N. I. Lobachevskiy A. G. Oxapkin G. A. Yulova Algologiya asoslari Qo`llanma
Yüklə 10,51 Mb. Pdf görüntüsü
|
|
Ras. 2. Bir hujayrali suv o'tlarining uylari: 22 1 - derepiksiya; 2 - xrizopiksis; 3 - Kefirion; 4 – Dinobrion; 5-8 - Trachelomonas jinsining turli xil turlari; 9 - Strombomonas; 10 - Askoglena; g - bo'yin Ras. 3. Evglena suvo'tlari pelikulasining tuzilishi: 1 – Euglena oxyurisdagi chiziqlarning spiral tarzda joylashishi; 2 – Phacus curvicauda da chiziqlarning uzunlamasına joylashishi; 3 - Phacus costatusdagi qovurg'alar orasidagi ko'ndalang chiziqlar bilan qovurg'ali pellikula; 4 - Lepocinclis spirogyradagi oddiy tuberkulyar qatorli pelikula; 23 5 - Euglena spirogyra varida murakkab tuberkulyar qatorlar bilan pelikula. fuska; sm - sitoplazmatik membrana; pp - pellikulyar chiziqlar Ras. 4. Cryptomonas kriptofit suvo'tlarining periplast bo'limi sxemasi: p - plazmalemma; e - ejektosoma; IPS - ichki qatlamli struktura; h – masshtab; f - fibril Uylar, masalan, Dinobryon oltin suvo'tlarida bo'lgani kabi, ochiq, qadah shaklida bo'lishi mumkin yoki Trachelomonas euglena suvo'tlarida bo'lgani kabi, flagellum uchun kichik teshik bilan yopiq bo'lishi mumkin. Uylar qattiq yoki turli teshiklarga ega bo'lishi mumkin, ularning yuzasida boshoqlar, tuberkullar, qalinlashuvlar va nuqtalar shaklida turli xil haykaltaroshlik bezaklari mavjud. Ba'zi hollarda uylar faqat organik moddalardan (Dynobryon) iborat bo'lsa, boshqalarida ular mineral birikmalar, masalan, temir tuzlari (Trachelomonas) bilan singdirilgan. Hujayra membranasidan farqli o'laroq, uy hujayra bo'linish jarayonida ishtirok etmaydi. Bir qator suv o'tlarida tsellyuloza pardasi hosil bo'lmaydi va hujayra qoplami maxsus, ko'pincha o'ziga xos tarzda joylashgan. Evglena suvo'tlarida plazmalemma ostida qalinligi 70 nm gacha bo'lgan oqsil protoplastining yupqa, zich elastik qatlami joylashgan bo'lib, ular pelikulalar deb ataladi. Ko'pgina evglenoidlarda pelikula farenksdan boshlanib, tananing oldingi uchida joylashgan va hujayra atrofida spiral shaklida joylashgan ko'p sonli chiziqlardan iborat. Bunday hujayralar yuzasi uzunlamasına qovurg'ali, qovurg'alar hujayra bo'ylab joylashgan. Ko'ndalang kesimda hujayra qovurg'alari chuqur oluklar bilan almashinib, ilgak egilgan tizmalarga o'xshaydi (3-rasm). Bundan tashqari, pellicle nuqta, siğil, tizmalari va boshqalar shaklida turli tuzilmalarga ega bo'lishi mumkin. Agar pelikula yupqa bo'lsa, u holda hujayra harakatlanayotganda o'z shaklini o'zgartirishi mumkin, qalin pellikula hujayra shaklini tuzatadi va individlar metabolik bo'lmaydi. Kriptofit suvo'tlari periplast tipidagi qoplama bilan tavsiflanadi. Periplast oqsil tabiatining zich shakllanishi bo'lib, ikki qatlamdan iborat: biri plazmalemma ostida, ikkinchisi esa uning ustida joylashgan (4-rasm). Ushbu qatlamlarni tashkil etuvchi ichki va tashqi qatlamli tuzilmalar bir xil o'lcham va qalinlikda bo'lib, plazmalemmaga yaqin joylashgan. Evglena suvo'tlaridagi pelikula 24 singari kriptofitlarning periplastlari ham bir qator chiziqlardan iborat, lekin spiral