B. SOUSTAVA VODIVÝCH A ZPEVŇOVACÍCH PLETIV
B.1. PLETIVA ZPEVŇOVACÍ
Nižší rostliny nemívají vyvinuté zvláštní mechanická (zpevňovací) pletiva, protože jejich jednoduchému tělu dodává dostatečnou pevnost turgor (vnitřní napětí buněčného obsahu). U vyšších rostlin, jejichž tělo je diferencované na jednotlivé orgány, se již setkáváme se zvláštním mechanickým pletivem. Tato pletiva jsou mezi ostatními pletivy účelně rozmístěna a nazývají se stereomy (výstuže).
Buňky, které tvoří mechanické pletivo, jsou buď kolenchymatické nebo sklerenchymatické. Kolenchymatické buňky jsou vždy živé a vytváří pružné komplexy v mladých rostoucích rostlinných orgánech, hlavně v řapících a lodyhách. Sklerenchymatické buňky jsou zpravidla odumřelé jejich stěny jsou vrstevnatě ztloustlé, často zdřevnatělé. Jsou buď jednotlivě roztroušené v jiných pletivech (sklereidy hrušek, pecky, oplodí ořechů) nebo jsou vláknitě prodloužené a seskupené do svazků, které jsou připojeny k cévním svazkům jako lýková a dřevní vlákna.
Pevnost a pružnost těchto vláken je velmi vysoká, srovnatelná s pružností železa, průměrně kolísá mezi 15 - 20 kg/mm2. Proti kovům však mají mnohem větší schopnost prodloužení (o 10 - - 150/00)
B.2. VODIVÁ PLETIVA
V rostlinném těle se v průběhu vegetace uskutečňuje neustálý pohyb živin. Od kořenů vystupuje dřevem do listů voda a v ní rozpuštěné minerální látky (vzestupný proud). V listech vytvořené asimilační produkty jsou rozváděny prostřednictvím lýka po rostlinném těle na místa spotřeby a do zásobních pletiv (sestupný proud). U nižších rostlin pronikají živiny z jedné buňky do druhé buněčnou stěnou. Vyšší rostliny mají diferencované zvláštní soubory buněk, které umožňují zrychlený pohyb látek. Jsou to tzv. vodivá pletiva, představovaná cévními svazky, jejichž náznaky jsou patrné u mechorostů a které jsou dokonale vyvinuté u kapraďorostů a semenných rostlin. U těchto rostlin je možné ve vodivých pletivech rozlišit tři typy buněk: cévy, kterými jsou rozváděny hlavně vodné roztoky anorganických látek, sítkovice, rozvádějící převážně organické látky a parenchymatické buňky, kterými jsou rozváděny některé roztoky cukrů. Obyčejně vytváří cévy a vodivý parenchym jeden komplex, cévice druhý komplex vodivých pletiv. Tyto komplexy spolu vytváří souvislé pruhy, vedoucí rostlinným tělem a označované jako cévní svazky.
a. CÉVNÍ SVAZEK
Úplný cévní svazek má tyto části:
Dřevní část (xylém)
|
Lýková část (floém)
|
cévy
|
sítkovice
|
cévice
|
|
dřevní parenchym
|
lýkový parenchym
|
libriformní vlákna
|
sklerenchymatická lýková vlákna
|
b. DŘEVNÍ ČÁST CÉVNÍHO SVAZKU - XYLÉM
Xylém přivádí roztoky minerálních živin od kořenů k listům. Je tvořen cévami, cévicemi, dřevním parenchymem a libriformními vlákny mechanického pletiva.
