N. I. Lobachevskiy A. G. Oxapkin G. A. Yulova Algologiya asoslari Qo`llanma
Yüklə 10,51 Mb. Pdf görüntüsü
|
|
90 Rhodophyta bo`limi – Suv o`tlar bo`limi Qizil suv o'tlari yoki binafsha suv o'tlari, birinchi navbatda, dengiz o'simliklaridir. Bu o'simliklarning eng katta guruhi - taxminan to'rtta olti yuzdan ortiq avlodga mansub uch ming tur. Ellikdan ortiq turlari chuchuk va sho'r suvlarda, shuningdek, suvsiz yashash joylarida yashaydi. Yosunlar biriktirilgan, asosan ko'p hujayrali, makroskopik, filamentli, geterofilamentli, parenximatoz (qatlamli) yoki psevdoparenximatoz tuzilishga ega. Kamroq, suvo'tlar bir hujayrali yoki mustamlaka, tuzilishi kokoid, mikroskopik o'lchamda. Hayotiy tsiklda mobil bosqichlar mavjud emas. Yosunlarning rangi pushti, qizil va to'q sariqdan zaytun yashil, ko'k-yashil, binafsha, deyarli qora ranggacha. Rangsiz parazit turlari mavjud. Qizil suv o'tlarining plastidalari tuzilishi jihatidan glaukofitlarning plastidalariga o'xshaydi. Rang xloroplastlarda xlorofilldan tashqari a (b va c xlorofilllari mavjud emas, xlorofill d mavjudligi uzoq vaqtdan beri bahsli deb hisoblanadigan), karotenoidlar (a- va b-karotin, zeaksantin, lutein, anteraksantin) mavjudligi bilan bog'liq. , kriptoksantin, neoksantin) va fikobilinlar - qizil fikoeritrin va ko'k phycocyanin va allofikosiyanin. Phycobilin pigmentlari qo'shimcha pigmentlar bo'lib, ular past yorug'lik intensivligida, ayniqsa suvga chuqur kirib boradigan ko'k nurda fotosintez sodir bo'lishiga imkon beradi. Dengiz turlarida barcha pigmentlar asosan fikoeritrin bilan maskalanadi. Chuchuk suv qizil ranglarida fikoeritrin kam, shuning uchun ular odatda kulrang, quyuq kulrang, quyuq yashil, ko'k-yashil yoki och yashil rangga ega. Talli rangi suv o'tlari yashash joyining chuqurligiga bog'liq. Masalan, sayoz chuqurlikda o'sadigan porfir (Porphyra, 52-rasm: 3) yashil-qizil rangga ega bo'lib, kattaroq chuqurlikka botganda u qizg'in binafsha rangga aylanadi. Bu hodisaning izohini nemis olimi T.V. Engelman. Spektrning eng katta chuqurlikka yetib boradigan ko'k-binafsha qismining nurlari eng katta kirib borish qobiliyatiga ega bo'lganligi sababli, chuqur dengiz qizil chig'anoqlari pigmentlarida fikoeritrin ulushi ortadi va shu bilan suv o'tlari ko'k-binafsha rangni yanada muvaffaqiyatli o'zlashtiradi. spektrning binafsha qismi. Qizil baliqlar eng chuqur dengizdagi fotosintez qiluvchi organizmlardir. Bagama orollari hududidagi tosh plitalarda 268 m chuqurlikda qizil yosunlarning chakalakzorlari topilgan.Bu chuqurlikka suv yuzasiga tushgan quyosh radiatsiyasining atigi 0,0005% kiradi. 91 Qizil suv o'tlarining tallusu ipsimon, butasimon, plyonkasimon, qobiqsimon yoki qatlamsimon, shnursimon, quvursimon yoki boshqa shaklga ega (52-rasm). Filamentli talli juda yupqa, tuksimon, bir qatorli filamentlardan tashkil topgan yoki bir necha qator hujayralardan tashkil topgan yirikroq bo'lishi mumkin. Silindrsimon talli zich yoki ichi bo'shliqli, shilimshiq, xaftaga o'xshash yoki terisimon, iplar yoki ko'p shoxlangan butalar shaklida. Lamellar talli qattiq bo'lishi mumkin, tallusning chekkasi va yuzasi bo'ylab qo'shimcha o'simtalar bilan murakkab tarzda ajratiladi. Yupqa, shnursimon tallilar, masalan, Nemalionda (52-rasm: 1), tallilar shoxlangan butalar shaklida - Kallithamnionda (Callithamnion, 52-rasm: 2), turli o'lchamdagi plastinkalar - porfirda (Porphyra) kuzatiladi. , 52-rasm: 3). Ras. 52. Qizil suv o'tlari talli shakli: 1 - nemalion; 2 - kallitamnion; 3 - porfiralar; 4 – Delesseriya; 