shaklida yo'naltirilgan emas, balki hujayraning oldingi uchidan orqa tomonga to'g'ri bo'ylama qatorlarda joylashgan. Har bir chiziq to'rtburchaklar yoki olti burchakli plitalardan tashkil topgan bo'lib, ularning burchaklarida ejektosomalar deb ataladigan qichitqi organellalarni o'z ichiga olgan maxsus pufakchalar mavjud. Chiziqlarning aloqa joylarida jo'yaklar hosil bo'ladi. Tizma va jo‘yaklarning almashinishi hujayraga relef konturini beradi. Periplast odatda hujayra tashqi muhit bilan aloqa qiladigan teshiklar bilan jihozlangan. Dinofitlarda hujayra qoplami teka deb ataladi. Teka plazmalemma ostida joylashgan bo'lib, oqsillardan tashqari galaktoza, arabinoza va galakturon kislotasini o'z ichiga oladi. Tekaning asosiy elementi uzunligi 600-800 nm dan 0,8-1,2 mkm gacha, qalinligi 60-170 nm bo'lgan yassilangan pufakchalardir (5-rasm). Ras. 5. Elektron mikroskopiya ma’lumotlari bo‘yicha Gymnodinium (1) va Glenodinium (2) dinofit suvo‘tlari tekkasining tuzilishi. Pufakchalar plazma membranasi ostida joylashgan va membrana bilan o'ralgan. Vesikulalar soni har bir hujayrada ikkidan bir necha yuzgacha o'zgaradi. Pufakchalar donador modda bilan to'ldirilgan yoki har bir vesikulada bittadan bitta plastinkadan iborat. Qoida tariqasida, pufakchalar maxsus tartibda joylashgan bo'lib, ko'pincha chekkalarida birlashib, hujayra atrofida kuchli qobiq hosil qiladi (6-rasm). Plitalar birga o'sadigan joylarda choklar hosil bo'ladi, ular qobiqning o'sishi uchun zonalardir. Teka yuzasida plitalarning o'ziga xos tuzilishi tufayli turli naqshlar, ba'zan tikanlar paydo bo'ladi. Teka, xuddi periplast kabi, teshiklarga ega. 25 Ras. 6. Peridiniy tekka (qobig'i)ning yorug'lik mikroskopiga ko'ra tuzilishi: 1 – qobiqning dorsal tomoni; 2 - qobiqning ventral tomoni Ba'zi suvo'tlarda organik (xitin, glikanli tsellyuloza) yoki mineral (ohak, kremniy) moddalardan tashkil topgan plazmalemmadan yoki hujayra membranasidan tashqarida tarozilar hosil bo'ladi (7-rasm). Ras. 7. Oltin suvo'tlar qobig'ining tuzilishi: 1, 2 - Mallomonas (turli xil); 3 - Sinura 26 Agar hujayraning qobig'i bo'lmasa, tarozilar qo'llab- quvvatlovchi elementlar rolini o'ynaydi, hujayra shaklini saqlaydi va uni atrof-muhit ta'siridan himoya qiladi. Ko'pincha tarozilar bir xil qobiqqa mahkam o'ralgan. Ohakli tarozilar - kokkolitlar asosan kokkolitoforid suv o'tlarida kuzatiladi (8-rasm). Oltinda topilgan kremniy parchalarining shakli va joylashuvi suvo'tlar, turlar- raqamli va diagnostik ahamiyatga ega. Ras. 8. Kokkolitlarning kokkolitoforlar shakli Hujayra membranalari bilan himoya funktsiyasini bajaradigan o'ziga xos qichitqi (ejektiv) tuzilmalar bog'langan (9-rasm). 