190
должны значительно повышаться для того, чтобы создать достаточно большой
градиент делающий возможным быструю диффузию малата во внутрь
обкладки. В ответ, С
4
ФЭПК имеет более низкую чувствительность к малату,
тогда как чувствительность к активатору глюкоза-6-фосфат увеличивается [47].
С
4
ФЭПК имеет более высокое сродство для бикарбоната относительно С
3
форме фермента, и более низкое сродство для ФЭП-а [7]. Уровни ФЭП-а
бывают высокими из-за увеличенной ПФДК активности, так что более низкое
сродство для ФЭП-а не может быть неблагоприятным [47]. Изменения в ФЭПК
происходят не у С
3
-С
4
видов, а только у полностью развитых С
4
видов,
указывая на то, что оптимизация ФЭПК-ы происходит в конечных этапах С
4
эволюции.
Для НАДФ-МЭ, С
4
изоформы обладают более высокой специфической
активностью и более низкой Кm (констант Михаелиса-Ментена) для малата, по
сравнению с наследственной С
3
формой [10]. Специфические активности и
значения Km для НАДФ-МЭ у промежуточной Flaveriafloridana находятся
между значениями соответствующими С
3
-С
4
формам этого фермента [4], это
указывает на экстенсивное совпадение регуляции оптимизации с более
ранними фазами.
С
4
растения обладают большей эффективностью использования воды
(ЭИВ), чем С
3
-растения, что приводит к двум важным результатам на уровне
всего растения. Во-первых, устьичная чувствительность к СО
2
и свету
увеличивается, повышая способность устьиц отвечать на изменения внешней
среды при относительно низкой проводимости проявляемой С
4
растениями
[19]. С
3
-С
4
промежуточные виды проявляют устьичную чувствительность
подобную С
3
видам, что указывает на более позднее изменение устьиц в
эволюционном процессе [19]. Во-вторых, большая ЭИВ уменьшает
гидравлические потребности на проводящем пути в ксилеме, приводя к
изменению структуры ксилемы и потоку биомассы для более эффективного
использования условий внешней среды. В среднем, С
4
-растения имеют лист-
специфическую проводимость равную одной трети проводимости С
3
видов из
схожих мест обитания и таксономических групп [24]. С
4
-растения из зон с
богатыми
ресурсами
достигают
более
низкой
лист-специфической
проводимости, посредством увеличения площади листа на единицу проводящей
ткани. С
4
-растения из засушливых зон образуют более надежную ксилему и в
результате, могут намного лучше противостоять водному стрессу [24].
Эта фаза приводит к образованию обладанию свойств позволяющих
растениям максимально использовать продуктивный потенциал С
4
пути. При
достижении этой фазы, растения могут обладать функциональным С
4
путем,
который эффективен в стрессовых условиях, где конкуренция слаба. В конце
этой фазы С
4
-растения
настраивают фотосинтетические механизмы,
посредством которых физиология листа интегрирует в функцию всего
растения,
приводя
к
высокому
продуктивному
потенциалу
и
конкурентоспособности. Соответственно, злаковые из более старых
191
С
4
родословных доминируют в значительной части поверхности земли и
проявляют рекордные уровни первичной продуктивности [23; 28].
Литература
1.
Adam P. Saltmarsh ecology. Cambridge, UK: Cambridge University Press. 1990.
2.
Archibold OW.Ecology of world vegetation. London, UK: Chapman and Hall.
1995.
3.
Brown RH. Agronomic implications of C
4
photosynthesis. In: Sage RF, Monson
RK, eds. C
4
Plant biology. San Diego, CA, USA: Academic Press, 1999, P.473–
507
4.
Casati P, Fresco AG, Andreo CS, Drincovich MF. // Plant Science
, 1999, V.147,
P.101–109
5.
von Caemmerer S, Quick WP. Rubisco: physiology in vivo. In: Leegood RC,
Sharkey TD, von Caemmerer S, eds. Photosynthesis: Physiology and
Metabolism. Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic, 2000, P. 85–113
6.
Cerling TE, Harris JM, MacFadden BJ, et al. // Nature,1997, V. 389, P. 153–158
7.
Chollet R, Vidal J, O’Leary MH. // Australian Review of Plant Physiology and
Plant Molecular Biology,1996, V. 47, P. 273–298
8.
Coleman JR. Carbonic anhydrase and its role in photosynthesis. In:Leegood RC,
Sharkey TD, von Caemmerer S, eds. Photosynthesis: physiology and
metabolism.Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic, 2000, P. 85–113
9.
Dengler NG, Nelson T. Leaf structure and development in C
4
plants. In: Sage RF,
Monson RK, eds. C
4
plant biology. San Diego, CA, USA: Academic Press, 1999,
P.133–172
10.
Drincovich MF, Casati C, Andreo CS. // FEBS Letters,2001, V.490, P. 1– 6
11.
Edwards GE, Walker DA. C
3
, C
4
: mechanism, and cellular and environmental
regulation, of photosynthesis. Oxford, UK: Blackwell Scientific Publications,
1983.
12.
Ehleringer JR, Monson RK. // Ann. Rev. of Ecol. andSystematics, 1993, V.24, P.
411–439
13.
Ehleringer JR, Cerling TE, Helliker BR. // Oecologia, 1997, V.112, P. 285–299
14.
Ehleringer JR, Cerling TE, Dearling D, eds. A history of atmospheric CO
2
and its
effects on plants, animals and ecosystems. Berlin, Germany: Springer-Verlag,
2004.
15.
Hatch MD. // Biochemica Biophysica Acta, 1987, V.895, P. 81–106
16.
Hatch MD. C
4
photosynthesis: a historical overview. In: Sage RF, Monson RK,
eds. C4 plant biology. San Diego, CA, USA: Academic Press, 1999, P. 17–48
17.
Hattersley PW. 1983. // Oecologia 57: 113–128
18.
Hobhouse H. Seeds of change: six plants that transformed mankind Chatham,
UK: Papermac Press, 1999.
19.
Huxman TE, Monson RK. Plant. // Cell and Environment, 2003, V. 26, P.313–
322
20.
Janis CM, Damuth J, Theodor JM. // Palaeogeography, Palaeoclimatology,
Palaeoecology, 2002, V. 177, P. 183–198