5 - Phycodris; 6 – Batraxospermum; 7 - polisifoniya Ba'zi qizil suvo'tlarda talli murakkab bo'linadi va tomirlari bor va bu suv o'tlari tashqi tomondan yuqori o'simliklarning barglariga o'xshaydi, masalan, Delesseria (52- rasm: 4) yoki Phycodris (52-rasm: 5). Qobiq yoki plyonkaga o'xshash suv o'tlari ko'pincha boshqa suv o'tlarida epifit sifatida rivojlanadi. Chuchuk suv shakllari kichik, 92 ko'pincha mikroskopik, bir hujayrali, kolonial yoki filamentli bo'lib, dengizdagi kabi morfologik xilma-xillikka erishmaydi. Qizil suv o'tlarining filamentli bir o'qli tallusi cheklangan o'sishning lateral shoxlari bo'lgan bir qatorli eksenel filamentga asoslangan (masalan, Batrachospermum, 52- rasm: 6; 59). Ko'p o'qli (favvora) strukturasi bilan tallusning markazida tashqi tomondan lateral novdalar bilan o'ralgan parallel eksenel iplar to'plami mavjud (polisifoniya, 52-rasm: 7; 62). Ba'zi turlari substratga rizoidlar yoki taglik bilan biriktirilgan. Tallusning o'sishi asosan apikaldir. Qizil suv o'tlari hujayralarining shakli sharsimon, tuxumsimon, barrelsimon, silindrsimon yoki ko'pburchakdir. Hujayra membranasi qattiq, ikki qavatli. Ichki qavat tsellyuloza tolalaridan iborat. Qobiqda ko'plab pektin moddalari va gemitsellyulozalar mavjud, shuning uchun u suvda va qisman shilimshiqlarda juda shishiradi. Hujayra membranalarida ko'pincha fikokolloidlar - agar, agaroidlar, karragenlar mavjud. Bu oltingugurtni o'z ichiga olgan va suvda juda shishgan polisaxaridlarning murakkab aralashmasi. Bu moddalar issiq suvda erishi mumkin va eritmalar sovutilganda ular jele hosil qiladi. Bu moddalar, asosan, agarda tijorat ob'ekti bo'lib xizmat qiladi. Ba'zi qizil suvo'tlarda kesikula qobiqdan tashqarida joylashgan. Tallusning yumshoq qismlarida yoki yumshoq tallusda kesikula yo'q, qobiqning tashqi qismi jelatinlangan yoki shilimshiqsimon. Ba'zida hujayra membranalari ohak bilan qoplangan bo'lishi mumkin; Corallinaceae oilasiga mansub suv o'tlarida kaltsit (magniy, temir va marganets karbonatlari aralashmasi bo'lgan kaltsiy karbonat) va ba'zi Nemaliales konlari aragonit, karbonat sinfining minerali. Bunday suv o'tlarining tallusi toshning mustahkamligini oladi, masalan, Korallina va Litotamnionda (53-rasm). Ras. 53. Korallina (chapda) va Litotamnion Corallina officinalisda kalsifikatsiyalangan tallus butaning shaklini saqlab qoladi. Ohaklanish segmentlarning yuzaki qobiq qismlarini qamrab oladi, ammo bo'g'inlar 93 ohaklanmaydi va tallus harakatchan bo'lib qoladi, shoxlar oqimlar ta'sirida egilib qolishi mumkin. Litotamnionda tosh yoki marjonga o'xshash butalar yoki to'dalar, ham qisqichbaqasimon, ham butasimon talli hosil bo'ladi. Bu turkumlarning turlari tropik dengizlarda marjon riflarining shakllanishida ishtirok etadi. Qizil suv o'tlari tallusidagi hujayralar birlamchi va ikkilamchi teshiklar bilan bog'langan (54-rasm). Ras. 54. Qizil suv o'tlarida birlamchi (1-3) va ikkilamchi (4-8) g'ovaklarning hosil bo'lish sxemasi. Ko‘pchilik qizil suvo‘tlarda (barcha bangieceae va Florideaceae sinfining ibtidoiy vakillari) hujayra bo‘linishi jarayonida periferiyadan markazga o‘suvchi hujayra devorining to‘liq yopilmasligi natijasida birlamchi teshiklar hosil bo‘ladi. Keyin bu teshik oqsillar va polisaxaridlar vilkasi bilan yopiladi. Iplar birlamchi teshiklardan o'tib, qo'shni hujayralar sitoplazmasini bog'laydi. Birlamchi bo'lganlarga qo'shimcha ravishda, ko'pchilik floridiyalarda bir yoki bir nechta ikkilamchi teshiklar bilan qo'shni hujayralarning ikkilamchi