Taksonomi


Toprakta Metan Oluşumu ve Dönüşümleri



Yüklə 223,93 Kb.
səhifə5/5
tarix17.01.2018
ölçüsü223,93 Kb.
#21321
1   2   3   4   5

Toprakta Metan Oluşumu ve Dönüşümleri

Topraklarda oksijen yetmezliği koşullarında, selüloz, hemiselüloz, organik asitler, proteinler ve alkoller gibi organik maddelerin ayrışması önemli miktarlarda metan (CH4) oluşumu ile ilişkilidir. Su baskını altındaki topraklarda karbonlu maddelerin ayrışması sırasında önemli düzeyde metan oluşmaktadır. Metan oluşturan bakteriler Methanobacteriaceae familyası üyeleridir. Çubuk şekilli olanlar Methanobacterium, küresel şekilli olanlar Methanosarcina ve Methanococcus. Metan üreten bakteriler kompleks karbonhidratlar ve aminoasitler yerine formik, asetik, propiyonik, bütirik, valerik asitler ile metanol, etanol, isopropanoli isobütanol ve pentanol gibikısa zincirli yağ asitleri ve basit alkol türündeki organik maddeleri metabolize ederler. Doğal koşullarda iki ya da daha fazla mikrobiyal grubun birlikte çalışmasıyla şekerler, proteinler, selüloz ve hemiselülozlar metana çevrilebilir. Bu reaksiyonlarda diğer organizmaların ana substrattan türetmiş olduğu organik asit ve alkoller metan bakterileri tarafından fermente edilir.

Toprakta oluşan ikinci uçucu nitelikteki basit hidrokarbon etilendir. Agaricus, Alternaria, Aspergillus,Fusarium, Mucor, Penicillum gibi mantarlar yanında Candida, Trichosporon türü mayalar ve Pseudumonas türü spor oluşturan bakteriler ile aktinomisetler sayılabilir. Etilen toprakta yatay kök sistemi gelişimi ve tohum çimlenmesini artırmaktadır.

Aromatik Bileşiklerin Ayrışması

Lignin ayrışması sonucu aromatik yapı bloklarından oluşan ve humus bileşiklerini meydana getiren çeşitli ayrışma ürünleri yanında bitki dokuları tek Benzen halkasından oluşmuş hidrokarbonlardan flavonoidler, terpenler ve tanen gibi çok daha karmaşık yapılı bileşiklere kadar bir seri aromatik bileşikler içerirler. Mantar ve aktinomisetlerde aromatik ünitelerden oluşan ve melanin olarak bilinen bir polimer üretirler. Proteinlerin yapısındaki bazı aminoasitler ve toprağa katılan yapay kimyasallar da aromatik hidrokarbonlar içerir. Bunların toprakta ayrışmasında bakteriler önemli rol oynar. Örn: Pseudomonas, Mycobacterium, Acinetobacter, Arthrobacter ve Bacillus grupları. Bazı koşullarda bu ayrışıma mantar ve streptomisetler de katılır.



Azot Döngüsü

Tüm canlıların yapı taşını oluşturan aminoasit, proteinler ile nükleik asit, hormon ve vitaminlerin yapısına giren azot canlı yaşamı için temel elementlerdendir. Doğadaki temel azot kaynağı atmosfer olup N2 ve N2O formundadır. Atmosfer gazları itibariyle %78’ini oluşturur. Bitkiler ve mikroorganizmaların çoğu atmosferde bulunan N=N gazından besin maddesi olarak yararlanamazlar. Ancak bazı mikroorganizma grupları serbest azot gazını redükte ederek amonyak (NH3) formuna çevirir. Bu olay biyolojik azot fiksasyonudur. Bitkiler ise nitrat (NO3) ve amonyum (NH4) iyonları halindeki azotu kullanırlar. Azot döngüsü mineralizasyon, fiksasyon, asimilasyon ve denitrifikasyon olaylarını içerir.



Azot Mineralizasyonu

Organik azotlu bileşiklerin mikroorganizmalar tarafından ayrıştırılarak mineral forma dönüştürülmesi olayıdır. Bunun sonucunda amonyum ve nitrat iyonları oluşur. Organik bileşiklerden amonyum iyonlarının tüketilmesine amonifikasyon, topraktaki özel bakteri grupları tarafından amonyum iyonlarının kademeli olarak nitrit ve nitrat iyonlarına yükseltgenmesine de nitrifikasyon denir. Amonifikasyon olayı çeşitli heterotrofik organizmalar tarafından yürütüldüğü halde nitrifikasyon ototrof nitelikli organizmalarca oluşturulur.

