Азярбайcан республикасы тящсил назирлийи

5.4. Böyümə və inkişafın tənzimlənməsində endogen

və ekzogen amillərin rolu
5.4.1. Endogen amillər – hormonlar. Böyümə və inkişafın müxtəlif prosesləri eyni amillər tərəfindən (məsələn, hormonlar, işıq və s.) idarə oluna bilər. Əgər bir prosesə bir və ya bir neçə amil təsir edirsə, bu halda həmin amillər ya bir-birindən asılı olmayaraq və ya bir-birilə qarşılıqlı təsir şəraitində fəaliyyət göstərir. Beləliklə də, amillərin böyümə və inkişafa təsirində bir növ «multiplikativlik» (çoxluluq) nəzərə çarpır. Başqa sözlə, hər bir amil başqasından asılı olmayaraq tənzim olunan prosesi müəyyən dəfə artırır və ya azaldır. Böyümə və inkişafa təsir edən amilləri iki qrupa bölmək olar: 1) endogen; 2) ekzogen amillər.

Endogen amillərə ilk növbədə hormonları, vitaminləri və digər bioloji aktiv maddələri (bu barədə 3-cü fəsildə məlumat verilmişdir) aid etmək olar. Hormonlar və ya boy maddələri göbələk orqanizmində çox az miqdarda hazırlanır və başqa sahələrə də keçməklə böyümə və inkişaf proseslərində fəal iştirak edir.

Göbələklərdə aşkar edilən hormonlardan biri də heteroauksindir (β - indolilsirkə turşusu - C₁₀H₉O₂N). Bu maddə, nəinki təkcə göbələklərdə, həm də ali bitkilərdə, insanda, heyvanlarda da vardır. Göbələklərdən – Steraqmatocystis niqer-də heteroauksin mitselilərin ucdan böyüməsini sürətləndirir. Bu maddənin qatılığı ilə böyümənin intensivliyi arasındakı paralellik daha çox onun təsir etdiyi yerdən və təsir müddətindən asılı olaraq nəzərə çarpır. Lakin bu cür asılılıq heç də həmişə meydana çıxmır, çünki heteroauksinin böyüməyə təsiri bir sıra digər endogen amillərlə (məsələn, hibberelinlərlə) birlikdə təzahür edir. Bu hormonun təsiri altında hüceyrələrdə uzanma, bölünmə və ya diferensasiya baş verə bilər. Heteroauksin protoplazmanın özlülüyünə təsir edir, hüceyrələr tərəfindən suyun udulmasını sürətləndirir və protoplazmanın hərəkətinə səbəb olur.

Göbələklərdə böyümə və inkişafa sürətləndirici təsir edən hormonlardan biri də hibberelinlərdir. Bu maddələr, ilk dəfə, məhz Fusarium moniliforme göbələyində aşkar edilmişdir. Kimyəvi tərkibinə görə onlar 19 və ya 20 karbon atomu olan tetratsiklik diterpenoidlərdəndir. İndiyədək 30-dan çox hibberelin məlumdur ki, bunların da 10-dan çoxu yalnız göbələklərdə tapılmışdır.

Hibberelinlərin göbələklərdə böyümə və inkişafa təsiri müxtəlif olur. Belə ki, mitsellərin böyüməisnin sürəti, heteroauksinə nisbətən, hibberelinlərin miqdarından daha çox asılıdır.




24-cü

hT₂₄ (hibberelin turşusu)
Beləliklə də, hüceyrədə hormonların miqdarca az olmasına baxmayaraq, onların yaratdıqları effektlər olduqca müxtəlif ola bilər. Bu onu göstərir ki, hüceyrədə hormonların təsirini gücləndirən xüsusi mexanizmlər olmalıdır. Bu cür effektiv mexanizmlər ferment sistemləridir.