27 Ras. 9. Yosunlarning eektiv organellalari: 1 - gonyostomum; 2 - kriptomonalar; 3 – kriptofit suvo‘tlarining to‘g‘rilangan holatda (c) va yechish jarayonida (d) eektosomasi; 4 – gimnodinium; 5 – uzunlamasına (f) va ko‘ndalang (g) kesmalarda dinofit suvo‘tlari trixotsistasining tuzilishi sxemasi; 6 - Peranema; a - ejektiv organellalar; b – ejektosomalar; d - trichotsistlar; h – novdasimon organella Ular tuzilishi jihatidan protozoalarning o'xshash tuzilmalariga o'xshaydi va suv o'tlari va hayvonlarning munosabatlarini ko'rsatadi. Bu shakllanishlar dinofitlar, kriptofitlar, evglenofitlar, oltin suvo'tlar, rafidofitlar va yashil suv o'tlarining harakatchan vakillarida rivojlanadi. Qoida tariqasida, ular plazmalemma, pelikula, periplast yoki teka bilan biriktiriladi va bitta membrana bilan o'ralgan kameralar yoki pufakchalar ko'rinishiga ega. Pufakchalar o'ralgan iplarni o'z ichiga oladi, ular hujayra tirnash xususiyati bo'lganda yoki noqulay sharoitlarda (masalan, toksik ta'sir) ochiladi va tashqariga chiqariladi. Ejektiv tuzilmalar tuzilishining tafsilotlari turli bo'linmalarning suv o'tlari orasida farqlanadi; dinofitlarda trikotistlar, kriptofitlarda ejektosomalar, oltinlarda diskolokistlar deyiladi. Eukaryotik suv o'tlari hujayralarida sitoplazma mavjud bo'lib, uning asosini mayda donador matritsa va sitoplazmaning ultrastruktura organellalari: plazmalemma, 28 endoplazmatik retikulum, Golji apparati, mikronaychalar, yadro va boshqalar tashkil qiladi. Suv o'tlari hujayralarining sitoplazmasi ko'p yoki kamroq darajada kanalchalar, sisternalar va naychalarga o'rnatilgan membranalar tizimi orqali kirib boradi va bitta endoplazmatik to'rni hosil qiladi. Xuddi shu hujayrada bo'lishi mumkin bo'lgan silliq va qo'pol (ribosomalarning to'planishi tufayli) endoplazmatik retikulum mavjud. Boshqa eukariotlarda bo'lgani kabi, endoplazmatik retikulum hujayra ichidagi moddalarning harakatlanishi va tarqalishida rol o'ynaydi. Qo'pol endoplazmatik retikulum bilan bog'langan ribosomalar oqsil sintezini amalga oshiradi. Endoplazmatik retikulumning asosiy vazifasi aminokislotalarni o'ziga xos polipeptidlarga polimerizatsiya qilishdir. Hujayradagi Golji apparati diktiosomalar to'plamidan iborat bo'lib, ularning har biri bir-biri bilan chegaralangan, yassilangan qopchalar yoki sisternalar tizimidir. ele aqliy membrana - Nuh (10-rasm). Birida - rasm. 10. Diktiosomaning tuzilishi sxemasi Diktiosomada uchta yettitadan o‘ttiztagacha sisterna bo‘lishi mumkin. Ko'p sonli mayda pufakchalar yoki Golji pufakchalari sisternalarning shishgan chetlaridan ajralib turadi. Suv o'tlari hujayrasidagi diktiosomalar soni birdan bir necha o'nlabgacha o'zgarishi mumkin. Diktiosomalarning vazifalari oddiy qandlardan oligomerik uglevodlarni sintez qilish, shuningdek, asosan hujayra qoplamini shakllantirishda ishtirok etadigan polisaxaridlarni to'plash, tashish va ajratishdir. Golji apparatining rezervuarlarida kremniy dioksidi cho'kadi va diatomlarda yangi klapan hosil bo'ladi va aureus, primniy va ba'zi yashil suv o'tlarining hujayra qoplamining elementlari - tarozilar hosil bo'ladi. Ektositoz bilan Golji pufakchalaridan tayyor tarozilar hujayra periferiyasiga o'tadi va hujayra qopqog'ini hosil qiladi. Kokkolitlar kokolitoforlarda ham hosil bo'ladi. Rafidofitlarda Golji apparati qisqaruvchi vakuolalarni hosil qilishda ishtirok etadi. Golji apparati hujayraning sekretor faoliyati bilan bog'liq bo'lib, uning ishtirokida trixosistalar, ejektosomalar, teka