Biogeosciences Plankton in the open Mediterranean Sea: a review

I. Siokou-Frangou et al.: Mediterranean plankton

1565

Fig. 17. Distribution of total mesozooplankton abundance (10

4

×

ind m

−

2

) in the 0–100 m layer during June

1999 (black circles) (Source: Siokou-Frangou et al., 2004) and of total copepod abundance (10

4

×

ind m

−

2

) in

the 0–200 m layer during September 1999 (white circles) (reproduced with permission from Dolan et al., 2002).

90

Fig. 17.

Distribution of total mesozooplankton abundance

(10

4

×

ind. m

−

2

) in the 0–100 m layer during June 1999 (black cir-

cles) (Source: Siokou-Frangou, 2004) and of total copepod abun-

dance (10

4

×

ind. m

−

2

) in the 0–200 m layer during September

1999 (white circles) (reproduced with permission from Dolan et al.,

2002).

their populations largely overlap, the peaks of Clausocalanus

paululus, C. pergens, C. arcuicornis and C. furcatus suc-

ceed each other from winter to autumn in the open Tyrrhe-

nian Sea (Peralba and Mazzocchi, 2004) as well as in the

Ionian Sea and in the Straits of Sicily (Mazzocchi, unpub-

lished data). Similar peak succession was observed in coastal

waters (Mazzocchi and Ribera d’Alcal´a, 1995). In the Io-

nian and South Aegean Seas, the dominant C. furcatus and

Oithona plumifera in the autumn are replaced by C. paulu-

lus and O. similis in the spring (Siokou-Frangou et al., 1997;

Mazzocchi et al., 2003; Siokou-Frangou et al., 2004). In the

EMS and in autumn, O. plumifera is abundant in the 0–50 m

layer whereas O. setigera dominates in the 50–100 m layer

(Siokou-Frangou et al., 1997).

West-to-east differences in the percentage contribution of

some important species to the whole copepod assemblage

might reflect differences in species biogeography, but might

also be indicative of different structural and functional fea-

tures of these systems.

For example, Centropages typi-

cus and Temora stylifera, also very common in neritic and

coastal waters, are mentioned among the dominant species

only in the WMS (Vives, 1967; Boucher and Thiriot, 1972;

Pinca and Dallot, 1995; Saiz et al., 1999; Fern´andez de

Puelles et al., 2003; Gaudy et al., 2003), in the Adriatic Sea

(Hure et al., 1980), and in the North Aegean Sea (Siokou-

Frangou et al., 2004)(Fig. 18). By contrast, Calocalanus spp.

(e.g., C. pavo, C. pavoninus), Haloptilus longicornis, on-

caeids (e.g., Oncaea “media” group, O. mediterranea), and

corycaeids (e.g., Farranula rostrata) contribute more to total

copepod abundance in the EMS than in the WMS (Weikert

and Trinkaus, 1990; Siokou-Frangou et al., 1997; Mazzocchi

et al., 2003; Ramfos et al., 2006).

The occurrence of large calanoids such as Calanus hel-

golandicus is much less important in the open MS than

in the North Atlantic (reviewed by Bonnet et al., 2005).

This species mainly inhabits intermediate and deep layers of

the NW MS, Adriatic Sea, and North Aegean Sea, and as-

cends to epipelagic waters in late winter-spring (e.g., Bonnet

et al., 2005, Siokou-Frangou, unpublished data). Its pres-

Fig. 18. Rank order of dominant copepod species or genera in the

0–200 m layer of several areas of the MS in spring. The rank order

of each species or genus is given in the y axis and the height of the

relevant column decreases with the rank order of the species. ALB:

Almeria-Oran area (Seguin et al., 1994); MCH: Mallorca Channel

(Fern´andez de Puelles et al., 2004, 0–100 m layer); NBA: North

Balearic Sea (Mazzocchi, unpublished); GLI: Gulf of Lion (Gaudy

et al., 2003); LIG: Ligurian Sea (Pinca and Dallot, 1995); ADR:

Adriatic Sea (Hure et al., 1980); ION: Ionian Sea (Mazzocchi et al.,

2003); NAG: North Aegean Sea, SAG: South Aegean Sea (Siokou-

Frangou et al., 2004, and unpublished); RHO: Rhodos cyclonic gyre

(Pancucci-Papadopoulou et al., 1992); LEV: Central Levantine Sea

(Pasternak et al., 2005, 0–150 m layer)

ence was considered extremely rare in the Levantine Sea

until an outstanding abundance was recorded in June 1993

(15.6×10

3

ind. m

−

2

in 4000 m water column), probably as a

consequence of changes in the deep circulation induced by

the EMT (Weikert et al., 2001). Seasonal and vertical pat-

terns similar to those of C. helgolandicus are reported for

the large Subeucalanus monachus in the Alboran, Ionian and

Levantine Seas (Andersen et al., 2004; Siokou-Frangou et al.,

1999; Weikert and Trinkaus, 1990). C. helgolandicus was

found in high density patches at the frontal zone in the open

Ligurian Sea, in association with high phytoplankton con-

centration (Boucher, 1984). S. monachus was very abundant

in the Rhodos Gyre during the spring of 1992 when the up-

welling of waters rich in nutrients led to high phytoplank-

ton biomass dominated by large diatoms (Siokou-Frangou

et al., 1999). The distribution of these two large calanoids

suggest that they are vicariant species that can co-occur but

peak in different areas of the MS. The copepods reported as

the strongest vertical migrants in the MS, i.e., Pleuromamma

gracilis, P. abdominalis, Euchaeta acuta, enter the epipelagic

layer only during their nocturnal ascent from deeper waters

(Scotto di Carlo et al., 1984; Weikert and Trinkaus, 1990;

Andersen et al., 2001b; Raybaud et al., 2008).

5.2.2

Other groups

The other mesozooplankton groups that contribute to com-

munity diversity in the open MS are much less abundant

than copepods (Gaudy, 1985). Among crustaceans, clado-

cerans are very abundant in coastal waters and expand their

distribution beyond the continental slope only in narrow ner-

itic areas, generally in summer (Saiz et al., 1999; Riandey

www.biogeosciences.net/7/1543/2010/

Biogeosciences, 7, 1543–1586, 2010

---