Botanika I obecná část pro studenty oborů rybářských obsah

Adventivní kořeny morfologické se tvoří na určitých místech, morfologicky k tomu určených (v uzlinách trav, ve článcích rajčete). U trav jsou adventivní kořeny hlavní kořenovou hmotou.

Adventivní kořeny ránové se vyvíjejí v bezprostředním okolí poranění z kalusu.

Podle původu rozeznáváme následující typy kořenových systémů:

typ hlavního kořene

typ přídatných (adventivních kořenů)

typ smíšený

Typ hlavního kořene vzniká z kořínku zárodku, typ přídatných (adventivních) kořenů vzniká z kořenů, založených na stonku nebo listech, smíšený typ má hlavní i přídatné kořeny.

Systém hlavního kořene většinou má základní nebo rozvětvenou formu, systém přídatných kořenů pak formu svazčitou (TABULE 22).

Rozvětvený kořen tvoří tzv. upevňovací zónu. Jejím protipólem je zóna prodlužovací (růstová), tvořená meristémy. V buňkách růstové zóny probíhá neustále karyokineze a cytokineze. Tímto způsobem vznikají neustále nové buňky a kořen roste.

Jako ochrana vzrostného kořenového vrcholu se vytváří kořenová čepička - kalyptra, jejíž buňky se též neustále dělí současně s buňkami vzrostného vrcholu a napomáhají pronikání kořene do půdy. Ve středu kořenové čepičky se nachází několik řad buněk, tzv. kolumela, ve kterých jsou škrobová zrna ve formě tzv. přesýpacího škrobu. Přesýpací škrob není rostlinou spotřebován ani v období nedostatku živin. Plní funkci polohové orientace kořene, proto je kalyptra pokládána za hlavní statolitický orgán rostlin.

Absorpční zóna kořene je vytvářena trvalými pletivy s vyhraněnou funkcí.

Kořenová soustava je tvořena souborem všech kořenů na rostlině. U rostlin suchých půd bývá vyvinuta mohutněji než u rostlin vlhkých půd, její mohutnost může být i několikrát větší než nadzemní část rostlin.

příklad délky kořenů u některých rostlin

tolice vojtěška (Medicago sativa) 30 m

pcháč oset (Cirsium arvense) 6 m

svlačec rolní (Convonvulus arvensis) 3 -5 m

C. PRIMÁRNÍ STAVBA KOŘENE

A. KRYCÍ KOMPLEX KOŘENE

Pokožka - rhizodermis, se do značné míry liší od pokožky nadzemních orgánů. Má základ v dermatogenu, tvoří ji jediná vrstva k sobě těsně přiléhajících buněk, protáhlých ve směru osy kořene.Nemá kutikulu ani průduchy, je propustná pro většinu anorganických látek (epiblém). Vícevrstevnou pokožku mají pouze vzdušné kořeny epifytů, kde některé pokožkové buňky slouží k jímání vody. V některých případech se vytváří i podpokožka - hypodermis.

V rhizodermis se diferencují speciální buňky, trichoblasty, které se prodlužují v kořenové vlásky. (TABULE 21) Jsou v podstatě jednobuněčnými vychlípeninami pokožky. Kořenové vlásky monhonásobně zvětšují povrch kořene (jednoletý semenáč jabloně - Malus - má až 17 milionů kořenových vlásků o celkové délce až 3 km). Životnost kořenových vlásků a pokožkových buněk kořene je však většinou velice krátká, často pouze několik dnů. Kořenové vlásky mají velmi tenkou buněčnou stěnu, kterou vylučují do svého okolí látky kyselé povahy, které napomáhají rozpouštění půdních částic. Živné roztoky pak prolínají kořenovými vlásky do primární kůry a vodivého pletiva. Vodní rostliny a rostliny žijící v symbioze s půdními houbami nemají kořenové vlásky vyvinuty (př.: Potamogeton - rdest, Pinus - borovice, Abies - jedle).

Rhizodermis a hypodermis vytváří společně krycí komplex kořene.