Organik azotla organik karbon mineralizasyonu birbiriyle ilişkilidir. İşlenmeyen topraklarda iki elementin mineralizasyonu paralellik gösterir. Bu gibi ortamlarda C ve N arasında 7-15/1 gibi bir oran vardır. Bu nedenle toprağa katılan organik kalıntılardaki C/N oranları mineralizasyon hızı ve olayları üzerinde etkili olmaktadır. Organik maddenin C/N oranı 30/1 den daha geniş ise net immobilizasyon, 20/1 daha dar ise net mineralizasyon gerçekleşmektedir.

(İmmobilizasyon=Asimilasyon= azotun karmaşık bileşikler halinde organik olarak tutulması) (Bu oranlar kuzey yarıküredeki ılıman işlenir topraklar için hesaplanmıştır).



Amonifikasyon

Heterotrof organizmalar tarafından topraktaki organik maddelerden azotun açığa çıkarılmasıdır. Bu mikroorganizmalar arasında gram – ve + kısa çubuk bakterileri, Arthrobacter spp. gram + kokkoid çubuklar, koklar, spor oluşturmayan uzun çubuk bakteriler, Bacillus spp. gözlenmektedir. Bu ayrışım sürecinde ilk önce protein çözünmesi (proteolisis) gerçekleşir ve sonuçta amino-N formları açığa çıkar. Bu nedenle olay aynı zamanda aminizasyon olarak da tanımlanmaktadır. Amonyağın açığa çıkmasına neden olan bu olay amonifikasyon olarak tanımlanır. Mikroorganizmalar bu işlevi hücre dışına salgıladıkları enzimlerle gerçekleştiriler. Aerob koşullarda amonifikasyon sonunda CO2, NH2, H2O ve SO2 gibi ürünler ortaya çıktığı halde, anaerob kokuşma koşullarında kötü kokulu merkaptanlar, H2S, CO2, RNH2 ve RCOOH gibi tam mineralize olmamış ürünler ortaya çıkar.

Değişik topraklarda amonifikasyon yapan bazı bakteriler; Arthrobacter, Pseudomonas, Bacillus, Clostridium, Serrata, Micrococcus, bazı mantarlar; Alternaria, Aspergillus, Mucor, Penicillum ve Rhizopus gibi örneklerdir.

Proteinlerdeki peptid bağlarını ekzopeptidaz ve endopeptidaz gibi proteaz enzimleri parçalar. Ektopeptidaz aminoasit zincirinin son kısmını, endopeptidaz ise zincirin belli bir mesafedeki kısmını etkiler. Aminoasitlerin ayrışması sırasında amin grubunun amonyağa çevrilmesi ve açığa çıkarılmasına ise dekarboksilasyon denir.

Diğer azot içeren bir organik madde olan nükleik asitler ribonükleaz ve deoksiribonükleaz enzimleriyle parçalanır. Ribonükleaz enzimi Bacillus, Pseodomonas, Mycobacterium gibi bakterilerle Aspergillus, Fusarium, Mucor, Penicillum ve Rhizopus türü mantarlar tarafından salgılanır. Deoksiribonükleaz salgılayan mikroorganizmalar Arthrobacter, Bacillus, Clostdrium ve Pseudomonas bakterileri ile Cladosporium ve Fusarium türü mantarlardır.

Amonifikasyon sonucu oluşan amonyak toprak çözeltisinde çözünerek form değiştirir. CO2’nin suda çözünmesiyle oluşan karbonik asit de amonyum iyonlarının oluşumunda etkili olmaktadır. Oluşan amonyağın bir kısmı ortam pH’ına göre NH3 gazı halinde atmosfere geçer.



Nitrifikasyon

Amonyum iyonlarının özel mikroorganizma grupları tarafından kademeli olarak nitrat iyonlarına çevrilmesine nitrifikasyon denir. Molekül oksijene ihtiyaç duyulan bir reaksiyondur. Amonyumun nitrit iyonlarına çevriminde rol alan toprak bakterileri; Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus.

Oluşan nitrit iyonları mikroorganizma ve bitki gelişimi için toksik maddelerdir. Ancak ortam koşullarında hemen nitrat iyonlarına çevrilirler. Bu işlemden sorumlu bakteriler; Nitrobacter.

