Biogeosciences Plankton in the open Mediterranean Sea: a review

1566

I. Siokou-Frangou et al.: Mediterranean plankton

et al., 2005; Isari et al., 2006). In the South Aegean Sea,

Evadne spinifera contributed 6% to mesozooplankton abun-

dance in September (Siokou-Frangou et al., 2004), while in

the Straits of Sicily and the EMS, all cladocerans accounted

for just 0.3% of total zooplankton during autumn (Mazzocchi

et al., 1997).

Ostracods, which are not numerous in the mesozoo-

plankton communities at temperate latitudes (Angel, 1993),

present a remarkably consistent distribution in different

Mediterranean regions (Scotto di Carlo et al., 1984; Mazzoc-

chi et al., 1997; Isari et al., 2006). Their contribution to to-

tal zooplankton numbers increases gradually with depth and

varies from ∼2% in the upper 50 m to ∼11% in the 200–

300 m layer. The highest ostracod abundance is recorded in

the winter period in neritic waters, probably in relation to

temperature conditions and the scarcity of potential preda-

tors (Brautovic et al., 2006).

Gelatinous zooplankton represents an important group of

various organisms that play different and significant roles in

the pelagic communities as efficient filter-feeders or vora-

cious predators. However, they are generally underestimated

because standard sampling devices used for mesozooplank-

ton damage or destroy their fragile bodies and are therefore

inappropriate for their quantitative estimation. The pelagic

filter-feeding tunicates, and especially the salps, are known

to occur periodically in dense swarms, sometimes with out-

breaks lasting for days or weeks (Bone, 1998; M´enard et al.,

1994). It seems, however, that salps form smaller swarms in

the MS than in other oceans, which could be related to the

oligotrophic nature of this sea (Andersen, 1998). Doliolids

and salps together accounted for 4% of the total zooplankton

abundance in the Catalan Sea in June (Saiz et al., 1999) and

only 0.04–1.3% in the EMS in October–November (Mazzoc-

chi et al., 1997). However, doliolids made up to 9% of to-

tal zooplankton in the North Aegean Sea in September (Isari

et al., 2006). Appendicularians represent a more constant

component in open-water zooplankton, but, given their high

population growth rate under favourable conditions (Gorsky

and Palazzoli, 1989), their abundance seems to depend on

the selected sampling area and time. They accounted for 8%

of the total spring zooplankton abundance in the open Cata-

lan Sea (Saiz et al., 1999) and between 1 and 8% in the Io-

nian Sea (Mazzocchi et al., 2003). The range of their relative

abundance was very wide among several regions of the EMS

in the autumn of 1991, from 1% in the West Levantine Sea up

to 23% at a station in the Rhodos Gyre area (Mazzocchi et al.,

1997). The contribution of appendicularians to zooplankton

abundance was very high (38%) in the Ligurian Sea in win-

ter, when the group was dominated by Fritillaria (Licandro

and Icardi, 2009).

Among the carnivorous gelatinous zooplankton, chaetog-

naths are more abundant than siphonophores (Mazzocchi

et al., 1997; Isari et al., 2006). However, the latter group

can easily be underestimated because of the damage caused

by nets during sampling (Luˇci´c et al., 2005). In both WMS

and EMS during autumn, the most abundant chaetognaths

are Sagitta enflata, S. decipiens, S. bipunctata, S. minima

and S. serratodentata (Dallot et al., 1988; Kehayias, 2003).

During the same season, the siphonophores Muggiaea at-

lantica, Abylopsis tetragona, Lensia subtilis, Eudoxoides spi-

ralis and the medusae Rhopalonema velatum, Liriope tetra-

phylla, Aglaura hemistoma are common in the WMS (Dallot

et al., 1988).

5.3

Influence of hydrology

Mesozooplankton abundance and biomass display patterns

at sub-basin scale that broadly follow hydrological features,

similarly to the distribution of primary producers discussed

in the previous sections. In the Alboran Sea, the highly en-

ergetic dynamics contributes to higher plankton biomass and

diversity on the Mediterranean than on the Atlantic side of

the Strait of Gibraltar (Vives et al., 1975). In the same area,

the sustained productivity caused by processes linked to the

Atlantic Water inflow results in high zooplankton dry mass

(18 mg m

−

3

) and copepod abundance (up to 5000 ind. m

−

3

)

in the upper 200 m of the Almeria-Oran frontal area (Seguin

et al., 1994; Thibault et al., 1994). This enrichment is also re-

flected in the demographic structure of the chaetognaths and

siphonophores, which are found to have a high proportion of

juveniles and eudoxids, respectively (Dallot et al., 1988). A

great spatial variability of biomass values (5.5 to 25 mg m

−

3

)

was observed in this region among sites positioned within

different water masses and hydrological features and at a dis-

tance of 15–20 miles (Fig. 19). Increased mesozooplankton

standing stock values are associated with the fronts in the

Balearic, Catalan, and Ligurian Seas (Razouls and Thiriot,

1973; Sabat´es et al., 1989; Alcaraz et al., 1994; Pinca and

Dallot, 1995; Mc Gehee et al., 2004; Licandro and Icardi,

2009). The hydrographic features of the frontal system in

the Catalan Sea also affect the metabolic activities (e.g., res-

piration, excretion) of zooplankton in the area, as well as

their variability in different seasons (Alcaraz et al., 2007).

The zooplankton abundance in the Straits of Sicily seems

to be enhanced by intermittent upwelling (Mazzocchi et al.,

1997). The strong thermohaline front between the inflowing

modified Black Sea water and the Aegean Sea water harbors

the highest mesozooplankton standing stock recorded in the

epipelagos (0–100 m) of the very oligotrophic EMS (up to

3875 ind. m

−

3

and 26.73 mg m

−

3

dry mass, Siokou-Frangou

et al., 2009). The permanent or semi-permanent cyclonic

gyres of the EMS (e.g., the Rhodos Gyre and the cyclonic

gyre South-West of Crete Island) revealed higher meso-

zooplankton abundance than the neighboring anticyclonic

gyres (Mazzocchi et al., 1997; Christou et al., 1998; Siokou-

Frangou, 2004).

Mesoscale circulation and hydrodynamic features affect

not only standing stock but also composition and structure

of mesozooplankton communities. In the Alboran Sea, the

copepods Centropages typicus and Clausocalanus furcatus

Biogeosciences, 7, 1543–1586, 2010

www.biogeosciences.net/7/1543/2010/

---