Kořenové vlášení je součástí komplexu vodivého.

b. KOROVÝ KOMPLEX KOŘENE

Korový komplex je tvořený základními pletivy skládajícími primární kůru ( vnější vrstvu korovou) - exodermis, střední - mezodermis a vnitřní vrstvu korovou - endodermis.

Exodermis přebírá po odumření pokožky funkci krycího pletiva. Její buněčné stěny potom zpravidla korkovatí. Většinou je jednovrstevná, na příčných a radiálních stěnách buněk se často vytvářejí ztlustliny (Casparyho proužky).

Mezodermis je střední vrstvou primární kůry. Je tvořena tenkostěnnými parenchymatickými buňkami se vzdušnými kanálky (mezibuněčné prostory) protaženými ve směru podélné osy kořene. U některých rostlin jsou v mezodermis pryskyřičné kanálky, sekreční buňky a mléčnice. Vzdušné kořeny epifytů mají v mezodermis chloroplasty.

Endodermis je většinou tvořena jedinou vrstvou buněk oddělující primární kůru od středního válce. Její buňky k sobě těsně přiléhají, jsou ztloustlé v místech Casparyho proužků a stářím korkovatějí. Tenkostěnné zůstávají pouze buňky proti dřevní části cévního svazku (tzv. propustné buňky), kterými prolínají živné roztoky z kůry do dřevní části cévního svazku (TABULE 23).

Endodermis a především mezodermis jsou hlavními kořenovými pletivy, ve kterých probíhá intenzivní metabolismus. Převážně v těchto místech a v kořenové dřeni se vyskytují idioblasty, interceluláry s nejrůznějšími exkrety, schizogenní i lysigenní kanálky. Střední korová vrstva funguje jako nejen jako pletivo s intenzivním metabolismem, ale i jako pletivo zásobní.

c. VODIVÝ KOMPLEX KOŘENE

Vodivý systém (stélé) sdružuje vodivá pletiva kořene. Jeho vnější vrstvu tvoří pericykl, uvnitř je vodivé pletivo tvořené radiálním cévním svazkem a dřeň.

Pericykl je parenchymatická vrstva buněk pod endodermis, u krytosemenných rostlin většinou jednovrstevná. Pericykl funguje jako latentní meristém. Mají v něm svůj základ postranní kořeny i adventivní pupeny, u druhotně tloustnoucích kořenů se v něm zakládá felogén.

Cévní svazek tvoří radiálně uspořádané partie dřeva a lýka. Podle počtu dřevních a lýkových skupin rozeznáváme kořeny monarchní, diarchní až polyarchní. Diarchní kořeny mají např. rostliny brukvovité, hvězdnicovité, miříkovité (Brassicaceae, Asteraceae, Daucaceae) triarchní vikvovité (Viciaceae), u jednoděložných rostlin se setkáváme nejčastěji s polyarchními typy (TABULE 24).

D. DRUHOTNÉ (SEKUNDÁRNÍ) TLOUSTNUTÍ KOŘENE

U nahosemenných rostlin a u většiny dvouděložných rostlin druhotně tloustnou i kořeny. U jednoděložných a cévnatých výtrusných rostlin kořeny většinou netloustnou. Vznik sekundárních pletiv kořene je podmíněn činností dělivého pletiva - kambia. Kambium se zakládá postupně, nejprve dělením buněk základního pletiva mezi primárním lýkem a primárním dřevem a nakonec dělením pericyklu proti primárnímu dřevu. Tím postupně vzniká souvislé kambium, které směrem dovnitř odděluje elementy sekundárního dřeva a směrem ven elementy sekundárního lýka.

Průřez druhotně ztloustlým kořenem připomíná průřez druhotně ztloustlým stonkem, s tím rozdílem, že v kořenech sousedí sekundární dřevo s prvními elementy protoxylému a ve středu kořene je metaxylém. (U stonku je v centru protoxylém).

Ve středu kořene je kořenová dřeň (TABULE 25, 26).