ulanishi mavjud. Qizil suv o'tlari hujayralarida eukaryotlarda joylashgan barcha organellalar mavjud. Ko'proq ibtidoiy vakillardagi xloroplastlar bitta, yulduzsimon, pirenoidli. Floridiya suvo'tlarida lenta 94 shaklidagi, donador, linzasimon, disksimon, chashkasimon va boshqa shakldagi xloroplastlar mavjud bo'lib, ular odatda pirenoidlarsizdir. Xloroplast ikkita membrana bilan o'ralgan va odatda bir-biriga parallel ravishda yo'naltirilgan bitta tilakoidlarni o'z ichiga oladi. Tilakoidlar yuzasida disk shaklidagi yoki sharsimon jismlar - fikobilizomalar joylashadi. Yulduzsimon yoki lobli xromatoforli ibtidoiy shakllarda periferik kamarli lamellar bo'lmaydi, lekin barcha floridalarda mavjud. Asosiy assimilyatsiya mahsuloti binafsha kraxmal sitoplazmada yoki xloroplastlar yuzasida pirenoidlar bilan bog'lanmagan holda cho'kadi. Yoddan u jigarrang-qizil rangga ega bo'ladi. Uning kimyoviy tabiati amilopektin va glikogenga yaqinroq bo'lib, gidroliz paytida galaktoza hosil qiladi. Sakkaridlar va ko'p atomli spirtlar kamroq yotqiziladi. Qizil suv o'tlarining vegetativ ko'payishi tallusning parchalanishi orqali amalga oshiriladi, ba'zi turlarda asosdan o'sadigan yoki substrat bo'ylab sudralib yuruvchi qo'shimcha kurtaklar paydo bo'lishi kuzatiladi. Jinssiz ko'payish mono-, bi-, tetra- yoki polisporlar - sporangiyada bir, ikki, to'rt yoki ko'p rivojlanadigan harakatsiz hujayralar orqali sodir bo'ladi. Hujayraning butun protoplastining bir yadroli va bitta xloroplastli qobiqsiz sporaga aylanishi natijasida monosporangiya deb ataladigan hujayralardagi monosporalar Bangiofitlarda rivojlanadi. Floridiyaliklarda monosporalar faqat Nemaliales qatorida hosil bo'ladi. Monosporalar tallusning har qanday hujayrasida (Bangiaceae) yoki cheklangan o'sish shoxlarida (ba'zi floridalarda) hosil bo'ladi. Florida suvo'tlarining ko'pchiligida tetrasporalar eng keng tarqalgan bo'lib, tetrasporangiyada hosil bo'ladi. Tetrasporalar diploid jinssiz o'simliklar - tetrasporofitlarda hosil bo'ladi. Tetrasporalarning hosil bo'lishi jarayonida meioz sodir bo'ladi. Tetrasporangiyalarda tetrasporalarning joylashishi xochsimon (Gelidium, Chondrus), qatorsimon (Corallina) yoki tetraedrning burchaklarida (Ceramium) bo'lishi mumkin. Tetrasporangiyalar cheklangan o'sish shoxlarining terminal hujayralaridan hosil bo'lib, vertikal filamentlarning lateral o'simtalariga o'xshaydi. Ko'pincha tetrasporangiya o'sish jarayonida o'zlarini qobiq qatlamiga botiradi. Ba'zi turlarda nematatsiyada tetrasporangiya rivojlanadi, ular tallus yuzasida kichik yostiqchalarga o'xshaydi, boshqalarida ular maxsus idishlarda - kontseptsiyalarda (koralin) hosil bo'ladi. Gaploid tetrasporalar sporangiyadan suvga chiqqandan so'ng, qobiq ajratib, tetrasporofitlar bilan bir xil yoki boshqa tuzilishdagi haploid o'simliklar - gametofitlarga aylanadi. Gametofitlar jinsiy yo'l bilan ko'payadi: ularda jinsiy a'zolar - gametangiya rivojlanadi (55-rasm). 95 Ras. 55. Qizil suvo'tlarning jinsiy ko'payishi: 1 – karpogonli Porfir plastinkasining kesmasi; 2 - spermatangiya bilan bir xil; 3 - karposporalar bilan; 4 - Nemalion, karpogonli novda, trixogin va anteridiyaga yopishgan spermatozoidalar; 5-7 - Batraxospermum, urug'langan karpogon (5), unib chiqishi (6) va karposporalarning rivojlanishi (7) Jinsiy ko'payish barcha Floridaidaelarga xos bo'lib, Bangiaceae da u yuqori darajada tashkil etilgan vakillarda uchraydi. Jinsiy jarayon oogamiyadir. Erkak va ayol jinsiy hujayralarida flagella yo'q. Erkak spermatozoidlari