Aspectos generales

5. ECOBIOLOG´

IA DE LAS ACUMULACIONES TOB ´

ACEAS: LOS ORGANISMOS

CONSTRUCTORES

a las c´

elulas y dependen de la composici´

on de los fluidos en los que se forman. En contraste, en

el segundo mecanismo denominado ”biomineralizaci´

on controlada” la precipitaci´

on est´

a completa-

mente regulada por la c´

elula por lo que las concentraciones de iones son controladas por aquella

para alcanzar los estados de saturaci´

on independientemente de las condiciones en el exterior. El re-

sultado son minerales que no est´

an en equilibrio termodin´

amico con las circunstancias ambientales

y que, por tanto, no se precipitar´ıan sin la medici´

on celular. As´ı, a diferencia de los organismos que

pasivamente precipitan s´ılice, algunas algas, como las diatomeas, controlan la deposici´

on de s´ılice

en sus estructuras celulares de una forma tan eficaz que llega ser del orden de 10

6

veces mayor que

la formaci´

on abi´

otica a partir de soluciones supersaturadas (Gordon and Drum, 1994).

Adem´

as de producirse la biomineralizaci´

on inducida que puede provocar la completa incrusta-

ci´

on de las c´

elulas, ´

estas pueden quedar mineralizadas debido a la permineralizaci´

on de las estruc-

turas celulares. En este proceso se produce la infiltraci´

on de los cationes en la estructura molecular

de las paredes celulares y, posteriormente, estos atraen a los iones y quedan mineralizadas (Ferris

et al., 1988; Verrecchia et al., 1995). Este proceso por el que los organismos de paredes blandas

pueden quedar preservados en los sedimentos ocurre fundamentalmente mediante cationes de s´ılice

y la formaci´

on de s´ılice amorfa. Otros cationes como el Ca

2+

y el Mg

+

tambi´

en son atra´ıdos por

las matrices extracelulares y su uni´

on con los iones de carbonato producen la infiltraci´

on de las

paredes celulares pero debido a su mayor tama˜

no la preservaci´

on de las estructuras celulares no es

tan exacta (Fig. 5.2).

Figura 5.2: Imagen de microscop´ıa electr´

onica de barrido mediante electrones retrodispersados de tobas recogidas

en las Lagunas de Ruidera. A: Las cianobacterias filamentosas aparecen englobadas en los precipitados de carbo-

nato. B. Las paredes celulares aparecen permineralizadas por los carbonatos mostrando relaci´

on con la estructura

fibrilar de las vainas (flecha blanca) pero la estructura fina no queda preservada en los sedimentos por la nucleaci´

on

continuada de los carbonatos (flecha negra).

2.1.

LOS ORGANISMOS CONSTRUCTORES Y LA MATRIZ EXTRACE-

LULAR

Los microorganismos presentes en las tobas suelen estar rodeados de sustancias extracelulares

alrededor de la membrana citoplasm´

atica y la pared celular que favorecen la nucleaci´

on mineral

(Pentecost and Riding, 1986; Ferris and Beveridge, 1986). Hay varios tipos de capas extracelu-

lares (Beveridge and Graham, 1991) siendo las m´

as comunes las construidas por pol´ımeros que

pueden llegar a formar capsulas compactas o capas m´

as laxas (Sutherland, 1999). Algunas bac-

terias filamentosas poseen capas llamadas vainas, que son fibrosas y ricas en carbohidratos como

las de las cianobacterias (Weckesser et al., 1988). Para algunos autores, estas vainas representan

un filtro impermeable frente a mol´

eculas grandes potencialmente t´

oxicas (Phoenix et al., 2002).

Un tipo m´

as organizado de capa extracelular considerado casi paracristalino es la capa-S (Koval,

1988). Las capas-S est´

an formadas mayoritariamente por prote´ınas con una peque˜

na proporci´

on de

71

---

LAS TOBAS EN ESPA ˜

NA

carbohidratos y est´

an presentes en casi todos los grupos taxon´

omicos de organismos procari´

oticos.

Estas capas-S son m´

as complejas y estructuradas que las vainas pero cumplen funciones similares

de filtrado y protecci´

on (Steward and Beveridge, 1980). En el caso de los hongos, la capa interna de

la pared celular que rodea a la membrana plasm´

atica suele ser de quitina y glucanos, mientras que

la capa m´

as externa amorfa es de quitosan y otros componentes menores como prote´ınas, l´ıpidos,

polifosfatos, fenol, melanina e iones inorg´

anicos (Gadd, 1993). En el caso de los hongos su capacidad

de excretar al medio ´

acido c´ıtrico y ox´

alico tiene gran importancia en los ciclos biogeoquimicos ya

que suelen unirse a cationes met´

alicos presentes en el medio (Gadd, 1999).