va hujayra qoplamining boshqa elementlari hosil bo'ladi. Hujayraning vakuolyar sistemasini hosil qilishda endoplazmatik retikulum va Golji apparati ishtirok etadi. Yoshi bilan vakuolalar soni va hajmi ortadi. Vakuolalar sitoplazmadan membrana - tonoplast bilan ajralib turadi, ular plazmalemma bilan bir xil xususiyatga ega. Qadimgi 29 hujayralarda vakuolalar ko'pincha bitta yirik markaziy vakuolaga birlashadi. Harakatlanuvchi, ba'zan esa harakatsiz hujayralarda osmoregulyatsion funktsiyani bajaradigan kontraktil pulsatsiyalanuvchi vakuolalar hosil bo'ladi. Dinofit va rafidofit suvo'tlarida xuddi shunday rolni jumboqlar - qisqarish qobiliyatiga ega bo'lmagan maxsus vakuol tuzilmalari bajaradi. Endoplazmatik retikulum kanallaridan tashqari, eukaryotik suv o'tlari hujayralarida tubulin oqsillari tomonidan hosil bo'lgan mikronaychalar mavjud bo'lib, ularning aminokislotalar tarkibi mushak aktiniga o'xshaydi. Sitoplazmatik naychalar hujayradagi joylashuvi va maqsadiga ko'ra farqlanadi: ba'zilari yadro shpindelining shakllanishida ishtirok etadilar, boshqalari sitokinez bilan bog'liq - ular fragmoplast va fiplast hosil bo'lishida ishtirok etadilar, uchinchisi, sitoplazmatik mikronaychalarning o'zlari, hujayraning sitoskeletal tizimi. Yalang'och hujayralar sitoskeletining elementi sifatida mikronaychalarning roli ayniqsa muhimdir. Mikrotubulalar bilan bir qatorda hujayralar sitoplazmasida bitta membrana bilan o'ralgan va elektron zichligi bo'yicha farq qiluvchi tarkib bilan to'ldirilgan sitoplazmatik zarrachalarning ko'p sinflari mavjud: lizosomalar, peroksizomalar, sferosomalar, fizodalar, iris tanalari, lomasomalar. Ular kimyoviy tarkibi va hujayradagi funktsional roli bilan farqlanadi. Fotosintez apparati - organizmlarning fotoavtotrofik oziqlanish rejimiga o'tishini ta'minlaydigan o'simlik hujayralarining o'ziga xos shakllanishi. Fotosintetik pigmentlarning tarkibi eng muhim xususiyatlardan biri bo'lib, uning asosida suv o'tlarining bo'limlarga bo'linishi asoslanadi. - Demak, siyanoprokaryotlar boshqa kislorodli fotosintetiklardan shunisi bilan farq qiladiki, fotosintez apparati asosan faqat xlorofillni o'z ichiga oladi, Chlorophyta va Euglenophytalarda a va b xlorofillar aniqlanadi, Chrysophyta, Dinophyta, Xanthophyta, Bacillariophytaphyta, Bacillariophytaphyta, P. rofillar a va c , Rhodophyta da – xlorofil a. Fikobilin pigmentlari - fikosiyanin va fikoeritrin - faqat siyanoprokaryotlarda, qizil va kriptofit suvo'tlarida topilgan. Fikobiliproteinlar maxsus granulalar - fikobilizomalar tarkibiga kiradi, ular fotosintetik membranalar yuzasida tartibli joylashgan. Karotinoidlar - karotinlar va ksantofillar tarkibida ham bo'limlar darajasida sezilarli farqlar aniqlandi. Eukaryotik suv o'tlari hujayrasining fotosintetik apparati strukturaviy shakllangan organella - xloroplast bilan ifodalanadi. Suv o'tlarining xloroplastlari, yuqori o'simliklarning xloroplastlaridan farqli o'laroq, soni, shakli va hajmi jihatidan juda xilma-xildir. Ularning soni turli vakillar orasida bir (Chlamydomonas, Dunaliella) dan