sferik yoki tuxumsimon shaklga ega, qobig'i yo'q, amyobasimon harakatga qodir va suv oqimlari bilan passiv ravishda tashiladi. Ular spermatangiya yoki anteridiyada birma-bir hosil bo'ladi. Bangiaceae da tallusning har qanday hujayrasi (odatda uning yuqori qismida) spermatangiyaning ona hujayrasi bo'lishi mumkin. Bitta ona hujayradan 32-128 ta kichik hujayralar hosil bo'lib, ularning har biri bittadan sperma hosil qiladi (55-rasm: 2). Filamentli floridlarda anteridiyalar cheklangan o'sish shoxlari uchlarida hosil bo'ladi, psevdoparenximatozlarda qobiq qatlamining tashqi hujayralari spermatangiyaga aylanadi. Ko'pgina purpurealarda spermatangiya guruhlarda yoki sorilarda to'planadi va faqat bir nechtasida ular tallusda tarqaladi. Qizil suv o'tlarining oogoniyasi karpogon deb ataladi. Ko'pchilik qizil suv o'tlarida (Florideaceae) karpogon kengaytirilgan bazal qismdan - tuxumni o'z ichiga olgan qorin bo'shlig'idan va jarayon - trixogindan iborat (55-rasm: 4). Avvaliga karpogon ikkita hujayradan iborat bo'lib, keyin trixoginning yadrosi nobud bo'ladi, trixogin va qorin bo'shlig'i orasidagi septum shilimshiq bo'ladi. Qorin bo'shlig'ida bitta yadroli bitta 96 tuxum mavjud. Bangiaceae-da karpogon biroz o'zgartirilgan vegetativ hujayra bo'lib, rangli xloroplast mavjudligi sababli biroz kattaroq o'lchamlari va kuchliroq bo'yalishi bilan boshqalardan farq qiladi. Trichogyne yo'q yoki u papilla shaklida rudimentardir (55-rasm: 1). Ko'pchilik Floridaidaelarda karpogon uch-to'rt hujayrali karpogonal filament yoki filialning terminal hujayrasidan rivojlanadi. Karpogonal filial paydo bo'lgan hujayra tashuvchi yoki bazal deb ataladi. Karpogonal novda qobiq qatlamining ichki qismida maxsus lateral novda sifatida hosil bo'ladi. Faqat Nemaliales turkumiga kiruvchi past darajada tashkil etilgan suv o'tlarida karpogonal novda tallusning odatiy lateral shoxiga to'g'ri keladi. Karpogon yoki tallusning qobiq qatlamiga botiriladi va faqat trixogin erkin bo'ladi yoki butun karpogon ochiq joyni egallaydi. Spermatozoid suv oqimlari bilan passiv ravishda olib boriladi, trixogin cho'qqisiga biriktiriladi, biriktirilgan joydagi trixogin membranasi eriydi va sperma yadrosi trixogin bo'shlig'iga oqib o'tadi. Keyin u karpogonning qorin bo'shlig'iga kiradi va tuxum yadrosi bilan birlashadi. Urug'lantirilgandan keyin trixogin o'ladi. Urug'lantirilgan tuxum karpogon qobig'ida yopiq holda qoladi va o'z qobig'iga ega emas, bu ba'zi mualliflar tomonidan purpurea evolyutsiyasida harakatchan ayol jinsiy hujayralari yo'qligining dalili sifatida qaraladi. Hosil boʻlgan zigota uyqusiz davrsiz unib chiqadi va maxsus sporalar - karposporalar hosil boʻlib, sporofit hosil qiladi. Karposporalar hosil bo'ladigan hujayralarga karposporangiya deyiladi. Karposporlar flagellasiz, harakatsiz yoki vaqti-vaqti bilan amyobasimon harakatni ko'rsatadigan yalang'och hujayralardir. Niholdan oldin karposporalar o'z qobig'ini hosil qiladi. Har bir karposporangium bitta karposporani hosil qiladi. Bangiidaelarda urugʻlantirilgandan soʻng karpogon 4—32 ta karposporaga boʻlinadi, ular yalangʻoch hujayralar shaklida suvga chiqadi (55-rasm: 3). Ba'zi floridaeidlarda, karpogon urug'lantirilgandan so'ng, gonimoblast filamentlari deb ataladigan oz sonli hujayralarning maxsus sporogen filamentlari rivojlanadi. Eng oddiy holatda, masalan, batrachospermumda (Batrachospermum, Nemaliales tartibi, 55-rasm: 5-7) urug'langan karpogon o'zidan bir nechta lateral hujayralarni ajratib turadi, ular bo'linib, gonimoblast filamentlari to'plamini, terminalni beradi. hujayralari karposporangiyaga aylanadi. Bunda gonimoblast filamentlari bevosita karopogondan rivojlanadi. Gonimoblastlar sharsimon, elliptik yoki oval shaklga ega. Yuqori darajada tashkil etilgan florida suvo'tlarida urug'langan karpogondan biriktiruvchi yoki oblastik deb ataladigan maxsus o'simtalar yoki iplar hosil bo'ladi (56- rasm). 