Aspectos generales
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LAS TOBAS EN ESPA ˜ NA decisivos en la g´ enesis de dicho encostramiento. En efecto van a condicionar la microtextura de las tobas influyendo en que est´ en constituidas por cristales (sparite fringe) si predominan los procesos f´ısico-qu´ımicos; micrita (micrite fringe) si destacan las bacterias y encostramientos dendrol´ıticos o microtexturas arborescentes, si lo que prevalecen son las cianobacterias. Es relativamente frecuente que encostramientos de cristales fibrorradiados ofrezcan en su interior morfolog´ıas cianobacterianas, denotando el car´ acter diagen´ etico de dicha textura. Las microtexturas citadas est´ an presentes, tanto en los encostramientos de vegetales superiores (“facies de tallos”) como en las morfolog´ıas estromatol´ıticas, muy frecuentes tambi´ en en los medios sedimentarios (fuentes, medios fluviales y lacustres) donde se forman las tobas en nuestras latitudes. 68
5. ECOBIOLOG´ IA DE LAS ACUMULA- CIONES TOB ´ ACEAS: LOS ORGANISMOS CONSTRUCTORES Virginia Souza-Egipsy1, Asunci´ on de los R´ıos1 y Carmen Ascaso1 1. Centro Ciencias Medioambientales CSIC, Instituto de Recursos Naturales, Serrano 115bis, 28006 Madrid, Espa˜
na. souzaev@ccma.csic.es, arios@ccma.csic.es, ascaso@ccma.cisc.es 1. LOS ORGANISMOS CONSTRUCTORES DE LAS TOBAS CALC ´ AREAS Los microorganismos colonizan todos los ambientes de la Tierra y por tanto su influencia en los ciclos de los elementos en el planeta es indiscutible (Ehrlich, 2002). En el caso de las tobas calc´
areas, los organismos implicados suelen ser fundamentalmente bacterias y algas (Golubic, 1991; Pentecost and Whitton, 2000), aunque tambi´ en existen importantes interacciones con plantas, hongos e invertebrados acu´ aticos (Ford and Pedley, 1996). La estructura de las tobas suele variar a lo largo de las estaciones sobre todo en las regiones templadas donde el mayor crecimiento de las capas se produce durante el verano y oto˜ no form´
andose l´ aminas de diferente textura. En los climas templados, durante invierno y la primavera se producen capas de calcita porosa microesparitica mientras que en verano y oto˜ no las capas son de micrita. Para algunos autores estos contrastes suelen estar relacionados con las condiciones ambientales (Pedley et al.,1996) pero para otros son las diferentes comunidades de organismos encontradas en las tobas las que tienen un papel primordial (Freytet and Plet, 1996; Janssen et al., 1999; Freytet et Verecchia, 1998). En general, los organismos fotosint´ eticos debido a la presencia de pigmentos son m´ as conspicuos en las formaciones tobaceas pero las bacterias (Fig. 5.1) suelen ser el componente m´ as abundante de la biodiversidad encontrada como ha podido ser descrito al utilizar t´ ecnicas moleculares (Nga et al., 2006; Cousin et al., 2008; Shiraishi et al., 2008a). En estas primeras investigaciones, la proporci´ on de secuencias relacionadas con Proteobacteria superaba a las de Cianobacteria (36 % frente a un 30 %) y la diversidad bacteriana se completaba con secuencias relacionadas con grupos de Bacteriodetes, Actinobacteria, Acidobacteria, Verrumicrobia, Firmicutes y secuencias vinculadas a las encontradas en suelos agr´ıcolas. El papel de las bacterias heterotr´ oficas en la precipitaci´ on de carbonatos no ha sido muy tenido en cuenta en las formaciones de toba aunque en otros ambientes su participaci´ on en la precipitaci´ on de los carbonatos es fundamental (Rivadeneyra et al., 1999; van Lith et al., 2003; Papineau et al., 2005; Braissant et al., 2007). En las