bir necha yuzgacha (Euglenaning ba'zi turlari) farq qiladi. Hujayrada xloroplastlar qancha ko'p bo'lsa, ular odatda 30 shunchalik kichik bo'ladi. Shakli boʻyicha xloroplastlar chashkasimon, qatlamsimon, novchasimon, toʻrsimon, kamarsimon, yulduzsimon, linzasimon, spiralsimon va boshqa shakllarda boʻladi (11-rasm). Hujayrada ular markazda joylashgan bo'lishi mumkin, keyin esa eksenel deb ataladi yoki hujayra devoriga yaqinroq - parietal. Bu xususiyatlar juda o'zgaruvchan va ontogenez jarayonida o'zgarib turadigan atrof-muhit omillariga juda bog'liq. Xloroplastlardan tashqari, bir qator yashil sifon suvo'tlarida rangsiz leykoplastlar guruhidan amiloplastlar - plastidlar mavjud. Glaukofit, qizil va yashil suvo'tlarning xloroplastlari qo'sh membranali membrana bilan o'ralgan. Boshqa suv o'tlarida xloroplast tashqi tomondan xloroplast endoplazmatik to'rning qo'shimcha bir yoki ikkita membranasi bilan o'ralgan. Evglenofitlar va ko'pchilik dinofitlarda xloroplast endoplazmatik to'rning bitta membranasi mavjud va xloroplast konverti uchta membranadan iborat. Kriptofitlar, rafidofitlar, gaptofitlar, oltin, sariq-yashil, diatomlar, jigarrang, xlorarakniofitlarda xloroplast membranasi to'rtta membranaga ega, chunki ular qo'shimcha ravishda xloroplast endoplazmatik retikulumning ikkita membranasiga ega. To'rt membranali membranali suv o'tlarida xloroplast endoplazmatik retikulumning tashqi membranasi ko'pincha yadroning tashqi membranasiga o'tadi. 31 Ras. 11. Yosunlardagi xloroplastlarning asosiy shakllari: 1 – Chlamydomonasda chashka shaklida; 2 – chashka shaklidagi ikki qavatli; 3 – Arachnochloris jinsining turli turlarida chashka shaklidagi ko‘p bo‘lakli; 4 - Monodusda oluk shaklida; 5 - Tribonema utriculosumda disk shaklida; 6 - Ulotrixda halqa shaklida; 7 - Tribonema vermichlorisda lenta shaklida; 8 - Spirogirada spiral shaklida; 9 – Oedogoniyda to‘rsimon; 10 - Zignemada yulduzli eksenel; 11, 12 - Mougeotiadagi qatlamli eksenel 32 Ras. 12. Yosunlar xloroplastlarida tilakoidlarning joylashishi: A – qizil suvo‘tlar xloroplast modeli; B – qizil suvo’tlarning xloroplastlarida tilakoidlarning yagona joylashishi; B – kriptofitlarning ikki tilakoid lamellari; D, E – jigarrang xloroplastlarda tritilakoid lamellar va dinofit suv o'tlari; E - yashil suv o'tlari donalari; oh – xloroplast membranasi; t - tilakoidlar; dan – kamar tilakoidi; g - donalar Xloroplast qobig'i ostida mayda donador oqsil asosi - stroma yoki matritsa joylashgan bo'lib, u tekislangan, membrana bilan qoplangan qoplarni yoki pufakchalarni - tilakoidlarni yoki fotosintetik pigmentlarni o'z ichiga olgan disklarni o'rab oladi. Protein stromasida plastid DNK, RNK, metabolik granulalar, mikronaychalar va ribosomalar mavjud. Qizil suvo'tlarda tilakoidlar matritsada yakka- yakka yotadi, kriptofitlarda ular ikkitadan, oltin suvo'tlarda, sariq-yashil suvo'tlarda, diatomlilarda, jigarrang suvo'tlarda, dinofitlarda va evglenoidlarda uchtadan birlashadi (12-rasm). Evglena suvo'tlari ba'zan lamelda uchta tilakoiddan ko'proq bo'lishi mumkin. Yashil suv o'tlarida