Nitrifikasyon organizmaları organik C’u kullanmadıkları gibi azot içermeyen diğer organik maddelerin oksidasyonundan enerjide sağlayamazlar, bu amaçla mutlaka azot içeren organik maddeler (NH4, NO2 gibi) kullanmak zorundadırlar. Yani nitrifikasyon bakterileri C kaynağı olarak CO2’i enerji kaynağı olarak da inorganik azotlu bileşiklerin biyolojik oksidasyonunu kullanırlar.

Nitrifikasyon bakterileri kuvvetli aerob olduklarından reaksiyonlar mutlaka oksijence zengin koşullarda gerçekleşmektedir. Bundan dolayı su altında kalan veya drenaj sorunları olan topraklarda nitrifikasyon sınırlanmaktadır.

Toprak pH’sının 6’nın altına düşmesi nitrifikasyonu zayıflatır. Nitrifikasyonun optimum sıcaklığı 24-29 ºC arasındadır. Tarla kapasitesinin %80 düzeyinde nem miktarı nitrifikasyon için optimumdur. Topraklarda karbonatların ve diğer tampon maddelerin varlığı nitrifikasyonu olumlu etkiler. Toprağa eklenen bitki kalıntılarının C/N oranları süreci etkilemekte ve C/N oranı dar organik maddelerin ilavesi nitrat oluşumunu hızlandırmaktadır. Yağışın fazla olduğu bölgelerde topraktaki nitratın yıkanması ve taban suyuna karışması fazla olmakta bu da çevre sorunlarına yol açmaktadır.



İnorganik Azotun Topraktan Kaybı

İnorganik azot bileşikleri olan amonyum ve nitratlar çeşitli yollarla topraktan uzaklaştırılır;



  1. Bitkiler tarafından alınım

  2. Mikroorganizmalar tarafından özümleme (immobilizasyon)

  3. Uçucu bileşikler şeklinde atmosfere karışma

  4. Sızma sularıyla topraktan yıkanma

Azotun genel çevrimi en önemli mikrobiyolojik etki mineral azotlu bileşiklerin uçucu formlara çevrilmesi şeklinde kaybıdır. Amonyum amonyak şeklinde atmosfere kaçabilir ama bu ancak alkali koşullarda gerçekleşir. Azotun gaz bileşikler halinde kaybının en önemli kaynağı ise denitrifikasyondur.

Denitrifikasyon

Toprak azotunun gaz bileşikler halinde kaybolması olayıdır. Topraktaki nitrat ve amonyum iyonları azot oksit (N2O) ve serbest azot gazı (N2) şeklinde çevrilir. Bu olay çok asidik olmayan koşullarda, genellikle pH 5’in üzerinde ve zayıf havalanma koşullarında meydana gelmektedir. Toprakta aktif mikrobiyal populasyonun ve kolay ayrışabilir organik maddelerin varlığı, sıcak ve nemli periyotlar denitrifikasyon için uygun koşullar yaratır.

Denitrifikasyon bakterileri fakültatif anaerob olup serbest O2 yokluğunda nitrat, nitrit veya azot oksitlerini hidrojen akseptörü (alıcı) olarak kullanmaktadır. Denitrifikasyon yapan mikroorganizmalar nitratlardan 3 şekilde yararlanır


  • Azot kaynağı olarak

  • Nitratı oksijen kaynağı olarak

  • Nitrat özümlenmesinde

Denitrifikasyon yapan bakteriler;

Heterotrof bakteriler; Pseudomonas denitrificans, Bacillus nitroxus

Ototrof bakteriler; Thiobacillus denitrificans, Micrococcus denitrificans

Fakültatif bakteriler; Achromobacter

Koşullar anaerobik solunum için uygun olmadığında bu bakteriler nitrat redüksiyonuna başlarlar. Aşırı su miktarı ve olumsuz fiziksel koşulların yarattığı anaerobik ortamın yanı sıra kuvvetli bir toprak solunumunun oluşturduğu yüksek CO2 basıncı da denitrifikasyona sebep olabilir. Bu durumda toprak havasında oksijen kısmi basıncı azalır ve mikroorganizmalar elektron transferinde kullanacakları oksijeni nitrat ve nitrit yoluyla sağlarlar. Bu nitrat solunumunda nitrat ve nitrit iyonları hidrojen akseptörü olarak O2’nin görevini üstlenir. Bu olay sonucunda nitrat hücredeki azotlu bileşiklerin oluşturulmasında kullanıldığı için nitrat asimilasyonundan ayırmak gerekir.