97 Yordamchi hujayralar har doim ham karpogon yaqinida joylashmaganligi sababli, birlashtiruvchi filamentlar sezilarli uzunlikka etib borishi va ko'p sonli hujayralardan iborat bo'lishi mumkin. Bu iplar urug'langan karpogon yadrosini oziqlantirish va gonimoblastni hosil qilish uchun xizmat qiladigan maxsus oziqlantiruvchi hujayralar va yordamchi hujayralargacha o'sadi. Turli xil purpuralarda yordamchi hujayralar qobiq qatlamining iplarida rivojlanishi yoki tallusning ichki hujayralaridan, karpogon yaqinida yoki undan uzoqda, urug'lantirilishidan oldin yoki keyin ajralishi mumkin. Karpogonning urug'langan diploid yadrosi oblast filamentlari bo'ylab harakatlanadi va yordamchi hujayraga o'tadi, lekin yadrolarning birlashishi sodir bo'lmaydi. Keyinchalik, karpogon yadrosi gonimoblast filamentlarini hosil qilish uchun bo'linadi. Ba'zi purpuralarda biriktiruvchi filamentlar o'sishda davom etadi va ketma-ket boshqa yordamchi hujayralar bilan birlashadi va har bir qo'shilish Рис . 56. Схема развития ообластемной нити из карпогона , ее слияние с ауксил - лярной клеткой с образованием гонимоб - ластов ( слева ) и строение прокарпа ( спра - ва ): 1 – карпогонная ветвь ; 2 – ообластемная ( соединительная ) нить ; 3 – ауксиллярная клетка ; 4 – гонимобласт ; 5 – карпогон с трихогиной 98 joyida gonimoblastlarni hosil qiladi. Shunday qilib, yordamchi hujayralarga ega bo'lgan Florida suvo'tlarida gonimoblastlar karpogondan emas, balki yordamchi hujayradan hosil bo'ladi. Gonimoblastlar va rivojlanayotgan karposporlar maxsus diploid avlod - karposporofit yoki qizil suv o'tlari rivojlanishining karposporangial bosqichi hisoblanadi. Eng ibtidoiylari karpogondan uzoqda joylashgan bir nechta yordamchi hujayralarga ega bo'lganlar hisoblanadi. Ceramiales turkumiga mansub Florida suvo'tlarining eng yuqori darajada tashkil etilganida, urug'lanish sodir bo'lgandan so'ng, karpogon yonida yordamchi hujayralar hosil bo'ladi (56-rasm). Karpogon va yordamchi hujayra yoki yordamchi hujayralar birikmasiga prokarp (prokarp) deyiladi. Regional filamentlar yo'q, yordamchi hujayra urug'langan karpogonning qorin bo'shlig'i bilan birlashadi, shundan so'ng karposporali gonimoblastlar hosil bo'ladi. Yetuk gonimoblast ko'pincha gametofitning vegetativ to'qimasi bilan qoplanadi va bu shakllanish sistokarp yoki sistokarp deb ataladi. Karpogonlar va karposporofitlarning rivojlanishi tafsilotlari Florideaceae taksonomiyasi uchun muhim ahamiyatga ega. Qizil suv o'tlarining hayot davrlari juda murakkab bo'lib, jinsiy va jinssiz ko'payishning katta xilma-xilligi va almashinishi bilan tavsiflanadi. Jinsiy va aseksual avlodlarning qat'iy almashinuvi yo'q. Aksariyat hollarda sporofit va gametofit bir necha avlod davomida o'zini ko'paytirishi mumkin. Sporofit oʻsimliklarda monosporalar, bisporlar va tetrasporalar hosil boʻladi. Gametofitlarda karpogonlar va spermatozoidlar hosil bo'ladi. Biroq, qizil yosunlarning ko'pchiligi erkak va urg'ochi gametofitlarga ega. Shunday qilib, jinsiy va aseksual rivojlanish shakllari odatda mustaqil erkin hayot kechiradigan avlodlar tomonidan ifodalanadi. Istisno