E. METAMORFOZY KOŘENE

Při změně základní funkce kořene, popřípadě při získání funkce nové, dochází i ke změně jeho morfologie - k metamorfóze. Mezi nejdůležitější metamorfózy kořene patří:

chůdovité (podpůrné) kořeny

kořenové úponky

stahovací, kontraktilní kořeny

vzdušné kořeny epifytů

asimilační kořeny

dýchací kořeny (pneumatofory)

dužnaté kořeny a kořenové hlízy

kořeny pro vegetativní rozmnožování

kořeny parazitů

mykorhitické kořeny

příčepivé kořeny

kořeny škrtičů

CHŮDOVITÉ KOŘENY

Vznik chůdovitých (podpůrných) kořenů je podmíněn strukturou půdního substrátu. Tam, kde je půda velmi měkká nebo sypká, napomáhají chůdovité kořeny k udržení rostliny ve vzpřímené poloze. Typicky vyvinuté chůdovité kořeny mají porosty mangrove (pobřežní porosty tropických moří). Chůdovité kořeny se vytváří i u pandánu, rostoucím v sypkých, písčitých substrátech. Chůdovité kořeny některých našich smrků (většinou horských) vznikly druhotně po vyklíčení a vzrůstu mladého stromu na pařezu nebo padlém kmeni, který posléze zcela zetlel.

Náznak chůdovitých kořenů můžeme v našich podmínkách najít i u některých bylin, rostoucích na sypkých substrátech (Galeopsis - konopice, Zea - kukuřice).

KOŘENOVÉ ÚPONKY

Kořenové úponky mívají některé liány tropických lesů, popínající se na kmenech vysokých stromů. Mnohé z nich známe jako pokojové rostliny (Philodendron, Vanilla).

STAHOVACÍ KONTRAKTILNÍ KOŘENY

Kontraktilní kořeny se vyskytují u mnoha cibulovin. Tyto kořeny se během svého vývoje silně zkracují a přitom zatahují celou rostlinu do půdy (př.tulipán - Tulipa).

VZDUŠNÉ KOŘENY

Rostliny, které rostou na jiných, aniž by čerpaly živiny z jejich těla, nazýváme epifyty. Epifytické rostliny jsou hojné zejména v tropech (orchideje, kapradiny, bromelie). Některé jejich kořeny dosahují značné délky, jsou obaleny několika vrstvami mrtvých buněk s vystuženými buněčnými stěnami a pory (velamen). Velamen slouží k zachycování vzdušné vlhkosti. V korové vrstvě vzdušných kořenů jsou četné chloroplasty.

ASIMILAČNÍ KOŘENY

Asimilační kořeny jsou zelené, obsahují chloroplasty a přebírají částečně nebo úplně funkci listů. V naší květeně jsou asimilační kořeny vzácností, vyskytují se např. u vodních rostlin haluchy (Oenanthe aquatica) a kotvice (Trapa natans), kde kořeny vzplývající ve vodě zezelenávají a asimilují.

DÝCHACÍ KOŘENY (PNEUMATOFORY)

Pneumatifory mají vyvinuty stromy a keře rostoucí v bažinatých půdách. Z jejich kořenového systému vyrůstají kolmo vzhůru jednoduché, válcovité kořeny, kterými rostlina doplňuje nedostatek plynů v půdě. U nás bývají vyvinuty u tisovce (Taxodium distichum), pěstované okrasné dřeviny (např. zámecký park v Třeboni). Dýchací kořeny jsou význačné pro druhy tvořící tzv. mangrovové porosty v pobřežních oblastech tropických moří, pravidelně zaplavované přílivovou vlnou.

DUŽNATÉ KOŘENY A KOŘENOVÉ HLÍZY

Jsou buď tvořeny pouze kořenem, nebo se účastní na tvorbě hlízy i spodní část osy rostliny.

Hospodářsky využívané kořenové hlízy má např. maniok (Manihot utilissima),bataty (Ipomoea batatas) nebo yamy (Dioscorea), které se pěstují v tropických oblastech jako okopaniny. Z našich domácách rostlin nebo rostlin u nás běžně pěstovaných má typické kořenové hlízy jiřina (Dahlia), vstavač (Orchis), orsej (Ficaria), některé čistce (Stachys) a šťavele (Oxalis). Tyto kořenové hlízy slouží k přezimování a vegetativnímu rozmnožování. Dužnaté kořeny mají z našich pšstovaných rostlin např. mrkev (Daucus) (TABULE 25), petržel (Petroselinum), křen (Armoracia), ředkev (Raphanus) a řepa (Beta).