lamellardagi tilakoidlar soni ikkidan oltitagacha, ba'zan yigirmatagacha bo'ladi, bunday hollarda tilakoidlar to'plami bir-biriga mahkam bosiladi va bu to'plamlar grana deb ataladi. Oltin, sariq-yashil, diatomlar va tritilakoid lamellari bo'lgan jigarrang suv o'tlarining xloroplastlarida periferik (o'rab turgan) lamellar ham mavjud. Ular xloroplast membranasiga parallel joylashgan va xloroplastni kesib o'tgan qolgan lamellarni o'rab oladi. Har xil suv o'tlarining xloroplastlarida DNK fibrillalari - genoforlarni o'z ichiga olgan elektron shaffof hududlar mavjud. Genoforlar birinchi marta 1962 yilda Chlamydomonasda topilgan. Prokaryotik kislorodli fotosintetiklarning hujayralarida morfologik shakllangan xloroplastlar mavjud emas. Ularning fotosintetik apparati butun sitoplazmaga kirib 33 boradigan va hujayraning periferik qismini o'rab turgan parallel qatorlarda joylashgan yagona tilakoidlar tizimi bilan ifodalanadi. Ras. 13. Qizil suv o'tlari pirenoidining tuzilishi sxemasi: a – pirenoid qoplamasi; b - pirenoid stroma; c – pirenoid tilakoidlar; d - xloroplast tilakoidlari Eukaryotik suv o'tlarining xloroplastlarida maxsus qo'shimchalar - pirenoidlar mavjud (13-rasm). Bular asosan ribulozbisfosfat karboksilaza fermentidan (RUBISCO) tashkil topgan, faqat suv o'tlari va ba'zi moxlarga xos bo'lgan oqsil tabiatli tanalardir. Pirenoidlar turli xil zahiraviy birikmalar, masalan, yashil yosunlardagi kraxmal sintezida ishtirok etadi. Pirenoidlar asosiy moddadan - stromadan, ko'pincha unga botgan lamellar tizimidan va ko'pincha uni o'rab turgan astardan iborat. Pirenoid stromasi xloroplast stromasidan yuqori zichligi va bir jinsliligi bilan farq qiladi. Xloroplast stromasi va pirenoid stromasi chegarasida hech qanday membrana topilmadi. An'anaviy ravishda, pirenoid va xloroplazma orasidagi chegara yorug'likni yuqori darajada sindiruvchi astar bo'lib, u doimiy bo'lishi yoki alohida bo'laklardan iborat bo'lishi mumkin. G'ilofning mavjudligi tufayli pirenoid hatto tirik hujayralarda ham aniq ko'rinadi. Yashil suv o'tlarida pirenoidning qoplamasi kraxmaldan, qizil suvo'tlarda - kraxmalning maxsus shaklidan - binafsha kraxmaldan, evglenoidlarda - paramilondan, jigarrang suv o'tlarida - laminarindan, oltin suv o'tlarida lipid tomchilari cho'kadi. Ba'zan sariq- yashil, ba'zi evglenoidlar va ko'katlarda pirenoidlar qobiqga ega emas va yalang'och deb ataladi. 34 Ko'pgina suv o'tlarida pirenoidlar xloroplast ichiga botiriladi - ular suv ostida deb ataladi; ba'zilarida pirenoidlar yarim suv ostida - xloroplast qobig'i ostida joylashgan bo'lib, biroz tashqariga chiqadi. Euglenaceae, dinofitlar, kriptofitlar, oltin-yashillar, sariq-yashillar, diatomlar va jigarranglarning ayrim turlarida pirenoidlar xloroplastdan tashqarida yotadi, lekin u bilan chambarchas bog'liq. Pirenoidning vazifasi ribulosebisfosfat karboksilazani qizg'in hujayralar o'rtasida taqsimlash va uni xloroplastda faol ishlaydigan joylarga etkazish uchun konsentratsiya qilishdir. Pirenoidning mavjudligi, kattaligi va uning qobig'i ko'p jihatdan yorug'lik, harorat