Güman edilir ki, hormonların böyümə və inkişafa təsirinin ilk fazası, genlərin diferensial aktivləşməsidir (bir qrup genin aktivləşməsi, eyni zamanda digərlərinin inaktivləşməsi) ki, bunun da sayəsində proseslər aşağıdkı ardıcıllıqla həyata keçirilir: hormon → DNT→mRNT→ ferment (zülal) →effekt.

Lakin bu cür təsəvvür böyüməyə deyil, daha çox inkişafa aiddir, çünki böyümə bəzən hormonlarsız da gedə bilir. Müasir təsəvvürlərə görə, genlərin diferensial aktivləşməsi, hormonların ilk effekti olmaya da bilər.
5.4.2. Böyümə və inkişafı tənzimləyən ekzogen amillər. Gö­­bələk orqanizmində xarici amillər (temperatur, işıq, O₂ və CO₂-nin miqdarı və s.) müxtəlif cür effektlər yarada bilər. Belə effektlər ya birbaşa, ya da induktiv olur. Birbaşa effektlərdə xarici amillərin təsiri, hər şeydən əvvəl, enerjinin orqanizmə daxil olması (işıq, temperatur və s.) və ya onun itirilməsi (temperaturun azalması) ilə əlaqədardır. Bu halda effekt, xarici amilin təsiri kəsilənədək davam edir.

İnduktiv effektlər zamanı xarici amil, hüceyrədə prosesləri işə salmaq üçün lazımi miqdarda enerji ya göndərir, ya da sistemdən alır, məsələn, temperaturun və işığın təsirindən sporların cücərməsində bu effekt özünü göstərir.

Göbələklərin böyümə və inkişafında mühit amillərindən olan temperatur böyük əhəmiyyət kəsb edir. Göbələklərin əksəriyyətinin inkişafı üçün temperatur diapazonu çox genişdir. Onlarda temraturun minimum həddi 1 – 5⁰C, optimum 20 – 25⁰C, maksimum 30-35⁰C-dir. Məsələn, Ustilago avenae və Urocystis cepulae göbələklərində böyümə və inkişaf üçün optimal temperatur 10 – 20⁰C, hətta qar altından çıxan Fusarium nivale – göbələyinin böyüməsindən ötrü 20 – 25⁰C temperatur tələb olunur. Bəzi göbələklərdə isə, məsələn, steriqmatocystis niqerdə temperatur minimumu 7 – 10⁰C, optimum – 33 – 37⁰C, maksimum isə 40 – 43⁰C-ə bərabərdir. Bir sıra kif göbələkləri, məsələn, Asperqillus fumiqatus, 50⁰C və daha yüksək temperaturlarda böyümə qabiliyyətini saxlamaqla küləşin, pambığın və s. öz-özünə alışıb yanmasında mühüm rol oynayırlar. Beləliklə də, temperatura qarşı həssaslığına görə göbələklər bir-birindən xeyli fərqlənirlər. Ümu­miyyətlə, göbələklərin sporlarının cücərməsi üçün optimal temperatur 15 – 20⁰C arasındadır. Çox aşağı temperaturlarda (5⁰C) bəzi növ göbələklərin (məsələn, Tilletia) sporları cücərə bilir. Bunun əksinə olaraq Ustilaqo zeae göbələ­yinin sporları temparatur 26 – 34⁰C olduqda daha yaxşı cücərmə qabiliyyətinə malik olurlar.

Mühitin pH-ı da, göbələklərin böyümə və inkişafına təsir edən ekzogen amillərdəndir. Göbələklər adətən turş mühitə üstünlük verirlər. Lakin bu məsələdə onlar arasında müəy­yən fərqlər də mövcuddur. Məsələn, Taphrina deformans göbələyi üçün pH-a görə interval 3,3 – 9,6-dır. Bu göbələklərdən ötrü optimum qiymət pH=4,9-dur. Bəzi göbələklər isə, məsələn, Penicillium italicum, sitrus bitkilərinin (limon) meyvələrində parazitlik edir.