Spodní část osy rostliny se podílí na stavbě bulvy např. u řepy cukrovky, celeru nebo tuřínu.

Bulva řepy cukrovky je ve vrchní části, která nese listy a pupeny ztlustlým epikotylem, ve střední části hypokotylem a ve spodní, nejmohutnější, kořenem, včetně vyvinutého kořenového vlášení.Z celkové délky bulvy cukrovky připadá asi 90% na kořen, 6% na hypokotyl a 4% na epikotyl (TABULE 27, 28).

Na příčném řezu kořenem řepy je u mladého kořene již při malém zvětšení v centrální části viditelný dvoupaprsčitý primární xylém, ke kterému přiléhají dvě oblasti sekundárního xylému oddělené radiálními oblastmi parenchymu. Kambium oddělující xylém a floém není již většinou patrné, floém je poměrně zřetelný.

Následně za sekundárním uspořádáním nastupuje tzv. terciální uspořádání kořene. Kolem sekundárního floemu se na periferii kořenu (z dělivých buněk pericyklu) formuje vrstva parenchymatických buněk, ze kterých vzniká nová jednobuněčná vrstva kambia.

Z tohoto následného kambia jsou oddělovány do středu kořene dřevní, a vně kořene lýkové části kolaterálních cévních svazků, vzájemně oddělených vrstvami parenchymatických buněk.

Tvrdé a hutné zóny, patrné na příčném řezu kořenem jsou tvořeny xylémem a měkké, široké vrstvy jsou tvořeny kambiem, floémem a vyplňujícím parenchymem.

Kořen řepy řadíme mezi kořeny polykambiální.

KOŘENY PRO VEGETATIVNÍ ROZMNOŽOVÁNÍ

Tyto kořeny se v urřitém období přestávají větvit a rostou pouze do délky. Na kořenech se vytvářejí adventivní pupeny, které dávají základ novému stonku (lipnicovité - Poaceae, topol -Populus, akát - Robinia).

KOŘENY PARAZITŮ

Kořeny parazitů jsou přizpůsobeny k odebírání živin přímo z těla hostitele. U tzv. poloparazitických rostlin (př.: černýš - Melamphyrum, kokrhel - Rhinanthus, světlík - Euphorbia, všivec - Pedicularis) se na kořenech vyvíjí drobné bradavčité přísavky těsně přimknutí ke kořeni rostliny hostitelské. Z těchto bradavek pak vyrůstají krátká haustoria, kterými poloparazit odebírá hostotelské rostlině část živin ve vodném roztoku. Mezi poloparazitické rostliny patří i ochmetovité (Loranthaceae) - jmelí (Viscum album) a ochmet (Loranthus europaeus). Tyto rostliny jsou upevněny na těle hostitele pomocí krátkého hlavního kořene, od kterého se odvětvují postranní zelené kořeny, plazící se pod kůrou hostitele. Tyto zelené korové kořeny odvětvují kolmé kotvové kořeny, které se napojují svým cévním svazkem na cévy dřeva hostitelské rostliny.

Nezelené parazitické rostliny odebírají svému hostiteli organické látky, jsou na svém hostiteli zcela existenčně závislé. Vždy u nichdochází k redukcím vegetativních orgánů, včetně kořenů.

Mezi nezelené parazity patří např. kokotice menší (Cuscuta minor, parazitující na jeteli, vojtěšce, hrachu), kokotice větší (Cuscuta major, parazitujícína vikvi, konopí a chmelu), kokotice hubilen (Cuscuta epilinum, parazitující na lnu). Kokotice mají po vyklíčení hlavní kořen, který však brzy odumírá. Na nezelených bezlistých (jen lehce šupinatých) lodyhách se vyvíjí terčovitá haustoria, která prorůstají až k cévním svazkům hostitelské rostliny.