Denitrifikasyon, elektron vericisi olarak organik maddenin, elektron alıcısı olarak nitrat azotunun, karbon kaynağı olarak da gene organik maddenin kullanıldığı bir olaydır. Oksijensiz ortamda heretotrof organizmalar tarafından gerçekleştirilen bu olay ANOKSİK solunum olarak da adlandırılır. Amaç nitrat azotunun NO3- → NO2- → NO → N2O →N2 zinciriyle önce nitrite sonra azot gazına indirgenmesidir.

Nitrat redüksiyonunda her zaman gaz çıkmaz, iki şekilde denitrifikasyon olur;


  1. Gazsız denitrifikasyon veya nitrat amonifikasyonu

  2. Gerçek denitrifikasyon (gaz çıkışlı)

Azot Fiksasyonu

Atmosferde bol miktarda bulunan moleküler azotun amonyum formlarına indirgenerek yarayışlı duruma geçmesine azot fiksasyonu denir.

Mikroorganizmalar tarafından fiske edilen moleküler azotun (biyolojik yolla) yanı sıra azot atmosferden azot bileşikleri ve yağmur suyunda çözünmüş olarak abiyotik yolla da döngüye katılır. Yağmur suyunda bulunan toz tanecikleri ve koloidal organik atıklardaki organik azottur. Fakat yağmur suyundaki iki temel azot formu amonyum (NH4) ve nitrattır (NO3). Yağmur suyundaki nitratın bir kısmı elektrik boşalmaları (şimşek-yıldırım) ile meydana gelirse de bir kısmı da atmosferdeki organik azot fraksiyonlarının mineralizasyonundan türemiş amonyumun fotokimyasal oksidasyonuyla oluşmaktadır. Bu durumda yağmur suyundaki nitrat azotu yeni fiske edilmiş bir azot olmayıp azot döngüsünde bulunan bir azot fraksiyonudur.

Biyolojik azot fiksasyonu ya serbest yaşayan ya da bağımlı (simbiyoz) mikroorganizmalar tarafından gerçekleştirilir.



Serbest Azot Fiksasyonu

Serbest yaşayan ve molekül azotu bağlama yeteneğinde olan mikroorganizmalar bakteriler ve mavi-yeşil alglerdir. Algler toprakta olduğu kadar sucul ortamlarda da azotu tespit ederler.

Serbest azot hem heterotrof hem de ototrof bakteriler tarafından fiske edilir. Heterotrof türler arasında aerob ve anaerob olanlar vardır.

Aerob olanlar; Azotobacter chroococcum, A. beijerinckia, diğerleri; Pseudomonas, Bacillus, Mycobacterium, Spirillum.

Anaerob olanlar; Clostridium

Ototrof olanlar; Kemotrof olanlar; Methanobacterium omelianski



Fotoototrof olamlar; yeşil ve mor kükürt bakterileri

Mavi-yeşil algler; Nostoc ve Anabena fotosentezle O2 üreten, CO2 fiksasyonu yapan ve Azot fiske eden organizmalardır.



Simbiyotik Azot Fiksasyonu

Baklagil köklerinde simbiyoz yaşayan Rhizobium bakterileri ve diğer ağaç türünden yüksek bitkilerle simbiyoz yaşayan aktinomisetler havanın serbest azotunu simbiyotik olarak fiske eden mikroorganizmalardır.



Baklagiller insan ve hayvan beslenmesinde son derece önemli, ekonomik değeri olan bir bitki grubudur. Baklagiller azot ihtiyacını iki yolla sağlar. Ya nitratların absorbsiyonu kökler yoluyla olur ya da atmosfer azotunun Fiksasyonu yoluyla alınır. İkinci şekilde, atmosfer azotu toprak havasından Rhizobium bakterilerinin oluşturduğu nodüle geçer ve burada nitrogenaz enzimi ile redükte edilerek amonyağa çevrilir. Bu amonyak daha sonra aminoasit ve proteinleri oluşturmak üzere bitki içindeki madde dönüşümlerine katılır.