sifatida, bir o'simlikda ham tetrasporalar, ham jinsiy reproduktiv organlar hosil bo'ladi. Boshqa suv o'tlarida gametofitlarda maxsus avlod yoki rivojlanish bosqichi rivojlanadi - gametofitda hosil bo'lgan diploid karposporofit. Bunday holda, tetrasporofit juda kamayishi mumkin. Shunday qilib, gametofitlar va tetrasporofitlar bir xil tuzilishga ega bo'lsa, maxsus avlod - karposporofit rivojlanishi bilan murakkablashgan gametofitlar va tetrasporofitlarning bunday izomorf o'zgarishi Polisifoniya tipi deb ataladi. Ushbu turdagi hayot aylanishi ko'pchilik qizil yosunlarga xosdir. Uni Ceramiaceae, Cryptonemiaceae, Gigartineaceae, Rodiniumaceae va boshqa qatorlar vakillarida uchratish mumkin. Agar jinssiz avlodning tallusu gametofit bilan solishtirganda qisqargan bo'lsa va tuzilishi jihatidan juda farq qilsa, ular Porfiralar tipining rivojlanishi 99 haqida gapiradilar. Ko'pincha bu holatlarda tetrasporofitlar substrat bo'ylab sudralib yuruvchi filamentli yoki qobiqqa o'xshash shakllar bilan ifodalanadi va gametofitlar ancha kattaroq va murakkabroq tuzilgan. Ayrim Phyllophoraceaelarda tetrasporofit va karposporofit kamaygan. Karposporofit zigota bilan ifodalanadi, u bevosita karposporaga aylanadi. Karpospora erkin yashovchi yirik gametofitda undan ajralmagan holda unib chiqadi va tetrasporofit hosil qiladi. Tetrasporofit gametofit tallus yuzasida yostiqchalar yoki to'plar shaklida to'plangan nematsiy filamentlariga o'xshaydi. Hayotiy tsikllarda boshqa o'zgarishlar mavjud. Yuqoridagi barcha hayot tsikllari xromosomalar sonining sporik qisqarishi bilan tavsiflanadi; meioz tetrasporalarning shakllanishi bilan sodir bo'ladi. Nemaliales turkumiga mansub Lemanea va Batrachospermumning ikki avlodida xromosomalar sonining somatik qisqarishi qayd etilgan; meyoz karposporadan rivojlanadigan diploiddan oldingi voyaga yetganlarning somatik hujayralarida sodir bo'ladi. Yangi paydo bo'lgan gaploid hujayralardan gametofit hosil bo'lib, uning ustida karposporofit rivojlanadi. Diploid preadult monosporalar bilan ko'payishi mumkin. Qizil suv o'tlari odatda ikki sinfga bo'linadi: Bangiophyceae va Florideophyceae. Yoki faqat bitta sinf ajratiladi - Rhodophyceae, Bangiaceae va Florideans kichik sinflar (Bangiophycidae, Florideophycidae) sifatida qaraladi. So'nggi yillardagi kasrli tizimlarda sinflar soni beshtaga etadi. Bangiophyceae - Bangiaceae sinfiga eng sodda tarzda joylashgan talli suv o'tlari kiradi. Bular kokkoid bir hujayrali va kolonial, filamentli va qatlamli suvo'tlardir. Jinssiz ko'payish tallusning istalgan xujayrasida hosil bo'lgan monosporlar tomonidan amalga oshiriladi va ular ajralib chiqmaguncha vegetativ hujayralardan farq qilmaydi. Tallus hujayralarida pirenoidli yulduzsimon xloroplast mavjud, hujayralar orasidagi teshiklar odatda yo'q. Tallusning o'sishi diffuz, ya'ni. tallusning barcha hujayralarining bo'linishi natijasida yuzaga keladi. Bir hujayrali va kolonial bangieidlarda jinsiy ko'payish qobiliyati hali rivojlanmagan. Jinsiy jarayon kamdan-kam uchraydi, oogamozdir. Tuxumlar karpogonni tark etmaydi, sperma suv oqimi bilan passiv ravishda uzatiladi. Urug'lantirilgandan keyin karpogon bo'linib, to'rt- o'ttiz ikkita karpospora hosil qiladi. Karposporlar flagellasiz, harakatsiz yoki vaqti-vaqti bilan amyobasimon harakatlarni ko'rsatadigan yalang'och hujayralardir. Nihol boshlanishidan oldin ular qobiq bilan qoplangan. Jinsiy ko'payadigan turlarning hayot aylanishi diplogaplofazik bo'lib, rivojlanish shakllarining tartibsiz geteromorf