SYMBIOTICKÉ KOŘENY

Kořeny některých rostlin žijí v symbioze s půdními houbami nebo bakteriemi. Borovice (Pinus), jedle (Abies), smrk (Picea), buk (Fagus), dub (Quercus) mají ektotrofní mykorhizu, při které hyfy hub obalují souvisle kořeny stromů, zvětšují jejich povrch a napomáhají tak k čerpání vody (TABULE 29).

Vstavačovité (Orchideaceae), hruštičky (Pyrola), vřes (Calluna) nebo jilm (Ulmus) mají mykorhizu endotrofní, při které vlákna hub pronikají do buněk kořenových pletiv.

U vikvovitých rostlin (Fabaceae) jsou některé postranní kořeny přeměněny v hlízky přizpůsobené symbióze s půdními bakteriemi (hlízkovité bakterie rodu Rhizobium). Tyto bakterie pronikají kořenovými vlásky do postranních kořenů, kde podmiňují vznik hlízkovitých útvarů. V hlízkách dochází k syntéze organických látek s využitím molekulárního dusíku.Tento vzájemně prospěšný vztah, kdy bakterie využívá látky obsažené v kořenech a napomáhá využití molekulárního dusíku, kterého jinak nejsou vyšší rostliny schopny označujeme jako symbiózu (TABULE 30).

KOŘENY PŘÍČEPIVÉ

Příčepivé kořeny jsou typem adventivních kořenů některých lián a epifytů, jimiž se tyto rostliny přichycují k povrchu a částečně doplňují výživu (př. břečťan popínavý - Hedera helix).

KOŘENY ŠKRTIČŮ

Jsou známé především u některých tropických fíkovníků (Ficus). Mladé rostlinky těchto druhů vyrůstají epifyticky v korunách stromů a postupně vyhánějí mohutné vzdušné kořeny které síťovitě obrůstají kmen hostitele a po dosažení země jsou pro fíkovník základním zdrojem výživy. Původní kmen pod tlakem obrůstajících kořenů odumírá.

F. HOSPODÁŘSKÝ VÝZNAM KOŘENE

Kořeny mnohých rostlin, bohaté na zásobní látky, byly vždy důležitou složkou lidské potravy.

Kořeny rostlin poskytují zeleninu (celer - Apium graveolens, petržel - Petroselinum hortense, mrkev - Daucus carota, křen - Armoracia rusticana, černý kořen - Scorzonera hispanica ...), píci pro dobytek (krmná řepa - Beta vulgaris), suroviny pro průmysl (cukrovka, čekanka, koksagyz). Mnohé jsou vyhledávanými drogami (rulík zlomocný - Atropa bella-dona, hořec - Gentiana, reveň -Rheum, andělika - Archangelica).

2. STONEK

Stonek je vegetativním orgánem rostlin, jehož základními funkcemi je růstem prodlužovat rostlinu ve směru pozitivního heliotropismu, (u dřevin i zesilovat stonek), nést listy a generativní orgány (květy, semena a plody) a rozvádět vodu a výživu obousměrně po celé rostlině. Spojují tedy mezi sebou dva základní orgány výživy - kořen a listy.

Komplex stonku a listů nazýváme souborně prýt.
A. TYPY STONKU

Typy stonku podle tvaru:

lodyha - listnatý stonek, který odumírá ještě týž rok, kdy vyrostl

stvol - bezlistá lodyha, ukončená květem nebo květenstvím

stéblo - dutý, článkovaný stonek trav, který je mezi články přepažen kolénky

kmen - dřevnatějící stonek vytrvalých rostlin (diferencovaný na kmen a korunu)