Rhizobium bakterileri baklagil köklerinde nodül oluşturarak bir simbiyoz birliktelik oluşturur. Rhizobium bakterileri havanın serbest azotunu tespit ederler. Bir baklagil bitkisi bu yolla çoğunluk bir hektar toprağa 200-300 kg bitkiye yarayışlı azot sağlar. Baklagil köklerinde nodül oluşumu bitki ile Rhizobium bakterileri arasında karşılıklı etkileşim sonucu gerçekleşir. Rhizobium’un farklı türleri farklı baklagil köklerinde nodül oluşturduğu gibi bir Rhizobium türü birkaç baklagil köküne de enfekte olabilir. Yani belirli bir grup baklagil bitkisini enfekte eden yalnız bir tür bakteri vardır. Bakteriyi kabul eden bu “konukçu” bitkiler çapraz inokülasyon grupları altında toplanmıştır. Herhangi bir baklagil bitkisinin etken bir nodülden izole edilen bir Rhizobium türünün izole edildiği baklagil bitkisinden başka çeşitlerde de nodül oluşturabilme yeteneğine ÇAPRAZ AŞILAMA denir. Nodül oluşumu 3 safhada gerçekleşir;

  1. Bakteriler IAA salarak kök gelişimini hızlandırır ve kılcal köklerin özel bir şekil almasına neden olurken kökler de triptofon maddesi salgılayarak bakteri gelişimini uyarır. Bu dönem enfeksiyon öncesi dönemdir.

  2. Bakteriler kök hücrelerine girerek bir enfeksiyon şeridi ya da iplikçiği oluştururlar. Bu yolla kök meristem hücrelerindeki bakteriler kortekse taşınır.

  3. Enfeksiyon şeridi korteksdeki tetraploid hücrelere ulaşır (genel kromozom sayısının 2 katı fazla olan). Bu ve etrafındaki hücreler hızla bölünerek çoğalır ve kök yapısı değiştirilir. Enfeksiyon şeridinin yayılmasıyla bakteriler hücre sitoplazmasına dağılır. Bu esnada bakteriler şekil bozukluğuna uğrar, Rhizobium bakterilerinin bu formuna Bakteroid denir. Azot fiksasyonu sadece bakteroid içeren nodüllerde gerçekleşir.

Azot fiksasyonu yapabilen etkili nodüllerin (bakteroidli) rengi baklagillere has olan ve demir içeren bir hemoglobin maddesinden kaynaklanmaktadır. Buna leghemoglobin denir. Nodüllerin sayısı ve büyüklüğü etkili olabilme ve aktif olarak azot fiksasyonu yapabilme bakımından önemlidir. Oluşan nodüller içindeki bakteroidler azot fiksasyonunda çalışan nitrogenaz enzimi üretirler. Bu enzim atmosfer azotunun biyolojik indirgenmesini katalizler. Doğal koşullarda toprak pH’ı simbiyotik azot tespitini etkileyen en önemli nedenlerden biridir. Simbiyotik sistemlerin çoğu optimal işlevleri için oldukça yüksek pH derecelerine gerek duyar.
Fosfor Döngüsü ve Mikrobiyolojisi

Fosfor hücrelerin çekirdeklerinde ve sitoplazmalarında bulunan DNA ve RNA’nın temel yapı taşlarından biridir.



İnorganik P: çözünmez inorganik P bileşikleri bitkilere büyük ölçüde yarayışsız durumdadır. Fakat birçok mikroorganizma fosfatları çözerek yarayışlılığını arttırabilir. Bu tür bakteriler çoğunlukla kök yüzeyi üzerinde yaygındırlar. Pseudomonas, Mycobacterium, Micrococcus, Bacillus, Flavobacterium, Penicillum, Sclerotium, Fusarium, Aspergillus gibi birçok tür çevrimde aktif rol oynar. Bu mikroorganizmalar Ca3(PO4)2, apatit veya benzeri çözünmez maddeleri ana fosfat kaynağı olarak kullanırlar. Organizmalar çözünen fosforu sadece özümlemez aynı zamanda büyük miktarlarda çevrim yaptıklarından yarayışlı fosforu serbest bırakırlar. Çözünmez fosfor bileşiklerinin çözünmesinde mikroorganizmaların ürettikleri organik asitler de etkili olur. Amonyum ve kükürt oksitleyen kemoototrofların oluşturduğu nitrik ve sülfürik asit de önemli rol oynar. Su faktörü de fosfatın çözünürlüğünde etkendir.

