Biogeosciences Plankton in the open Mediterranean Sea: a review

I. Siokou-Frangou et al.: Mediterranean plankton

1567

revealed a preference for the frontal area (Youssara and

Gaudy, 2001).

In the North-East Aegean frontal region,

two distinct copepod assemblages inhabit the areas occu-

pied by the modified Black Sea Water and by the Aegean

Sea Water, respectively, due to the strong salinity differ-

ences (up to 8) (Zervoudaki et al., 2006; Siokou-Frangou

et al., 2009). An interesting aspect regarding the influence of

mesoscale features is revealed when studying cyclonic and

anticyclonic eddies synoptically. In the Algerian basin, the

eastern edge of an anticyclonic eddy seems to be favorable

for Paracalanus/Clausocalanus, Calocalanus, and Calanus,

due to the downward entrainment of chl a down to a depth

of 200 m. Chaetognaths were more abundant in the center

of the above structure. In the neighboring cyclonic eddy,

the highest abundance of filter-feeders (ostracods, cladocer-

ans, doliolids and salps) was attributed to enhanced trophic

conditions (Riandey et al., 2005). Dissimilarities in copepod

assemblages between cyclonic and anticyclonic gyres in the

EMS in the autumn of 1991 were recorded only in the sub-

surface layer (50–100 m). The cyclonic gyres were charac-

terized by the copepods C. pergens and Ctenocalanus vanus,

while the anticyclonic ones were dominated by C. paulu-

lus, Mecynocera clausi and Lucicutia flavicornis; differences

were attributed to the higher chl a values of the cyclonic

gyres compared to the anticyclonic ones (Siokou-Frangou

et al., 1997).

In the hydrodynamically very active area of the Ligurian

Sea, zooplankton assemblages showed distinct patterns at

small spatial scale due to both physical environment and ani-

mal behavior (Pinca and Dallot, 1995). The copepods C. hel-

golandicus, C. typicus, Oithona spp., and Oncaea spp. were

associated with the frontal zone; Acartia spp. and salps had a

scattered distribution while Clausocalanus/Paracalanus did

not show a clear pattern. The cross-shore zooplankton dis-

tribution appeared strongly influenced by both the North-

ern Ligurian current and the Ligurian front (Molinero et al.,

2008).

5.4

Production

Data of mesozooplankton production in the open epipelagic

MS are restricted in space and time. In the Gulf of Lion, the

Catalan Sea and the North-East Aegean Sea, copepod pro-

duction ranges from 19 to 58 mg C m

−

2

d

−

1

over the seasons

(Table 7). The values are much lower in the North and South

Aegean Sea, in accordance with the remarkable oligotrophy

of these areas.

Most studies on mesozooplankton production in the MS

are limited to coastal species and sites and based mainly on

the egg production method; their results are hardly applica-

ble to open waters, dominated by copepod species whose

reproductive biology is very poorly known (e.g., Clauso-

calanus, Calocalanus, Ctenocalanus, Oithona and Oncaei-

dae). A few studies were conducted in the open MS for the

egg-carrying Oithona and Oncaeidae, and the egg-carrying

Fig. 19. Distribution of mesozooplankton biomass (dry mass in

mg m

−

3

) in the 0–200 m layer of the Almeria-Oran area, as affected

by the hydrological features. Modified with permission from Yous-

sara and Gaudy, 2001).

species belonging to the genus Clausocalanus (Zervoudaki

et al., 2007; Peralba, 2008). As the egg-carrying strategy

implies lower egg production but also lower egg mortality

in comparison to egg broadcasting (Kiørboe and Sabatini,

1995), these species can maintain quantitatively limited but

persistent populations in a wide range of trophic conditions.

In fact, the cosmopolitan and abundant Oithona similis has

very low and similar egg production rates (∼2 eggs f

−

1

d

−

1

)

in the North Aegean Sea (Zervoudaki et al., 2007) and in

the more eutrophic North Atlantic Ocean (Castellani et al.,

2005), without significant seasonal differences in either sea.

By contrast, for the broadcast-spawners C. typicus, T. stylif-

era and Clausocalanus lividus, egg production rates recorded

in the Catalan Sea are lower than the maximal rates reported

for the same species in the literature. This indicates that their

production is limited by the oligotrophic conditions of the re-

gion (reviewed by Saiz et al., 2007). Unfortunately, no infor-

mation is available so far on the reproduction of Calocalanus

species, and a few data have been provided only recently for

Ctenocalanus vanus in the Red Sea (Cornils et al., 2007).

5.5

Respiration and excretion

The metabolic rates of bulk mesozooplankton communities

of the epipelagic MS have been examined only in a very

limited number of studies conducted in the WMS (Alcaraz,

1988; Calbet et al., 1996; Gaudy and Youssara, 2003; Gaudy

et al., 2003), except for one trans-Mediterranean cruise in the

spring of 2007 (Minutoli and Guglielmo, 2009). Zooplank-

ton respiration rates in the MS appear to vary across space

and seasons, according to community composition and water

mass characteristics. In the Catalan Sea, the specific respira-

tory carbon demand of zooplankton is slightly but not signif-

icantly lower in winter-spring (0.180 d

−

1

) than in summer-

autumn (0.219 d

−

1

) (reviewed by Alcaraz et al., 2007). By

contrast, in the Gulf of Lion respiration increases during

spring, in correspondence with the increase of the general

www.biogeosciences.net/7/1543/2010/

Biogeosciences, 7, 1543–1586, 2010

---