Typy stonku podle doby existence a povahy vnitřních pletiv:

dužnatý stonek bylin

dřevnatý stonek dřevin
Typy stonku podle polohy v prostoru:

přímý - roste víceméně přímo vzhůru (př.: Mák vlčí - Papaver rhoeas)

vystoupavý - z poléhavé spodiny se obloukovitě napřimuje vzhůru (př.:jetel zvrhlý - Trifolium hybridum)

poléhavý - leží přímo na zemi, jen vrchol se poněkud napřimuje (př.:rdesno ptačí - Polygonum aviculare)

plazivý - leží na zemi, v uzlinách zakořeňuje adventivními kořeny (př.: mochna husí - Potentila anserina)

ovíjivý - šroubovitě se ovíjí kolem opory (př.: chmel otáčivý - Humulus lupulus)

popínavý - přichycuje se k opoře úponky (př.: hrách setý - Pisum sativum) nebo adventivními kořeny (břečťan popínavý - Hedera helix) nebo se o oporu opírá ostny (př.: ostružiník - Rubus)
Typy stonku podle průřezu (příčného řezu)

oblý - na průřezu kruhovitý (př.:žito seté - Secale cereale)

hranatý - na průřezu nejčastěji tvaru trojúhelníku (př.:ostřice Carex) nebo čtyřúhelníku (př.: hluchavka Lamium)

křídlatý - s podélnými vyniklými lištami (př.:kostival lékařský - Symphytum officinale)

rýhovaný - s podélnými rýhami (př.: přeslička rolní - Equisetum arvense)

dvouřízný - zploštělý, se dvěma podélnými hranami (př.: srha říznačka - Dactylis glomerata)

B. FYLOGENETICKÝ PŮVOD STONKU

Vymřelé prvohorní kapraďorosty (Rhyniophyta), neměly prýty rozlišeny na stonek a listy (praprýt). Tento praprýt se dichotomicky větvil vždy na dvě rovnocenné dceřinné větve. V průběhu vývoje došlo pravděpodobně k rozlišení těchto větví - jedna se postavila více svisle a potlačila v růstu větev druhou. První, svislé větve následných řádů spolu splynuly a daly tak vznik stonku (TABULE 2).

U kapraďorostů (s výjimkou plavuní a přesliček) můžeme podle průběhu rozlišovat dva typy cévních svazků. Jedny probíhají odspodu stonku až do jeho vrcholu a ve svém souboru vytváří síť v podobě dutého válce. Druhý typ na tyto navazuje a vstupuje ze stonku do listů.

U rostlin semenných se cévní svazky obvykle po určité době ve stonku ohýbají směrem ven a vstupují do listů. Soubor cévních svazků, které vstupují ze stonku do listu označujeme jako listovou stopu. Z toho jasně vyplývá souvislost prvotního vodivého systému semenných rostlin k téže původní stavební jednotce - prýtu.

Různé typy cévních svazků mají různou vývojovou hodnotu. Proto se prvotní stavbě cévních svazků a stavbě středního válce (stélé) u fosilních i recentních rostlin věnuje značná pozornost.

Jediný cévní svazek, uložený ve středu stonku, je považován za primitivní, tedy vývojově starý. Podobně i paprsčitý cévní svazek je pravděpodobně značně původním typem. Primitivní vymřelé prvohorní kapraďorosty (př.: Rhynia) měly ve svých bezlistých prýtech jednoduchý dřevostředný cévní svazek, označovaný jako protostélé. Tento typ můžeme nalézt i u mladých rostlin dnešních kapradin. Z protostélé se v průběhu fylogeneze vyvíjely ostatní typy stélé (TABULE 31).

Jednou ze závažných změn ve fylogenezi středního válce byl vznik parenchymatické dřeně uvnitř dřeva protostélé. Potom tvoří dřevní a lýková část středního válce souvislou trubku, ze které odbočují listové stopy (sifonostélé). Takové stélé najdeme u některých recentních kapradin nebo u vymřelých typů rodu Lepidodendron.

U většiny recentních dvouděložných bylin má střední válec pouze síť kolaterálních cévních svazků, které jsou na příčném řezu stonkem uspořádány v kruhu (eustélé). Za jeho původ považujeme sifonostélé, které se rozštěpilo na jednotlivé kolaterální cévní svazky. Stejně tak lze poměry vodivých pletiv jednoděložných rostlin podle stelární teorie odvodit od sifonostélé rozštěpením jeho souvislé trubky a rozptýlením po celé ploše stonku (ataktostélé). Stonek získal tímto způsobem vývoje větší pevnost, zejména v ohybu, která má u suchozemských rostlin značný význam.