Bir çox patogen göbələklərin sporlarının cücərməsi üçün zəruri şərtlərdən biri də damla şəklində suyun olmasıdır. Su damlası nəinki göbələk sporunun (Colletotrichum trifolii və b.) cücərməsinə, həm də sporda olan cücərmə ingibitorlarının çıxarılmasına da imkan verir. Məsələn, Uromyces phaseoli göbələyinin sporlarında iki tip birləşmə aşkar edilmişdir. Bu birləşmələrin 0,2%-li məhlulu göbələk sporlarının cü­cərməsini dayandırır. Bununla belə, bir çox göbələk sporlarının cücərməsi üçün su buxarlarının olması kifayətdir. Su damlaları bu göbələklərin sporlarının cücərməsini yalnız ləngidir. Sporların cücərməsi üçün havanın su buxarları ilə doyma dərəcəsi müxtəlif növ göbələklər üçün eyni deyildir. Belə ki, Perenospora nicotianal göbələyinin sporlarının cü­cər­­məsi üçün 100% rütubət tələb olunduğu halda, Erysiphe polyqoni növündən olan göbələk sporlarının cücərməsi havanın rütubətliyinin sıfra yaxın qiymətlərində də baş verir. Belə az rütubətli şəraitdə göbələk sporlarının cücərməsinin səbəbi onlarda yüksək osmotik təzyiqin (60 – 90 atm.) olmasıdır. Bundan başqa, bəzi göbələklərin sporlarında suyun miqdarı 70%-dən çox olduğundan onlar havanın çox aşağı rütubətli şəraitində də normal cücərə bilirlər.

Çox aşağı rütubətli şəraitlərdə göbələk soprlarının cücərməsi, müstəsna hal kimi nəzərə çarpır. Göbələklərin əksəriyyətinin sporlarının cücərməsi üçün yüksək rütubətli şərait tələb olunur.

Havanın nisbi rütubəti ilə onun temperaturu arasında əlaqənin də göbələk sporlarının cücərməsində mühüm əhəmiyyəti vardır. Belə ki, temperatur artdıqca, suya olan tələbat da yüksəlir. Bu nisbət, göbələk koloniyasının və mitsellərin həyat fəaliyyətinin saxlanması üçün də mühüm əhəmiy­yət kəsb edir. Məsələn, Botrytis cinerea göbələyinin mitselləri öz həyati qabiliyyətlərini havanın rütubti 95 – 100%, temperatur isə 0⁰C olduqda 12 ay müddətində saxlaya bilir, amma rütubət 95%-dən az, temperatur isə 20⁰C olduqda, artıq bir aydan sonra mitsellər məhv olurlar. Belə şəraitdə göbələyin konidiləri daha davamsız olur.

Su damlası üzərində olan sporlar, damlanın içərisinə batmış sporlara nisbətən daha yaxşı cücərirlər. Su damlasına batmış sporlar üçün oksigenə olan tələbat pis ödənilir, odur ki, belə sporlar ya çətinliklə cücərir və ya heç cücərə bilmir.

Göbələklərin əksəriyyəti oksigenə qarşı çox həssasdır, hətta sükunətdə olan sporların da oksigenə böyük ehtiyacları vardır. Sporlar cücərərkən onların oksigenə tələbatları da kəskin artır. Bununlu belə, bəzi göbələklərin oksigenə qarşı tələbatları çox azdır. Məsələn, Phytophthora infestans göbələyinin konidilərinin cücərməsi və zoosporların əmələ gəlməsi üçün oksigenin olmasına ehtiyac qalmır.

Göbələklərin normal inkişafı üçün atmosferdə CO₂-nin miqdarı da mühüm rol oynayır. Bu zaman göbələklərin olduğu mühitdə CO₂-nin həllolma dərəcəsi xüsusilə vacibdir. Müəyyən edilmişdir ki, göbələklərin inkişafına CO₂-nin təsiri onun havadakı miqdarı ilə deyil, qidalı mühitdəki miqdarı ilə əlaqədardır.