va boshqa abiotik omillarning intensivligiga bog'liq. Odatda, xloroplast bitta pirenoidni o'z ichiga oladi, ba'zi suv o'tlarida bir necha o'nlab bor. Ko'pincha pirenoidlar yumaloq shaklga ega, ba'zan tayoq shaklida yoki tartibsiz. Harakatlanuvchi suv o'tlarida fotoretseptor organellasi - stigma yoki ocellus mavjud (14-rasm). Funktsional jihatdan stigma xloroplast va flagellar apparati bilan bog'liq, chunki u yorug'lik impulslarini ushlash, ularni o'zgartirish va ularni flagellar apparatiga o'tkazish orqali hujayra harakati yo'nalishini tartibga soladi. Yorug'lik mikroskopida stigma - bu yog'da erigan g'isht-qizil, to'q sariq rangli pigment - astaksantinning to'planishi. Stigma shakli sharsimon, ellipsoidal, novdasimon, lentikulyar yoki trapezoidaldir. Yashil va kriptofitlarda stigma xloroplastning bir qismi bo'lib, uning periferiyasida hujayraning old qismidagi membrana ostida joylashgan. U 1-9 qatorda joylashgan ko'p sonli globullardan iborat. Oltin, jigarrang va ba'zi sariq-yashil suv o'tlari vakillarida stigma ham xloroplastning bir qismidir. U flagellar apparati bilan o'zaro yo'naltirilgan. Ushbu suv o'tlarida, kalta flagellumning tagida, retseptor funktsiyasini bajaradigan paraflagellar yoki parabazal tana deb ataladigan maxsus shish hosil bo'ladi. U konkav stigmaning to'liq qarshisida joylashgan va undan hujayra qopqog'i va xloroplast membranasi bilan ajralib turadi. Ushbu turdagi stigma bir qator pigment globullaridan iborat. Evglena suvo'tlarida stigma xloroplastning bir qismi emas, uning tashqarisida, lekin flagellumga yaqin joylashgan. Flagellum qalinlashuvga ega - fotoreseptor. Stigma turli o'lchamdagi bir necha o'nlab globullardan iborat bo'lib, ular qatorlarda joylashgan va bir-biridan 35 membrana bilan ajratilgan. Ras. 14. Turli suvo'tlar stigmalarining tuzilishi: 1 – Chlamydomonas; 2 - Dinobryon; 3 - Evglena; 4 - Glenodinium; 5 – nematodiniy; a - xloroplast; b - stigma; c - qatlamli tanasi; d – linza shaklidagi korpus; 36 d - retinoid; e - pigment jismlari; g - parabazal tana Eng murakkab stigmalar dinofit yosunlari vakillarida kuzatiladi. Ko'pchilikda stigma xloroplastdan tashqarida, flagella tagida joylashgan. Ikki membranali membrana bilan o'ralgan ikki qator pigment globulalari bilan bir qatorda, u endoplazmatik to'r bilan bog'langan o'ziga xos qatlamli tanani o'z ichiga oladi. Boshqa turlarda stigma sezilarli o'lchamlarga erishishi mumkin (uzunligi 20 mkm va kengligi 15 mkm). Pigment globullaridan tashqari u linza shaklidagi tanani va retinoidni o'z ichiga oladi. Ob'ektiv shaklidagi tanasi yorug'likni qaratadi, uning tagida retinoid va pastda pigment globullari joylashgan. Stigmaning bunday tashkil etilishi tufayli yorug'lik o'zgartirilgan shaklda konsentrlangan nurda globullarga tushadi. Ba'zi flagellatlarda (masalan, Chlamydomonas, Dunaliella jinsining ba'zi turlarida), shuningdek, biriktirilgan yoki passiv suzuvchi suv o'tlari rivojlanishining mobil bosqichlarida stigma yo'q va fotoreseptsiya mexanizmi aniq emas. Vegetativ holatda harakatsiz bo'lgan boshqa suv o'tlari stigmataga