5. ECOBIOLOG´
IA DE LAS ACUMULACIONES TOB ´
ACEAS: LOS ORGANISMOS
CONSTRUCTORES
de los microorganismos o a la disoluci´
on de la roca. Cuando el agua vuelve a salir a la superficie
el CO
2
en exceso pasa a la atm´
osfera, desplazando el equilibrio del carbonato hacia incrementar
la supersaturaci´
on del CaCO
3
. Este proceso provoca la precipitaci´
on espont´
anea del CaCO
3
y por
tanto para algunos autores la formaci´
on de las tobas ser´ıa un mecanismo fundamentalmente de
biomineralizaci´
on inducida (Merz-Preiß and Riding, 1999; Merz-Preiß, 2000; Arp et al., 1999). En
consonancia con esta idea los datos de incorporaci´
on radioactiva de CO
2
(Pentecost, 1978b) y los
registros de is´
otopos de carbono (Pentecost and Spiro, 1990; Pentecost, 2000; Schidlowski, 2000)
mostraron una m´ınima se˜
nal de incorporaci´
on biol´
ogica en las tobas relacionada con la fotos´ıntesis.
Figura 5.3: Imagen de microscop´ıa electr´
onica de barrido mediante electrones retrodispersados de tobas recogidas
en las Lagunas de Ruidera. A: Las biopeliculas de diatomeas colonizan la superficie de las tobas (flecha blanca)
y generan una precipitaci´
on de carbonatos diferente a la encontrada alrededor de las cianobacterias filamentosas
(flecha negra). B: Las sustancias extracelulares alrededor de las diatomeas absorben cationes Ca
2+
y son ricas en
P (flecha negra) y posteriormente producen la nucleaci´
on de los carbonatos (flecha blanca).
Por otro lado, dependiendo de la fisiolog´ıa de los organismos se puede observar como en algunos
casos es la precipitaci´
on de carbonatos la que favorece la asimilaci´
on del bicarbonato en las c´
elulas
(McConnaughey and Whelan, 1997) y, por tanto, la actividad biol´
ogica tendr´ıa un papel importante
en la precipitaci´
on de carbonatos. Ogawa y Kaplan (1987) observaron una dependencia entre la
expulsi´
on de H
+
y la adquisici´
on de HCO
3
-
por las cianobacterias. Varios estudios han descrito que
existe un ratio estequiom´
etrico 1:1 entre la fotos´ıntesis y la calcificaci´
on que se produce asociada con
las cianobacterias y algas presentes en aguas ricas en carbonatos (Merz-Preiß, 1992; McConnaughey
and Falk, 1991) y que estos ´
ultimos precipitados por mediaci´
on biol´
ogica presentan diferencias
isot´
opicas espec´ıficas (Gonz´
alez and Lohman, 1985; McConnaughey, 1989a, 1989b). Estudios in
situ utilizando microelectrodos han descrito que en la superficie de una toba rica en cianobacterias
filamentosas se produc´ıa un incremento del pH bajo condiciones de iluminaci´
on, mientras que lo
contrario ocurr´ıa en los periodos de oscuridad (Shiraishi et al., 2008b). Sin embargo, el pH no
mostraba cambios cuantitativos en las zonas donde predominaban las comunidades de diatomeas.
Esto sugiere que no todas las biopel´ıculas presentes en la toba fomentan la precipitaci´
on de CaCO
3
.
La descomposici´
on de las matrices extracelulares por bacterias heterotr´
oficas incrementar´ıa de
nuevo las concentraciones de Ca
2+
y la alcalinizaci´
on del medio provocando condiciones que pueden
favorecen la precipitaci´
on de carbonatos (Arp et al., 1998; L´
opez-Garc´ıa et al., 2004). Pero el papel
de estas comunidades de bacterias heterotr´
oficas no esta del todo claro, ya que se ha descrito que
pueden promover o inhibir la precipitaci´
on y/o causar la disoluci´
on de los carbonatos (Visscher et al.,
2000; Dupraz and Visscher, 2005). Durante la respiraci´
on los microorganismos producen un bombeo
continuo de protones al exterior y ´
estos pueden actuar protonando los grupos funcionales de las
matrices extracelulares volvi´
endolos neutros (Koch, 1986). Este proceso modificar´ıa las condiciones
apropiadas para la nucleaci´
on de los minerales en contacto con las biopel´ıculas. En contraste,
las c´
elulas muertas no ofrecen este gradiente de protones y por esa raz´
on es m´
as probable que
73
LAS TOBAS EN ESPA ˜
NA
muestren unas caracter´ısticas ani´
onicas en su superficie (Urrutia et al., 1992) lo que favorecer´ıa
la atracci´
on de cationes y la nucleaci´
on mineral (Arp et al., 1998). As´ı en el caso de las bacterias
que presentan diferentes capas extracelulares existir´
a un complejo microambiente alrededor de las
c´
elulas dependiendo de las caracter´ısticas de las sustancias extracelulares que las rodean y de su
actividad metab´
olica.
Figura 5.4: A: Imagen de microscop´ıa electr´
onica de barrido mediante electrones retrodispersados de diatomeas
sobre la superficie de tobas recogidas en las Lagunas de Ruidera. B: Mapa digital de la distribuci´
on del Si en la
misma zona mostrada en la figura 4A. Los frustulos de las diatomeas son claramente visibles por su contenido en
s´ılice. C: Mapa digital de la distribuci´
on del P. Las sustancias extracelulares alrededor de las diatomeas son ricas
en este elemento. D: Mapa digital de la distribuci´
on del Ca. Las sustancias extracelulares acumulan Ca (flecha
blanca) y los carbonatos precipitan alrededor y en el interior de los frustulos (flecha negra).
Varios estudios han descrito que algunas especies de cianobacteria, como el genero Calothrix,
presenta dos zonas con cargas diferentes, siendo la pared celular electronegativa y la vaina electro-
neutra lo que influir´ıa en su capacidad de precipitar carbonatos (Phoenix et al., 2002). En el caso
de algunas algas macrofitas como Chara se han descrito zonas alrededor de las c´
elulas donde el
pH es alcalino mientras que en otras donde es ´
acido siendo esta diferenciaci´
on independiente de la
actividad fotosint´
etica (McConnaughey and Falk, 1991). Esta diferenciaci´
on de cargas el´
ectricas en
funci´
on de la actividad biol´
ogica o del tipo de estructura celular tendr´ıa importantes consecuencias
en la capacidad especifica para nuclear los minerales presentes en el medio y por tanto regular´ıa la
precipitaci´
on de carbonatos en la naturaleza.
AGRADECIMIENTOS
Las autoras agradecen a M
ª ´Angeles Garc´ıa del Cura y a Juan Antonio Gonz´alez Mart´ın que les intro-
dujeran en el mundo de las formaciones tob´
aceas de Las Lagunas de Ruidera. Este trabajo ha sido posible
gracias a la financiaci´
on obtenida a trav´
es del programa Ram´
on y Cajal (V. S.-E. y A. R.) y al proyecto
CGL2006-04658.
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