b.1. CÉVY (TRACHEJE)
Jsou odumřelé buňky válcovitého tvaru. Vznikají z několika buněk vedle sebe, tvoří dlouhé vodivé rourky. Cévy vznikají z původně živých uzavřených buněk, postupným odumíráním mizí jejich plasmatický obsah a rozpouštějí se příčné přehrádky. Takto vzniklé otvory v příčných přehrádkách nazýváme perforace. Pokud se příčná přehrádka rozpustí úplně, hovoříme o jednoduché perforaci. Pokud původní přehrádka byla šikmá, vytváří se v ní příčné otvory, ze kterých vzniká perforace schodovitá. Způsob perforací jev pro jednotlivé druhy rostlin stálý, proto může sloužit i jako determinační znak zejména při určování dřeva.(TABULE 10)
Velmi často jsou cévy na vnitřní straně vyztužené lištami, které mohou mít tvar úzkých prstenců (kruhovitá výztuž), závitů (spirálovitá výztuž), nebo se lišty navzájem síťovitě propojují (síťová výstuž). Cévy s kruhovou a spirálovitou výztuží jsou velmi pružné, nekladou téměř žádný odpor prodlužování orgánů a proto je nacházíme zejména v místech intenzivního růstu. Mimo těchto forem vyztužení jsou na cévách ještě zesílená místa, která se jeví jako tečky, dvojtečky nebo schodovitě uspořádané příčné elipsy. Starší cévy nebo cévy v poraněných místech jsou často vyplněné měchýřkovitými útvary sousedních parenchymatických buněk. Tyto ucpávky se nazývají thyly. Nejčastěji se vyskytují v odumřelém jádrovém dřevě, kde se mění v zásobní pletivo. Nejnápadnější thyly z našich dřevin, patrné i pouhým okem, má dub a akát.
b.2. CÉVICE (TRACHEIDY)
Tracheidy jsou podlouhlé buňky se zdřevnatělými stěnami. V době funkční činnosti jsou buňky zpravidla odumřelé. Na rozdíl od cév jsou dokonale uzavřené, to znamená, že jejich příčné přehrádky nejsou perforované. Funkčně i stavebně prakticky odpovídají cévám, rozvádějí vodu a v ní rozpuštěné minerální látky. Cévice tvoří dřevní část cévního svazku kapraďorostů a nahosemenných rostlin. Druhotné dřevo jehličnanů je tvořeno prakticky pouze cévicemi. Podobné složení druhotného dřeva mají dřeviny z čeledi Magnoliaceae, což lze považovat za jeden z důkazů "primitivnosti" této skupiny v rámci krytosemenných rostlin. (TABULE 11)
b.3. DŘEVNÍ PARENCHYM
Dřevní parenchym vytváří ve dřevě jednoduché, svislé řádky živých buněk s přihrádkami kolmými na podélné stěny (krátké parenchymatické buňky) nebo šikmými (vřetenovité buňky). Nalézáme je ve dřevě listnáčů i jehličnanů. U jehličnanů bývá dřevní parenchym lokalizován poblíž pryskyřičných kanálků (borovice) nebo je rozptýlený mezi ostatními složkami dřeva (smrk). Buňky dřevního parenchymu jsou tenkostěnné, s jednoduchými tečkami, obsahují velké množství cytoplazmy a v době vegetačního klidu i množství zásobních látek (škroby, oleje). V živém dřevě slouží k rozvádění vody a v ní rozpuštěných látek a k ukládání zásobních látek. V jádrovém dřevě parenchym postupně odumírá, ukládají se v něm pryskyřice a třísloviny, které dodávají dřevu charakteristické vlastnosti a často i různé zabarvení.
b.4. LIBRIFORMNÍ VLÁKNA
Libriformní vlákna mechanického pletiva jsou dlouhé, ostře zahrocené sklerenchymatické buňky se ztloustlými, dřevnatějícími stěnami. Poměrně brzy odumírají a vyplňují se vzduchem. Jsou rozmístěny v různém množství mezi vlastními prvky dřeva a dodávají dřevu pevnost.
c. LÝKOVÁ ČÁST CÉVNÍHO SVAZKU - FLOÉM
Floém rozvádí asimiláty z listů do rostoucích a vyvíjejících se částí rostliny, zvláště do růstových vrcholů stonku, kořene, do pupenů semen a zásobních pletiv. Jeho vodivými elementy jsou sítkovice a parenchymatická vlákna, mechanickými elementy jsou lýková sklerenchymatická vlákna.