tobas se pueden distinguir varios tipos de comunidades de cianobacterias. Las zonas de r´ apido crecimiento presentan comunidades criptoendol´ıticas de cianobacterias unicelulares y fila- mentosas entre las que destacan respectivamente, Chroococcus y Phormidium incrustatum (Pen- tecost, 1995; Freytet and Plet, 1996; Arp et al., 1999; Janssen et al., 1999; Pentecost, 2003). Las superficies de las tobas muestran biopeliculas generalmente formadas por Rivularia (Pentecost, 1987; Pedley, 1992) que aparecen mezcladas con comunidades de algas verdes como Vaucheria y Cladophora (Janssen et al., 1999). En las zonas sumergidas con poca profundidad abundan las biopeliculas de diatomeas como Chamaesiphon incrustans, Homoeothrix, Hydrococcus, Synedra, Cymbella, Achnantes microcephala, 69
LAS TOBAS EN ESPA ˜ NA Gomphonema, Nitzschia y Navicula (Winsborough and Golubic, 1987; Freytet and Verrecchia, 1998; Janssen et al., 1999; Plenkovic-Moraj et al., 2002). En las zonas sumergidas con mayor nivel de agua suelen abundar las formaciones de Chara (Cirujano et al., 2002) que tambi´ en contribuyen a la precipitaci´ on de calcita (Kufel and Kufel, 2002) y con el tiempo debido al cambio en los cursos de agua pueden quedar totalmente embebidas en los carbonatos. Figura 5.1: Imagen de microscop´ıa electr´ onica de barrido en modo de electrones retrodispersados (SEM-BSE) de la estructura de las biopeliculas criptoendoliticas en una formaci´ on de toba en Mono Lake (California). Adem´ as de cianobacterias filamentosas (flecha negra) tambi´ en hay gran cantidad de bacterias (flecha blanca). En las zonas de cascada donde el agua salpica y se produce la precipitaci´ on de carbonatos abundan las comunidades de musgos y hep´ aticas (Pentecost, 1996). Entre las especies descritas en tobas destacan: Fissidens crassipes, Hygroamblystegium fluviatile, Pellia endiviifolia, Rhynchoste- gium riparoides, Thamnium alopecurum (Janssen et al., 1999). Las especies suelen variar seg´ un las
regiones geogr´ aficas pero lo importante es que, en este caso, la precipitaci´ on ocurre alrededor de las estructuras celulares y se han descrito como cristales euh´ edricos de calcita (Janssen et al., 1999); esto provoca la formaci´ on de capas tob´ aceas muy porosas y en las que s´ olo en contadas ocasiones se produce la infiltraci´ on de los carbonatos en la estructura celular de los musgos (Souza-Egipsy et al., 2006). La presencia de hongos as´ı como de l´ıquenes y su papel en la precipitaci´ on de oxalatos c´ alcicos se ha descrito en las formaciones tob´ aceas (Freytet and Verrecchia, 1995). Los l´ıquenes generalmente aparecen en las zonas expuestas pero los hongos y levaduras aparecen relacionados con las algas y cianobacterias filamentosas y su presencia puede detectarse en los precipitados. 2. LOS MECANISMOS DE BIOMINERALIZACI ´ ON La precipitaci´ on mineral debida a la actividad o presencia de organismos es una de las prin- cipales formas de acumulo de carbonatos en la Tierra. Este proceso llamado biomineralizaci´ on puede ocurrir de dos formas diferentes. La primera provoca la precipitaci´ on de carbonatos en el medio sin control aparente por la c´ elula. Este proceso fue definido por Lowenstam (1981) como “biomineralizaci´ on inducida”. En este tipo de biomineralizaci´ on la precipitaci´ on mineral acontece al favorecerse la nucleaci´ on de los carbonatos sobre las paredes celulares de los organismos. En este caso el resultado son minerales que est´ an en equilibrio con las condiciones ambientales que rodean 70
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