytes) bog'lash orqali ikkiga bo'linishdir (24-rasm). Ushbu jarayon shizotomiya deb ataladi. Shizotomiya ona hujayraning barcha tarkibiy qismlarini, jumladan, hujayra qoplamini, masalan, evglenaceaedagi pelikulalarni yoki dinofitlardagi tekalarni ikkita qiz organizm o'rtasida teng taqsimlashni ta'minlaydi. Shizotomiya bir hujayrali konvertli fitomonadalarning jinssiz ko'payishi yoki koloniya hosil bo'lish jarayoniga asoslanadi. Ras. 24. Hujayra bo'linishi evglena suvo'tlarida Trachelomonas (chapda) va Rhabdomonas (o'ngda) Yosunlarda hujayra membranasi paydo bo'lishi bilan ular shizotomiya qobiliyatini yo'qotadilar. Bunday holda, suv o'tlari sitokinezi ona hujayra membranasi ishtirokisiz sodir bo'lishi mumkin, masalan, Volvoxidae da zoosporalar yoki gametalar hosil bo'lishi. Ko'pgina suvo'tlarda avtosporalar paydo bo'lganda, ularning qobig'i ona hujayraning qobig'idan mustaqil ravishda hosil bo'ladi. Bu jarayon sporulyatsiya yoki eleutheroschisis yoki shizogoniya deb ataladi. Boshqa suv o'tlarida qiz hujayralar qobig'ining shakllanishida 47 faqat ona hujayra qobig'ining ichki qatlamlari ishtirok etadi. Agar ona hujayraning butun membranasi qiz hujayralar membranalarining shakllanishida ishtirok etsa, bu jarayon desmoskizis deb ataladi. Ko'p hujayrali tallusda vegetativ hujayralar ikkiga bo'linganda desmoshizis paydo bo'ladi. Desmoshizis uchta o'zaro perpendikulyar tekislikda sodir bo'ladi. Sporulyatsiyadan farqli o'laroq, desmoskizis maxsus hujayralar yordamida spora hosil bo'lishiga va jinssiz ko'payishiga emas, balki tallusning o'sishiga olib keladi. Bu jarayon keyinchalik tallusning parchalanishi orqali vegetativ ko'payish bilan birga bo'lishi mumkin. Ko'pincha tallusning o'sishini ta'minlaydigan desmoskizis sporulyatsiya bilan birga bo'lib, jinssiz ko'payishga olib keladi. Filamentli shakllarda hujayra bo'linishi sitotomiya turiga qarab sodir bo'ladi. Suv o'tlarida sitotomiya periferiyadan markazga tomon rivojlanadigan halqasimon bo'linish jo'yaklari yordamida yoki hujayraning markazdan chetiga o'sib boruvchi hujayra plastinkasining hosil bo'lishi bilan sodir bo'lishi mumkin (25-rasm). Ushbu bo'linish turlarini fragmoplast deb ataladigan - hujayra bo'linish o'qiga parallel ravishda yo'naltirilgan mikronaychalar tizimi va fikoplast - shpindel o'qiga perpendikulyar va hujayra bo'linish tekisligiga parallel joylashgan mikronaychalar tizimi shakllanishi bilan birlashtirilishi mumkin. Yosunlarda sitotomiyaning ko'plab variantlari mavjud bo'lib, ba'zi algologlar o'zlarining katta taksonomik guruhlarga bo'linishlariga asoslanadilar. Ras. 25. Yashil suvo'tlardagi sitokinez turlari (keng ma'noda): 1, 2 - interzonal shpindel yo'q, yadrolar yaqinlashtirilgan; 3, 4 - interzonal shpindel saqlanib qoladi, yadrolar bir-biridan chiqariladi (1 – halqasimon bo‘lak va fikoplastning hosil bo‘lishi; 2 – fikoplast ishtirokida hujayra plastinkasining hosil bo‘lishi; 3 – halqasimon bo‘lakning hosil bo‘lishi; 4 – fragmoplastga o‘xshash hujayra plastinkasining hosil bo‘lishi. tuzilishi) Yosunlar uchun muhim tushuncha - vegetativ hujayra bo'linishi tushunchasi. Bu membrana bilan qoplangan suv o'tlari hujayralarining bo'linishi bo'lib, reproduktiv hujayralar emas, balki vegetativ hujayralar - sporlar shakllanishiga olib keladi va tallusning o'sishiga yordam beradi. Shunday qilib, desmoskizis va sitotomiya vegetativ hujayra bo'linishining ikki turi bo'lib, desmoskizis sitotomiyadan oldin paydo bo'lgan. |