c.1. SÍTKOVICE
Sítkovice jsou (na rozdíl od cév a cévic) živé, dlouhé, rourkovité tenkostěnné buňky. Jejich příčné přehrádky jsou proděravěné mnoha otvory, takže vytvářejí jakési síto. Na rozdíl od cév, sítkovice jsou nejdůležitější částí měkkého lýka a rozvádějí roztoky asimilátů sestupným směrem. Volné proudění roztoků mezi sítkovicemi trvá pouze jednu vegetační sezónu. Na konci vegetačního období se jejich perforovaná přehrádka vyplňuje vrstvou závalové hmoty, tzv. kalozy, čímž je sítkovice vyřazená z činnosti. Sítkovice krytosemenných rostlin provázejí parenchymatické buňky, které nazýváme buňkami průvodními.
U kapraďorostů a nahosemenných jsou sítkovice velice dlouhé a mají perforovaná místa i na radiálních stěnách. Tyto perforace jsou prostoupeny plasmodesmovými vlákny, kterými je realizován kontakt mezi jednotlivými buňkami.
U krytosemenných jsou sítkovice široké s perforacemi (sítky) pouze na konečných přehrádkách.
c.2. LÝKOVÝ PARENCHYM
Lýkový parenchym je nejvíce vyvinut u lýka krytosemenných rostlin, kde je každá sítkovice provázena jednou (u jednoděložných) nebo více (dvouděložné) parenchymatickými buňkami vzniklými ze stejné mateřské buňky jako sítkovice, kterou provázejí (tzv. buňky průvodní). U dvouděložných se mimo průvodní buňky v lýkové části cévního svazku vyskytují ještě další parenchymatické buňky. Parenchymatické buňky, které vytvářejí lýkový parenchym jsou obyčejně krátké, vytvářejí souvislé pásy nebo jsou roztroušené mezi ostatními složkami.
c.3. SKLERENCHYMATICKÁ LÝKOVÁ VLÁKNA
Sklerenchymatická lýková vlákna jsou velmi prodloužené silnostěnné buňky s ostře zahrocenými konci. Jejich protoplast poměrně rychle odumírá a buněčné prostory se vyplňují vzduchem nebo vodou. Jednotlivé buňky jsou do sebe zasunuté, tvoří dlouhá vlákna která dodávají cévnímu svazku pevnost v tahu i v ohybu. Při rozmístění po obvodu lýkové části vytvářejí ochranný obal nazývaný tvrdé lýko. Jsou základem rostlinných textilních vláken (konopí, len). Buňky tvrdého lýka patří k nejdelším rostlinným buňkám vůbec.
Jako textilní surovina se využívají lýková vlákna dvouděložných rostlin, ale celé cévní svazky jednoděložných rostlin. (TABULE 12)
přehled nejdůležitějších textilních rostlin
druh
|
čeleď
|
původ
|
len (Linum usitatissimum)
|
Linaceae
|
Asie
|
konopí (Cannabis sativa)
|
Cannabaceae
|
Asie
|
juta (Corchorus olitorius)
|
Tiliaceae
|
Východní Indie
|
ramie (Boehmeria nivea)
|
Urticaceae
|
Východní Indie
|
kopřiva (Urtica dioica)
|
Urticaceae
|
Eurasie
|
sun (Crotalaria juncea) (bengálské konopí)
|
Fabaceae
|
Východní Indie
|
banánovník (Musa textilis) (tagal)
|
Musaceae
|
Filipíny
|
sisal (Agave sisalana)
|
Amaryllidaceae
|
Severní Amerika
|
Sansiviera zeylanica
|
Liliaceae
|
Východní Indie
|
kokos (Cocos nucifera) (koir)
|
Palmeae
|
|
d. TYPY CÉVNÍCH SVAZKŮ
Na základě vzájemné polohy dřevní a lýkové části v cévním svazku rozeznáváme jednotlivé typy cévních svazků.