Bekkerin (1933) məlumatlarına görə CO₂-nin miqdarı 30 – 40% olduqda göbələklərdə (kif göbələklərində) konidilərin əmələ gəlməsi dayanır. Lakin Plasmopara viticola göbələyinin konidiləri CO₂-nin atmosferdə (göbələyi əhatə edən mühitdə) miqdarı 70% olduqda da cücərə bilir.

Göbələklərin inkişafında işıq amili də müəyyən rol oynayır. Bir qayda olaraq, göbələklərin mitseliləri həm işıqda, həm də qaranlıqda eyni cür böyüyürlər. Lakin çox güclü işıq (birbaşa düşən Günəş işığı) mitsellilərə məhvedici təsir göstərir. Bir sıra hallarda işığın təsiri ilə mitselilərin və ya sporların piqmentləşməsi nəzərə çarpır.

İşığın olmadığı və ya çox az olduğu hallarda göbələklərdə sporəmələgəlmə prosesi pozulur. Məsələn, qaranlıq şəraitdə Pilobolus göbələyinin sporangidaşıyanları inkişaf etmirlər. Adekvat vəziyyət papaqlı göbələklərdən olan Collybia, Lentinus, Hypholoma və s.-də də aşkar edilmişdir. Bu göbələklərdə meyvə cisminin formalaşmasında işıq bilavasitə iştirak edir. Bir çox hallarda, əgər işıq çatışmırsa, onda spor-əmələgəlmə prosesi normal inkişaf etmir. Məsələn, Fomes applanatus göbələyində bu şəraitdə normal meyvə cismi əvəzinə, şaquli istiqamətdə böyüyən törəmə yaranır və bu göbələklərdə bazidiosporlar inkişaf etmirlər.

Göbələklərin böyümə və inkişafından ötrü işığın nəinki intensivliyi, həm də spektral tərkibi də mühüm əhəmiyyətə malikdir. Aparılan tədqiqatlardan aydın olmuşdur ki, qısadalğalı şüalar, xüsusilə də, ultrabənövşəyi sahə göbələklərə daha aktiv təsir edir. Çox yüksək dozalarda bu şüalar, göbələklərə məhvedici təsir edirsə, aşağı dozalarda isə böyümə və inkişafa stimullaşdırıcı təsir göstərir.

5.5. Göbələklərin hərəkətləri

Göbələklərdə hərəkətlər müxtəlif formalarda meydana çıxır və əsas etibarilə orqanlara xas olur (sporlara, sporan­gidaşıyanlara).

Göbələklər, böyümə və inkişaf proseslərində öz vəziyyətlərini məkanca dəyişir. Bu zaman onların hərəkətlərini «əsl» hərəkətdən ayırmaq bəzən mümkün olmur. Xarici amillərin (məsələn, işıq) təsiri ilə yaranan hərəkətlər (induktiv hərəkətlər) qıcıqlanma və cavab reaksiyası ilə əlaqdardır. Qıcıqlanma dedikdə, hərəkət üçün lazım gələn enerjini verməyən, lakin orqanizmdə hərəkətə səbəb olan xarici fiziki və ya kimyəvi təsirlər başa düşülür. Qıcıqlanma zamanı xaricdən alınan enerji yalnız hərəkət üçün lazım olan reaksiyaları işə salmağa kifayət edir. Bu reaksiyaların sonrakı gedişi isə hüceyrənin öz enerji ehtiyatı hesabına həyata keçirilir.

Göbələklərdə, tropizmlər, sərbəst hərəkətlər, hüceyrədaxili hərəkətlər və sırf mexaniki hərəkətlər nəzərə çarpır.