ega. Bunday holda, ular o'z funktsiyasini yo'qotgan vestigial organellalar deb hisoblanadi. Eukaryotik suv o'tlarining barcha bo'linmalarida harakatlanuvchi vakillari yoki rivojlanish bosqichlari, masalan, zoosporlar va gametalar mavjud. Ularning barchasida motor tizimi mavjud. Harakat vaqtinchalik yoki doimiy bo'lishi mumkin bo'lgan maxsus tuzilmalar tomonidan amalga oshiriladi. Vaqtinchalik rizopodiya yoki psevdopodiya, doimiyga esa aksopodiya va flagella yoki undulipodiya kiradi. Rizopodiyalar uzun (140 mkm gacha), yupqa, koʻpincha tashqi muhitdan plazmalemma bilan chegaralangan koʻp sonli hujayra oʻsimtalaridan iborat. Qisqa, keng yumaloq vaqtinchalik proyeksiyalar psevdopodiya deb ataladi. Axopodiya - tashqi tomondan tentaklarga o'xshash va siqilgan eksenel filamentga ega bo'lgan hujayra o'simtalari (15-rasm). Flagella (undulipodiya) uzun (bir necha o'nlab mikrongacha) yoki qisqa proektsiyalar bo'lib, barcha suv o'tlarida bir xil nozik tuzilishga ega. Harakatlanish qobiliyatini yo'qotgan flagellalar psevdosiliya deb ataladi (masalan, tetrasporalarda). Flagelladan tashqari haptofit suvo'tlari (Haptophyta) ham oldinga yo'naltirilgan qisqa, zichroq va qalinroq o'simtaga ega - haptonema. Uning yordami bilan hujayralar substratga yopishishi mumkin, bundan tashqari, u harakatni tartibga solishda va oziq-ovqat zarralarini hujayra ushlash jarayonida ishtirok etadi. 37 Ras. 15. Yosunlarning rizopodiyalari, psevdopodiyalari va aksopodiyalari: 1–3 rizopodiyalar: 1 – Rhizochlorisda; 2 - xloraraknionda; 3 - Chlamydomyxa da; 4 - Brehmielladagi psevdopodiya; 5 - Pedinelladagi aksopodiya va flagella Flagella siyanoprokarit va proxlorofitlarda, eukaryotik suv o'tlaridan qizil suvo'tlarda topilmadi. Ko'pincha, flagella soni birdan ikkiga, kamroq uch, to'rt yoki sakkizta (16-rasm). 38 Ras. 16. Yosunlarning monad shakllari va bosqichlarida flagellar apparati tuzilishining asosiy turlari: 1 – Chlamydomonas; 2 – Karteriya; 3 - gematokokk; 4 - tetraselmis; 5 - Pedinomonas; 6 - mikromonalar; 7 – Oedogonium (zoosporalar, androsporlar, anterozoidlar); 8 – Chara (anterozoidlar); 9 - Evglena; 10 – Dinofitlar; 11 - kriptomonalar; 12 - Chilomonas; 13 – Raphidophyta; 14 - Ochromonas; 15 - xrizoxromulina; 16 - xromulina; 17 - Pavlova; 18 – Phaeophyta (zoosporalar, gametalar); 19 – Bacillariophyta (anterozoidlar); 20 – Eustigmatophyceae (zoosporalar); 21 – Geteroxloris; 22 - vaucheriya (anterozoid); 23 – Vaucheriya (zoospora parchasi); 24 – Craspedomonadaceae (Monosiga); 1-4 - apikal biriktirma flagellaning qayta biriktirilishi; 8 - subapikal; 18, 22 - lateral; 10 - qorin bo'shlig'ida yon (ventral); 4 - "bayroqli chuqur" ning pastki qismida; 9 - farenksning pastki qismida; 11, 12 - farenksning yuqori qismida; 1–4 – izokontakt, izomorf, izodinamik tiklar; 13, 14, 18, 21, 22 - heterokont, heteromorfik, heterodinamik; A – akronema flagellum (silliq, yupqa cho'qqi bilan); p – pantonematik (pinnate, ikki qator mastigonema bilan); s – stixonematik (taroqsimon, bir qator mastigonli); d - gaptonema Yüklə 10,51 Mb. Dostları ilə paylaş:
|