koncentrické cévní svazky
radiální cévní svazky
kolaterální cévní svazky
bikolaterální cévní svazky
d.1. KONCENTRICKÉ CÉVNÍ SVAZKY
Jedná se o typy cévních svazků, u kterých je jedna jejich část obklopena částí druhou. Pokud je lýková část obklopená částí dřevní, hovoříme o leptocentrickém (lýkostředném) cévním svazku. Naopak, pokud je dřevní část obklopena lýkem, jedná se o svazek hadrocentrický (dřevostředný). V obou případech jde o uzavřené cévní svazky, kdy mezi xylémem a floémem není dělivé pletivo.
Leptocentrické cévní svazky jsou charakteristické pro oddenky a hlízy jednoděložných rostlin, hadrocentrické cévní svazky pro většinu kapraďorostů. (TABULE 13)
d.2. RADIÁLNÍ CÉVNÍ SVAZKY
Radiální typy cévních svazků jsou tvořeny několika samostatnými částmi lýka a dřeva. Dřevo a lýko jsou rozmístěny vždy v samostatných paprscích, jsou tedy vedle sebe, nikdy ne za sebou. Počet dřevních a lýkových v cévním svazku částí je shodný. Všechny části obklopuje společná pochva, takže tvoří anatomický a fyziologický celek.
Radiální cévní svazky jsou charakteristické pro kořeny. Podle počtu xylémových částí je rozdělujeme na mono- di- tri- až polyarchní. (TABULE 14)
příklady typů radiálních cévních svazků
monoarchní šídlatka, vranečky, plavuně
diarchní většina kapraďorostů, nahosemenných, zvonkovitých, brukvovitých, hvězdnicovitých
triarchní některé vikvovité, pryskyřníkovité, růžovité
tetrarchní blatouch, bob, jitrocel
pentarchní kopytník
hexarchní cibule
polyarchní 20 - 28 xylémů: leknín, 200 - 400: pandán
d.3. KOLATERÁLNÍ CÉVNÍ SVAZKY
Cévní svazky, které mají lýkovou a dřevní část rozmístěnou ve stejném poloměru za sebou. Lýková část je blíže obvodu, dřevní blíže středu orgánu. Je-li mezi xylémem a floémem pás dělivého pletiva (kambia) hovoříme o otevřeném cévním svazku (nahosemenné, dvouděložné).(TABULE 15) Bez dělivého pletiva se jedná o uzavřený cévní svazek (jednoděložné).(TABULE 16) Kolaterální cévní svazky jsou nejčastějším typem.
d.4. BIKOLATERÁLNÍ CÉVNÍ SVAZKY
Mají na obou protilehlých pólech xylému skupinu floému. Vnější floém bývá zpravidla mohutněji vyvinut než vnitřní.Bikolaterální cévní svazky mohou být otevřeného nebo uzavřeného typu, podle toho, mají-li vyvinuto dělivé pletivo (kambium). Jsou poměrně vzácné, vyskytují se jen u několika skupin dvouděložných rostlin (Solanaceae -lilkovité, Cucurbitaceae - tykvovité, některé Campanulaceae - zvonkovité, Myrtaceae - myrtovité a Polygonaceae - rdesnovité). (TABULE 17)
C. SOUSTAVA ZÁKLADNÍCH PLETIV
Základní pletiva vytváří soubor parenchymatických buněk, které vyplňují prostor mezi pokožkovým a vodivým pletivem. U vyšších rostlin může mít základní pletivo různé fyziologické funkce (asimilační, provětrávací, zásobní). Nejvyššího stupně specializace dosahuje základní pletivo v listech (palisádový a houbovitý parenchym).