Organik fosforun mineralizasyonu: bitki dokusunda bağlı bulunan fosforun mineralizasyonunda birçok bakteri, mantar ve aktinomiset etkili olur. Organik fosfor doğal ortamlarda işlenen alanlara göre daha hızlı olur ve serbest kalan P miktarı daha fazladır. Sıcaklık mineralizasyonu hızlandırır. Genel mikrobiyal koşullar için uygun olan pH yarayışlı duruma geçirilen P miktarını artırır. Organik substratlardaki fosforu açığa çıkaran enzimler genel olarak fosfatazlar olarak bilinir. Örn: Fitaz enzimi fitik asitten veya onun Ca-Mg tuzlarından fosfatları serbest hale getirir. Aspergillus, Penicillum, Rhizopus, Cuninghamella, Arthrobacter, Streptomyces, Pseudomonas ve Bacillus türleri bu enzimi sentezleyebilir.

Fosforun mikrobiyal nükleik asitlere, fosfolipit veya diğer protoplazmik maddelere özümlenmesi, bu elementin kullanılabilir olmayan formlar halinde birikmesine yol açar.

Fosfor da azot gibi hem mineralize hem de immobilize edilen bir elementtir. Bu nedenle ayrışan bitki kalıntılarının P kapsamı, sorumlu populasyonun besin maddesi gereksinimi tarafından kontrol edilir.

Toprakta Kükürt Döngüsü ve Mikrobiyolojisi

Kükürt organizmaların gelişmesi ve aktivitesi için esas elementlerden biridir. Bazı aminoasitlerin yapısına girmesi nedeniyle birçok proteinin yapısında bulunur. Toprakta bulunuşu atmosferden, kayaç ayrışmasından, gübreler, pestisitler ve sulama sularından kaynaklanır.

Topraklarda sülfid (element S), sülfit (SO3-2), tetratiyonat (S4O6-2)ve sülfat (SO4-2) başlıca inorganik kükürt formlarıdır. Organik kükürt formları ise sülfatlar ve C-S bağlarıdır. Topraklardaki sülfat iyonları çok fazla çeşitlilik gösterir. Örn: kolay çözünür SO4-2, çözünmez SO4-2 kalsiyum karbonatla birlikte çökmüş veya kristalize olmuş SO4-2.

SO4-2 (sülfat)’ün H2S’e redüksiyonu esas olarak anaerob bakterilerce gerçekleştirilir. Desulfovibrio ve Desulfotomaculum bu olayı gerçekleştirir. Sülfat redükleyen bakterilerin bir grubu organik karbonu ve enerji kaynaklarını tam olarak CO2’e oksitleyemez. Örn: Desulfovibrio ve Desulfotomaculum türleri. Bir diğer grup ise organik karbonu tümü ile CO2’e oksitleyen organizmalardan oluşur. Bu grupta mikrobiyal çeşitlilik daha fazladır. Örn: Desulfobacter, Desulfococcus, Desulfosarcina ve Desulfonema gibi.

İndirgenmiş kükürt bileşiklerinin küçük ölçekte abiyotik oksidasyonu olabilmekte ise de bu olayda mikrobiyal reaksiyonlar esas olarak başattır.

Toprakta kükürt oksidasyonuna katılan mikroorganizma grupları:



  1. Kemolitotrof bakteriler: Thiobacillus

  2. Fotoototrof bakteriler: Mor ve yeşil kükürt bakterileri

  3. Heterotrof bakteriler: Geniş bir bakteri ve mantar grubu

Aerob toprakların çoğunda 1. ve 2. grup organizmalar çoğunluk indirgenmiş S bileşiklerinin oksidasyonundan sorumludur. Fototrof bakteriler çeltik rizosferinde sülfidleri oksitleyen başat organizmalardır.

Çeşitli Thiobacillus türleri dışında, substrat üzerinden kayarak hareket edebilen S oksitleyici bakteriler belirlenmiştir. Bunların en önemlisi Beggiota türüdür. Bu bakteri çeltik kök bölgesinde sülfid oksidasyonuna iştirak eder. Chromatium ve Chlorobium gibi fototrof bakteriler de çeltik tarlalarındaki sülfid oksidasyonunda önemli rol oynarlar. Sıcak ve asit koşullu topraklarda Sulfolobus, su baskını altındaki ağaçlık alanlarda Thiospira, Thiomicrospira ve Macromonas gibi S oksitleyen kemolitotrof bakteriler yaygındır.