o'zgarishi bilan birga keladi. Aksariyat 100 vakillar, ayniqsa ibtidoiylar orasida, chuchuk suv va quruqlik aholisi. Dengiz shakllari barcha dengizlarning qirg'oq zonasida keng tarqalgan. Sianidium va Porphyridium (57-rasm: 1-3) bir hujayrali portlovchi suv o'tlari siyanoprokaryotlardan olinishiga imkon beruvchi hujayrali tuzilish xususiyatlariga ega. Sianidium - sferik, bir hujayrali kokoid suvo'tlari termal buloqlarda uchraydi. Porfiridiyning yumaloq hujayralari odatda shilliq koloniyalarda to'planadi, ular qizil plyonkalar shaklida nam tuproqni, devorlarni yoki boshqa qattiq substratlarni qoplaydi. Hujayralarda pirenoidli bitta markaziy xloroplast mavjud. Yarimga vegetativ bo'linish yo'li bilan ko'payish, ba'zan monosporalar hosil bo'lishi kuzatiladi. Zamonaviy tizimlarda Cyanidium alohida sinf Cyanidiophyceae - Cyanidiophyceae va Porphyridium - Rhodellophyceae - Rodellophyceae sinfining vakili sifatida qaraladi. Cyanidiophyceae izolyatsiyasi Cyanidium xloroplast genomining qadimiy xususiyatlariga (bakteriya devorining tarkibiy qismlarini sintez qilish qobiliyati, xloroplastlarning issiqlikka chidamliligi va fotosintezning tuzga chidamliligi) asoslangan. Рис. 57. Cyanidium (1 – группа клеток; 2 – автоспоры), фрагменты талломов Porphyridium (3) и Chroothece (4) 101 Ras. 58. Bangia: 1 - ko'p qatorli ipning o'rta qismining bo'lagi; 2 - rizoid jarayonlari bo'lgan bir qatorli filamentning bazal qismi; 3–5 – ko‘ndalang kesimdagi tallilarning ko‘p qatorli qismlari, spermatozoid ko‘rinadi – a Krootekda (57-rasm: 4) oval kokkoid hujayralar uzun shilimshiq poyalarda o'tiradi, ularning o'lchamidan 50 martagacha. Shilliq hujayraning bir uchida membranaga kiradigan ko'p sonli teshiklar orqali chiqariladi. Shunday qilib, tuproqda mukus to'planishi hosil bo'ladi. Bo'linish natijasida ikkita qiz hujayra uzoq vaqt davomida ajralmasligi va onaning qobig'ida birga bo'lishi mumkin. Koʻpayish asosan vegetativ hisoblanadi. Bangia jinsi turlarida (58-rasm) gametofit tallus shoxlanmagan iplar shaklida bo'ladi. Iplar tik, bir qatorli yoki ko'pincha ko'p qatorli, silindrsimon. Sirtdagi hujayralar to'rtburchaklar yoki yumaloq bo'lib, ko'pincha aniq belgilangan gorizontal qatorlarda joylashgan bo'lib, bu filamentga 102 segmentlangan ko'rinish beradi. Filamentning tagida bir tomondan hujayralar tor, uzun rizoidal jarayonlarga cho'ziladi. Ular ipning asosini mustahkamlaydi va taglikni hosil qiladi. Yosh o'simliklarda taglik yo'q, ular bazal hujayraning kengaygan bazasi bilan substratga biriktirilgan. Bangia talli gaploid va ikki xonali: vegetativ hujayralardan sperma erkak tallida hosil bo'ladi. Sperma hujayralari karpogonlar vazifasini bajaradigan ayol filament hujayralari bilan juftlashadi. Zigota ko'p karposporalar hosil qiladi. Bungiyaning ko'p turlari uchun Conchocelis bosqichi o'rnatiladi: karposporlar, etuklashgandan so'ng, gametofitni tark etadilar va mollyuskalar qobig'ida parietal xloroplastli cho'zilgan hujayralardan tashkil topgan va monosporlar bilan ko'payadigan filamentli o'simliklarga aylanadi. Dengizlarda yashaydi. Porfir (52-rasm: 3) - katta tijorat ahamiyatiga ega dengiz o'tlari. Gametofit tallusi bir qavatli yoki ikki qavatli plastinka bilan ifodalanadi, pastki qismida kichik poyaga aylanadi. Plitalar yumaloq, tuxumsimon, cho'zilgan, qattiq yoki qirrali. Poya rizoidlardan hosil bo'lgan taglikka o'tadi va suv o'tlarini substratga biriktirish uchun organ bo'lib xizmat qiladi. O'simliklar o'rtacha kattalikda, lekin ko'pincha bir metr yoki