a. ASIMILAČNÍ PLETIVO
Základní pletivo s velkým množstvím chloroplastů označujeme jako pletivo asimilační (chlorenchym). V listech toto pletivo rozlišujeme podle tvaru jednotlivých buněk na palisádový parenchym (buňky protáhlé, těsně k sobě přiléhající) a houbovitý parenchym (buňky nepravidelného tvaru s četnými mezibuněčnými prostorami).
b. ZÁSOBNÍ PLETIVO
Je tvořeno živými tenkostěnnými parenchymatickými buňkami. Vyskytuje se v hlízách, cibulích, semenech apod.. Ukládají se v něm zásobní látky jako škroby, cukry a bílkoviny. Zvláštním případem zásobního pletiva je tzv. vodní pletivo xerofytních rostlin. Toto pletivo se většinou vyskytuje v blízkosti chlorenchymu, kterému dodává nezbytné minimum vody nutné k asimilaci.
c. IDIOBLASTY
S látkovou přeměnou v základním pletivu souvisí přítomnost buněk, které vylučují a obsahují různé látky jako jsou silice, alkaloidy, pryskyřice a třísloviny.Tyto buňky, které se tvarem i funkcí odlišují od okolního základního pletiva se nazývají idioblasty.
d. MLÉČNICE
Pro zástupce některých čeledí je charakteristický výskyt tzv. mléčnic v základním pletivu. Mléčnice jsou buňky nebo skupiny buněk, které mají v centrální vakuole místo čiré buněčné šťávy tekutinu,(latex) vzhledem připomínající mléko. Jejich technický význam je značný. Ze šťávy mléčnic některých rostlin se získává kaučuk (latex), z jiných různé druhy léčiv a halucinogenních látek (opium - opiový mák). Látky rozpuštěné ve šťávě mléčnic mají pro rostlinu zásobní a ochranný charakter.
Z našich rostlin jsou mléčící rostliny čeledi Euphorbiaceae (pryšcovité), mnohé Papaveraceae (makovité), Asclepiadaceae (tolitovité), Campanulaceae (zvonkovité) a Asteraceae (hvězdnicovité). (TABULE 18)
e. VYPLŇOVACÍ PLETIVO
Parenchymatické pletivo, které nevykonává žádnou specifickou funkci, ale jen vyplňuje prostory mezi jinými pletivy se nazývá pletivo vyplňovací (např. parenchym ve dřeni stonku).
VII. ZÁKLADY ORGANOLOGIE VYŠŠÍCH ROSTLIN
Organologie je vědním oborem, který se speciálně zabývá rostlinnými orgány, tj. kormusem vyšších rostlin. Orgánem rozumíme takovou část těla rostliny, která tvoří určitý samostatný celek a vykonává specifické fyziologické funkce.
U cévnatých (vyšších) rostlin rozeznáváme dva typy orgánů:
orgány vegetativní (kořen, stonek, listy)
orgány generativní (reprodukční)
Všechny rostlinné orgány mají svojí hodnotu a funkci, ze které vyplývá jejich stavba a souborná integrace životních činností. Vzhledem k těmto charakteristikám můžeme mezi rostlinnými orgány vyčlenit orgány homologické a analogické.
Homologické orgány jsou morfologicky rovnocenné, to znamená, že mají stejný původ, i když mezi nimi mohou být značné tvarové a i funkční rozdíly. Příkladem mohou být listy v podobě asimilačních listů, kališních a korunních lístků, tyčinek i pestíků. Homologické orgány jsou i listy a listové úponky v čeledi Viciaceae (vikvovité), stonek a stonkové úponky u rodu Vitis (réva), popř. stonek a stonková hlíza u Solanum tuberosum (lilek brambor).
Analogické orgány mají rovnocennou funkci, jsou rovnocenné fyziologicky. Nemají však stejný původ. Příkladem mohou být listové a stonkové úponky.
U cévnatých rostlin se jednotlivé orgány rozvíjejí v různých směrech a rovinách. Podle toho můžeme stanovit jejich roviny souměrnosti.