Tropizmlər – qıcıqlandırıcı amillərin birtərəfli təsiri nəticəsində yaranan böyümə hərəkətləridir. Bu zaman orqanın cavab reaksiyası, qıcıqlandırıcının həmin orqanda əmələ gətirdiyi qradiyentlə müəyyən olunur. Məsələn, Pilobolus, Phycomyces və s. göbələklərinin sporangidaşıyanları birtərəfli işıqlanmaya qarşı fototropik reaksiya verirlər. Güman edilir ki, fototropik reaksiyalarda auksinlər (heteroauksinlər) mühüm rol oynayır. Belə ki, işığın təsiri ilə əyilən orqanın qabarıq hissəsində auksinlərin miqdarı daha çox olur. Belə assimmetrik paylanma orqanın uc hissəsindən başlayır və sporangidaşıyanın gövdəsi boyu yayılır.

Göbələklərdə sərbəst yerdəyişmə qabiliyyəti (sərbəst hərəkətlər) yalnız bir hüceyrədən ibarət olan və qamçılara malik sporlar (zoosporlar) və qametlərdə meydana çıxır. Qamçılarla hərəkət əzələlərlə olan hərəkətə çox oxşayır. Məlumdur ki, əzələ lifi aktin və miozin zülallarından, qamçılardakı lif isə analoji zülallardan – tubulin və dineindən ibarətdir. Bu zülallardan heç biri ayrılıqda hərəkət etməyə qabil deyildir. Hərəkət yalnız komleksə: aktin+ miozin (aktomiozin) və ya tubulin + dinein aiddir. Miozin və dinein ATP-aza aktivliyinə malikdir və hərəkət üçün ATP-in olmasını tələb edir.

Göbələklərdə aşkar olunan hərəkətlərdən biri də hüceyrədaxili hərəkətdir. Bu cür hərəkət ali bitkilərin hüceyrələrinə də xasdır. Məlumdur ki, hüceyrənin protoplazması (ən kənar təbəqədən – ektoplazmadan başqa) hərəkət etmək qa­biliyyətinə malikdir. Hərəkətlilik xassəsi, nəinki təkcə protoplazmada, həm də onun ayrı-ayrı komponentlərində də (məsələn, mitoxondrilər və s.) nəzərə çarpır. Sübut olunmuşdur ki, hüceyrənin nüvəsi də, böyümənin intensiv getdiyi sahələrə doğru və ya hüceyrə qılafının zəiflədiyi tərəfə hərəkət edir.

Protoplazmanın hərəkət sürəti təxminən 0,2 – 3,0 mm/dəq-yə bərabərdir. Protoplazmanın hərəkəti müxtəlif amillər (işıq, kimyəvi və s.) vasitəsilə induksiya oluna bilir.

Şəkil 6.

Göbələklərdə rast gəlinən hərəkətlərdən biri də sırf mexaniki hərəkətlərdir. Bu hərəkətlər, hiqroskopik hərəkətlər olub, hüceyrə qılafının şişməsi və susuzlaşması hesabına, ölü hüceyrələrdə isə bu vəziyyət çox hallarda havanın rütubətinin dəyişilməsi nəticəsində baş verir. Şişmə və susuzlaşma uzunluğun dəyişilməsilə əlaqədar olduğundan, bu dəyişikliklər hüceyrənin müxtəlif tərəflərində eyni cür getmədikdə hiqroskopik hərəkətlərin meydana çıxmasına səbəb olur. Hiqroskopik hərəkətlər kimi, atılma hərəkətləri də toxumların (ali bitkilərin), sporların və tozcuqların yayılmasına kömək edir. Bu hərəkətə səbəb hüceyrələrdəki yüksək turqor təzyiqidir. Yüksək turqor təzyiqi hesabına sporangilər, başlanğıc sürəti 50 km/s olmaqla 2m-dən çox uzağa atılır (şəkil 6). Əgər nəzərə alınsa ki, sporanginin diametri cəmi 80 mkm-dirsə, onda bu məsafə çox uzaq hesab olunur.