C. ONTOGENEZE A VNĚJŠÍ STAVBA STONKU

Stonek má svůj základ v embryu jako plumula. Jeho růst je umožněn dělením buněk vzrostného vrcholu, který stonek ukončuje. Vzrostný vrchol je tvořený meristematickými (dělivými) buňkami. Na svém vrcholu má základy listů a postranních větévek.

Prvý stonkový článek nad rozhraním kořen - stonek se nazývá epikotyl (TABULE 19).

Stonek nese listy, uspořádané tak, aby byla dodržena jejich nejvýhodnější poloha vzhledem k jejich funkci. Takto se vytváří tzv. listová mozaika. Podobně nese i květy, jednotlivé nebo ve skupinách. K těmto funkcím rostliny se stonek formuje jako jednoduchý nebo složitější, větvený. Vznik listových základů po stranách vzrostného vrcholu podmiňuje rozdělení stonku na uzliny - nodi, t.j. místa, kde vyrůstají listy a internodia - články mezi listy následujícími po sobě (TABULE 32).

V určité vzdálenosti od vzrostného vrcholu se stonek intenzivně prodlužuje. Na rozdíl od kořene není prodlužování omezeno jen na krátký úsek pod vzrostným vrcholem. Nejčastěji má stonek několik prodlužovacích oblastí - internodií, navzájem oddělenými částmi s minimálním prodlužováním - nodi.

D. VĚTVENÍ STONKU

Stonek se většinou větví (činností pericyklu, uloženým pod endodermis). Nové dceřiné stonky vyrůstají z pupenů mateřského stonku. Boční stonky vyrůstající z pupenů mohou být nápadně prodloužené, nebo naopak, výrazně zkrácené. Takto výrazně zkrácené boční větve (brachyblasty) má např. modřín (Larix), nebo ovocné stromy, kde pouze zkrácené větévky jsou plodné. Větvení stonku je v zásadě dvojí: vidličnaté (dichotomické) a boční (TABULE 33).

Dichotomické (vidličnaté) větvení vzniká tak, že se v určitém okamžiku zastavuje růst stonku do délky a jeho vegetační vrchol se rozdělí na dva stejnocenné, identické vrcholy, které pokračují v růstu. Tyto dceřiné větve se analogickým způsobem větví dále.

Vznik dichotomického větvení není vázán na vývin listů. Vyskytuje se pouze u nižších cévnatých rostlin (plavuně, vranečky).

Boční větvení - rozeznáváme monopodiálního a sympodiálního typu.

Monopodium je takový typ větvení, při němž terminální vrcholový pupen pokračuje ve vývoji, takže hlavní stonek je souvislý. Postranní větve bývají kratší, protože hlavní výhon je potlačuje ve vývoji. Ten je pak nejsilnější a nejdelší.

Sympodium - je takový typ větvení, kdy hlavní stonek není souvislý. Vrchol výhonu pravidelně zasychá a v růstu pokračuje nejbližší boční pupen, který se tak dostává do vrcholového (terminálního) postavení. Vzniká tak monochazium (lípa, jilm) u střídavě postavených pupenů, v případě pupenů vstřícných vzniká dichazium (šeřík).

Větvením prýtů dosahují rostliny v nadzemních částech určitého vzhledu, který je zvláště nápadný u dřevin. Tento vzhled je značně ovlivňován prostředím (stromy osamělé - soliterní, nebo v zápuji), postavením pupenů na stoncích, silou růstu hlavního a postranních stonků, počtem řádů dceřinných stonků i výslednými poměry souměrnosti.

E. PUPENY

Stonky jsou ukončené pupeny. Stonky dřevin mají pupeny kryté obalnými šupinami, u bylin bývají pupeny většinou nahé. Bazální části pupenů jsou založeny jako růstové pletivo s diferenciací na tuniku a korpus.