undan ko'proq uzunlikka etadi. Plitalarning rangi pushti-qizil, jigarrang yoki mavimsi. Rang talli o'sish chuqurligiga bog'liq va chuqurlikda yorqin qizildan sayoz suvda yashil rangga ega biroz pushti ranggacha o'zgaradi. Ontogenezda ko'ndalang va bo'ylama yo'nalishlarda hujayra bo'linishi paytida qatlamli tallus bir qatorli ipdan rivojlanadi. Sperma vegetativ hujayralar tarkibining bo'linishi natijasida ko'p miqdorda hosil bo'ladi (55-rasm: 2). Karpogonlar vegetativ hujayralardan bir oz farq qiladi. Urug'langan karpogonda 2-32 karpospora hosil bo'ladi. Porfiriya janubiy va shimoliy dengizlarda qirg'oq zonasida keng tarqalgan. Har xil substratlarda porfirning qatlamli talllari massiv rivojlangan hududlarda, shu jumladan mollyuskalar qobig'ida mayda filamentli pushti talli topilgan. Ilgari ular maxsus tur hisoblangan va Conchocelis rosea deb nomlangan. Bu tallilar diploid karposporalardan hosil bo'ladi. Conchocelis bosqichining filamentlari parietal xloroplastli cho'zilgan hujayralardan iborat. Conchocelisning etuk filamentlarida maxsus novdalar - konxosporangial shoxchalar mavjud bo'lib, ularda konxosporlar deb ataladigan, har bir ona hujayrasida ikkitadan hosil bo'ladi. Konxosporlar filamentli ko'chat bosqichida porfiraning qatlamli gametofitlariga aylanadi. Gametofitlar va gaploid bo'lgan qatlamli tallilarda jinsiy a'zolar hosil bo'ladi. Karpogonda trichogin yo'q, lekin har xil turlarda har xil o'lchamdagi o'sishga ega. Spermatagniya yoki anteridiyada ko'p harakatsiz spermatiya hosil bo'ladi. Urug'lantirilgandan so'ng, trixogin karpogonga qaytariladi. Oddiy tuzilgan binafsharanglar 103 shunday ibtidoiy tuzilishga ega va bunday trichogyne prototrichogyne deb ataladi. Uzoq vaqt davomida porfiraning hayot aylanishida meiozning o'rnini aniqlab bo'lmadi va uning karposporalari haploid ekanligiga ishonishdi. Bu fikrni 1960-yillarda fransuz tadqiqotchisi E.Man rad etgan. Porfiraning bir qator turlari uchun konchocelis bosqichining karposporalari va vegetativ hujayralari diploid ekanligi ko'rsatilgan, shuning uchun tetrasporalar hosil bo'lmasa-da, filamentli bosqichni tetrasporofitga tenglashtirish mumkin. Aniqlanishicha, bu suv o'tlarida meioz konxosporalardan ko'chatlar hosil bo'lganda sodir bo'ladi. Gametofit va sporofit monosporlarning shakllanishi tufayli o'z-o'zini ko'paytirishga qodir; porfirning filamentli bosqichi vegetativ ravishda - tallusning parchalanishi bilan ko'payishi mumkin. Ba'zi turlar barg tallilarida harakatsiz aplanosporalar hosil qiladi, tallus chetida har bir hujayrada 8-32 ta. Aplanosporalar ham oʻsib, qatlamli tallilarga aylanadi. Conchocelis filamentlarida sopi bilan jihozlangan monosporangiyalar bitta lateral shoxchalar sifatida namoyon bo'ladi. Unib chiquvchi monosporalar yana Conchocelis bosqichini hosil qiladi. 104 Porfiriya janubiy va shimoliy dengizlarda qirg'oq zonasida keng tarqalgan. Ushbu tijorat yosunlari tarkibida protein va A, B, C va boshqalar vitaminlari yuqori bo'lgan oziq-ovqat mahsuloti sifatida yuqori baholanadi va tibbiyotda ham qo'llaniladi. Yaponiyada tabiiy sharoitda porfirni sanoatda etishtirish rivojlangan. Buning uchun dengizning qirg'oq zonasidagi sayoz suvlarda tubiga toshlar va shoxlar shoxlari yotqiziladi, qalin arqonlarning maxsus to'rlari cho'ziladi, ular suv yuzasida qolishi uchun bambuk ustunlarga mahkamlanadi. Bu tarmoqlar butunlay porfir bilan qoplangan. Yaponiyada har yili bu suvo'tlarning 100 ming tonnadan ortiq talli yetishtiriladi. Yüklə 10,51 Mb. Dostları ilə paylaş:
|