Radiální orgány (polysymetrické) jsou takové, které jsou vyvinuty stejnoměrně kolem hlavní osy (př.: jablko, válcovitý kořen). Radiálně symetrické kvty označujeme jako pravidelné (př.: růže.
Bilaterální orgány (bisymetrické) mají dvě roviny souměrnosti (př.: vlašský ořech, dvounažka javoru, obilky).
Dorsiventrální orgány (monosymetrické) jsou souměrné podle jedné roviny (horizontální), dorziventrálně symetrické květy označujeme jako zygomorfní (př.: květ hluchavky, vikve).
Asymetrické orgány (nesouměrné) nelze rozdělit žádnou rovinou souměrnosti (př. list jilmu).
VII.A. ORGÁNY VEGETATIVNÍ
1. KOŘEN
Pravé kořeny nacházíme až u kapraďorostů a semenných rostlin. U mechorostů a nižších skupin nahrazují pravé kořeny rhizoidy. Je základním vegetativním orgánem kormusu cévnatých rostlin, většinou je radiálně symetrický a pozitivně geotropický (roste ve směru do středu země). Má neomezený růst do délky umožněný činností apikálního (vrcholového) meristému. Na rozdíl od stonku na kořeni se nikdy nevytvářejí listy ani listové základy.
Kořen má tři základní funkce:
upevňovací: vytvořením kořenové soustavy upevňuje rostlinu v substrátu (půdě, detritu, těle jiné rostliny)
absorpční: přijímá ze svého okolí vodu a minerální živiny a přivádí ji do nadzemních částí rostliny
prodlužovací (růstovou): pomocí dělivých meristémů prodlužovat kořen ve směru pozitivního geotropismu
V určitých obdobích života rostliny plní kořen ještě funkci zásobní a syntetickou. V kořeni je soustředěn mohutný enzymatický aparát, dochází zde k výrazné produkci aminokyselin a tvorbě bílkovin. Syntetická funkce kořene se uplatňuje i při symbiotickém vztahu s půdními mikroorganismy (Viciaceae, vikvovité).
A. FYLOGENEZE KOŘENE
Vznik kořenů je významným mezníkem ve fylogenetickém vývoji vyšších rostlin. Postupným vývojem a zdokonalováním kořene a kořenové soustavy mohly rostliny přecházet na suché půdy a vytvářet mohutné nadzemní prýty.
Vznik kořenů je možné vysvětlit pomocí tzv. télomové teorie. U primitivních cévnatých rostlin (Rhyniophyta) z počátku prvohor (silur-devon) nebyl ještě kormus členěný na kořen a prýty. Tvořil jej dichotomicky větvený praprýt dorůstající do délky činností apikálních meristémů.
Koncové větévky považované za základní stavební jednotku bezlistých cévnatých rostlin je označován jako télom. Některé z télomů Rhyniophyt a jim příbuzných rostlin vyrůstaly vertikálně a odvozujeme od nich vznik nadzemních částí rostlin včetně listů, některé se přikláněly k podkladu, absorbovaly vodu s minerálními látkami a postupně daly základ kořenům.
B. ONTOGENEZE KOŘENE
Vegetativní orgány semenných rostlin - kořen, stonek a list se nejčastěji zakládají již v zárodku semene. S nástupem příznivých podmínek tepla a vlhkosti semena absorbují vodu a při dostatečném přístupu vzduchu klíčí, vzniká semenáček (plantula).
Část stonku mezi dělohami a prvními zelenými listy se nazývá epikotyl - nadděložní článek. První listy semenáčku nemívají vždy formu typickou pro vzrostlou rostlinu. Takové listy označujeme jako juvenilní.
Jako prvý vyrůstá kořen, díky němuž je mladý semenáček upevňován v půdě odkud získává vodu s rozpuštěnými minerálními látkami. Ze zárodečného kořínku se formuje hlavní kořen. U většiny rostlin je stonek klíční rostlinky zpočátku ohnut dolů a půdní vrstvu proráží vrcholem svého ohybu, proto zůstává pupen neporušen. Později se stonek vzpřimuje. Při tom jsou u semenáčků některých rostlin (slunečnice, fazol) vynášeny na povrch dělohy, které zezelenají a po určitý čas plní asimilační funkci listů (epigeické klíčení) (TABULE 19).
Přechod mezi kořenem a stonkem se nazývá kořenový krček. Část lodyky mezi dělohami a kořenovým krčkem je hypokotyl - první podděložní článek. Hypokotyl není u všech dvouděložných rostlin dobře patrný. Jsou rostliny, u kterých je hypokotyl natolik zkrácen, že celý zůstává v půdě a dělohy pak nejsou vynášeny na povrch (hrách, dub - klíčení hypogeické) (TABULE 19).
U lipnicovitých zůstává jediná děloha při klíčení uzavřena v semeni. Půdou prorůstá pouze pupen chráněný zárodečným listem - koeloptilí. První pravý list vyrůstá až po protržení koleoptile (TABULE 20).
Kořen je zakládán již v embryu semene jako radikula (kořínek). Při klíčení semen se zpravidla objevuje jako prvý po protržení osemení. Vytváří se jako hlavní kořen konického tvaru, jeho terminálu tvoří dělivá zona s kořenovou čepičkou (kalyptrou).
Bazální část kořene, t.j. rozhraní mezi kořenem a stonkem je tvořena tzv. kořenovým krčkem a hypokotylem, jako prvním kořenovým článkem v rámci upevňovací zony. Střed mezi prodlužovací (růstovou) zonou a upevňovací zonou se vytváří jako zona absorpční. Její charakteristikou je vývoj kořenového vlášení jako absorbčního systému (TABULE 21).
Hlavní kořen se v určité vzdálenosti od kořenového krčku začíná větvit. Větvením kořene vznikají kořeny boční, které lze diferencovat na kořeny následných řádů. Boční kořeny prvního řádu si zachovávají pozitivní geotropismus. Kořeny vyšších řádů ho postupně ztrácejí až mohou růst i v protisměru gravitace. Nejmladší kořeny jsou vždy nejblíže kořenovému vrcholu (vyrůstají v akropetálním pořádku, tj. v odstředivém směru).Pro obvyklé boční větvení je charakteristický endogenní vznik kořenů z latentního meristému - pericyklu.
Vznik postranních kořenů souvisí s postavením dřevních a lýkových částí v kořeni, postranní kořeny se zakládají v několika podélných řadách - ortostichách. Hlavní kořen a všechny kořeny boční tvoří kořenovou soustavu, morfologicky definovanou. U tzv. hlubokokořenných rostlin je většinou mohutně vyvinutý hlavní kořen (př.: válcovitý kořen křenu - Armoracia, vřetenovitý kořen mrkve - Daucus, řepovitý kořen řepy - Beta). U tzv. mělkokořenných rostlin naopak převládají kořeny postranní.
Mimo hlavních a vedlejších kořenů rozeznáváme ještě kořeny přídatné (adventivní,náhradní), které mohou vznikat i na stoncích a listech. Adventivní kořeny vyrůstají často v situacích pro normální kořenovou soustavu patologických ( zejména po poranění). Vývoj adventivních kořenů umožňuje nejen zvětšení kořenové plochy, ale i vegetativní rozmnožování rostlin. U některých skupin je jejich výskyt velmi vzácný, u jiných, např. u lipnicovitých (Poaceae) je hojný a pravidelný. Jsou jediným typem kořenů u všech cévnatých výtrusných rostlin, které pravé kořeny nemají (po vyklíčení mladé rostlinky je hlavní kořen v růstu potlačen a přerůstán adventivními kořeny, vyrůstajícími z hypokotylu).
Adventivní kořeny vznikají většinou endogenně dělením buněk lýka na okraji cévního svazku, popř. dřeňového paprsku. U některých brukvovitých (Brassicaceae) je charakteristický exogenní vznik.
Dostları ilə paylaş: |