La mayor´ıa de las algas tienen en la pared celular una capa principal de celulosa y otra amorfa

formada por polisac´

aridos espec´ıficos para los diferentes grupos (Hunt, 1986). Los grupos funcionales

m´

as importantes son los carboxilos asociados al acido ur´

onico de los alginatos que son capaces de

neutralizar un gran n´

umero de cationes met´

alicos (Majidi et al., 1990). En algunos grupos de algas,

la pared celular est´

a especialmente fortalecida por la precipitaci´

on de carbonatos o s´ılice debida a

procesos de biomineralizaci´

on controlada como ocurre en la mayor´ıa de las plantas acu´

aticas y en

las diatomeas.

La principal caracter´ıstica de las sustancias extracelulares es que presentan grupos funcionales

expuestos al exterior que son anfot´

ericos y pueden liberar o adquirir protones dependiendo del pH

de la soluci´

on que les rodea. As´ı en el caso de los grupos hydroxilo, carboxilo, sulfidrilo y fosfato se

forman aniones y se liberan protones a la soluci´

on. Mientras que en los grupos amino y amida estos

son neutros cuando est´

an desprotonados y pueden cargarse positivamente al adquirir un prot´

on

de la soluci´

on que les rodea. La ionizaci´

on de los grupos funcionales en la pared celular o de las

sustancias extracelulares produce una carga el´

ectrica en la superficie de la c´

elula que afecta a la

concentraci´

on y distribuci´

on espacial de los iones en la interfase c´

elula-agua. Esta carga el´

ectrica

puede ser modificada en soluciones concentradas por la adsorci´

on de iones a estos grupos funcionales

(Obst et al., 2006). Esta circunstancia permite calcular la capacidad tamponadora de las sustancias

extracelulares, a un determinado pH sabiendo el n´

umero de moles de grupos funcionales presentes

en ellas (Fein et al., 1997). Los grupos funcionales implicados en la capacidad tamponadora de los

diferentes organismos son identificados utilizando diferentes t´

ecnicas de espectroscop´ıa (Benning et

al., 2003, 2004).

Beveridge and Murray (1976) propusieron un mecanismo en dos etapas para explicar el proce-

so de adsorci´

on de metales a las c´

elulas. Primero se establece una interacci´

on electrost´

atica entre

los cationes met´

alicos y los grupos funcionales ani´

onicos de las matrices extracelulares o paredes

celulares. Despu´

es esta interacci´

on act´

ua como un lugar de nucleaci´

on para el inicio de la precipi-

taci´

on mineral (Fig. 5.3). En el caso de la tobas de las Lagunas de Ruidera se observ´

o c´

omo las

sustancias extracelulares que rodeaban a las diatomeas y cianobacterias acumulaban Ca y eran

ricas en P (Fig. 5.4) y, posteriormente, se produc´ıa la precipitaci´

on de carbonatos (Souza-Egipsy

et al., 2006). Otros autores han mostrado este mismo fen´

omeno indicando que estas sustancias

presentan lugares para la adsorci´

on de cationes pero al principio tambi´

en act´

uan como inhibidores

de la precipitaci´

on (Kawaguchi and Decho, 2002a). En el medio natural, los cationes presentes en

las aguas pueden variar dando lugar a diferentes tipos de carbonatos, calcita/aragonito (CaCO

3

);

dolomita (CaMg)(CO

3

)

2

, estroncianita (SrCO

3

) y magnesita (MgCO

3

) (Schultze-Lam et al., 1992;

Schultze-Lam and Beveridge, 1994). Adem´

as de la capacidad de adsorber cationes, las sustancias

extracelulares pueden presentar diferencias en composici´

on que determinan la precipitaci´

on de dis-

tintos cristales (Kawaguchi and Decho, 2002b; Braissant et al., 2003; Bosak and Newman, 2005).

2.2.

LOS ORGANISMOS CONSTRUCTORES Y LA ACTIVIDAD METAB ´

OLI-

CA

La precipitaci´

on de carbonatos en las formaciones de toba ha sido explicada como un mecanismo

con dos etapas fundamentales (Ford and Pedley, 1996). En la primera etapa, el agua de lluvia se

equilibra con la atm´

osfera del suelo que tiene una mayor presi´

on parcial de CO

2

debido a la actividad

72

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