Pseudomonas aeruginosa gibi heterotrof bakteriler bir seri kükürt bileşiğini oksitleyebilmektedir. Aktinomisetlerde S oksidasyonu yapma yeteneğindedir. Rhodotorula gibi bazı mayalar ve geniş mantar grubu ve diğer heterotroflar kükürdün elementel ve redükte formlarını oksitleme yeteneğindedir.

Kükürt oksidasyonu en uygun mezofilik koşullarda gerçekleşmekte olup optimal nem koşulları tarla kapasitesidir. Alkali topraklarda S oksidasyonu daha hızlı gerçekleşmektedir.

Toprakta demir sülfürlerin oksidasyonu hem kimyasal hem de mikrobiyal (Thiobacillus ferrooxidans) olaylarla gerçekleşir. Organik kükürdün mineralizasyonu da esasen mikrobiyal aktivite ile gerçekleştirilir. Burada çeşitli sülfataz enzimleri rol oynar. Kükürt döngüsü içinde aktivite gösteren iki önemli enzim arilsülfataz ve rodonaz enzimleridir. Sülfatazlar sülfürik asit esterlerini hidroliz eden enzimlerdir.

Rodonaz aktivitesi, (S2O3-2) tiyosülfatın dönüşümünde etkilidir.



Toprakta Demir’in Mikrobiyal Döngüsü

Demir yer kabuğunun ana bileşenlerinden olmasına ve birçok karasal habitatta yaygın bulunmasına karşın çoğunlukla bitki kullanımı için yarayışsız formda bulunması nedeniyle noksanlığı görülen bir mikro besin maddesidir.



Mikroorganizmalar demiri çok ayrımlı birkaç yoldan çeşitli formlara dönüştürürler:

  1. Bazı bakteriler ferro demiri (Fe++) feri düzeyine oksitler. Bu formdaki demir ferrikhidroksit şeklinde çökelir.

  2. Birçok heterotrofik türler çözünür organik demir tuzları etkiler ve demir az çok çözünür inorganik form halinde çözelti fazında çökelir.

  3. Mikroorganizmalar çevrelerindeki oksidasyon-redüksiyon potansiyelini değiştirirler, redoks potansiyelinin azalması yüksek düzeyde çözünür feri bileşiklerinden ferro bileşiklerinin oluşumuna yol açar.

  4. Mikroorganizmalar çeşitli asitler üretmek suretiyle toprağın asitliğinin artmasına bu da demirin çözelti fazına geçmesine neden olur.

  5. Anaerob koşullarda sülfat ve organik kükürt bileşiklerinden sülfürler oluşur. Bu durumda çözünür fazdaki demir, ferro sülfür halinde çözeltiden ayrılır.

  6. Mikroorganizmalar tarafından bazı organik asitler ve diğer karbonlu bileşiklerin serbest bırakılması, çözünür organik demir komplekslerinin oluşumunu etkiler (b’dekinin aksine).

Böylelikle doğada demir oksitleyen bakteriler, organik bileşiklerin ayrışmasıyla etken olan heterotrofların aktivitesi, algler, tarafından O2’nin serbest bırakılması, alkali reaksiyonların etkileri gibi aktiviteler sonucunda demir çökelebilir. Bunun tersi olarak asit oluşumu bazı organik bileşiklerin sentezi veya redükte koşulların yaratılmasıyla çözünürlük artabilir. Ferro iyonlar pH 5’in altında başat iken ferik iyonlar pH 6’nın üstünde bulunurlar. Diğer taraftan redoks potansiyeli 0.2 voltun altına indiğinde demir iyonlarının çoğu ferro durumunda bulunur. Elektro potansiyel 0.3 volttan fazla olduğunda ferik iyonlar başat duruma geçer. Pirit olarak bilinen demir sülfürün oksitlenmesinde Thiobacillus ferrooxidans bakterileri rol oynar. Bu bakteri sülfür yataklarından demirin serbest kalmasını sağlar. Toprakta önemli miktarda demir organik kompleksler halinde bağlı bulunur. Bunların ayrışmasında Pseudomonas, Bacillus, Serratia, Actinobacter, Klebsiella, Mycobacterium ve Corinebacterium ile Nocardia ve Streptomyces gibi mantarlar da rol alır.




Yüklə 223,93 Kb.

Dostları ilə paylaş:
1   2   3   4   5




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©genderi.org 2024
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə