Botanika III. Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és funkcionális növényökológiába Szerkesztette Tuba, Zoltán, Szerdahelyi, Tibor, Engloner, Attila, és Nagy, János
termoklin és a nagy sókoncentráció változást jelentő, a termoklin réteggel azonos helyzetű haloklin
Yüklə 4,18 Mb.
|
| termoklin és a nagy sókoncentráció változást jelentő, a termoklin réteggel azonos helyzetű haloklin réteg. Általában tehát – a sós és hideg víz nagyobb sűrűsége, illetve a fent említett éles gradiensek miatt – a produkció és a dekompozíció fő színterének számító felszíni vizek és a mélyebb rétegek közötti keveredés általában gátolt. Ezalól kivételt képeznek az óceáni fel- és leáramlási zónák. Az óceán sókoncentrációja 33-38 g . kg–1, amiből 30 g-nyit a Na+ és a Cl– tesz ki. A mélytengeri áramlatokat a sűrűbb sós víz lesüllyedése hajtja.
A felszíni áramlatokat a szelek hajtják, így azok mintázata hasonlít a nagy szélrendszerekéhez. A felszíni óceáni áramlatok az egyenlítőtől a sarkok felé irányuló hőmennyiségnek mintegy felét szállítják. A mélytengeri áramlatok mintázata eltér a felszíni vizekétől (ezek a szelektől független irányúak). A sarkokra érkező melegebb víz lehűl (eközben lehetővé teszi, hogy Skócia nyugati partjain mediterrán jegyeket mutató vegetáció fejlődhessen a Golf-áramlatból kilépő Észak-atlanti áramlat fűtő hatása révén). VII.41. ábra - A szélsebesség profilja alacsony, a légkörhöz gyengén kapcsolt, illetve magasabb, erősebben kapcsolt növényzet felett Ehhez járul, hogy a tengeri jég képződése közben a só egy része a vízben marad, elősegítve ezzel a sarkokra érkező víztömeg mély rétegekbe való lesüllyedését, ami önmagában egyik oka a termohalincirkulációnak, amely az óceánok közötti vízszállításért felelős. A lesüllyedt vízmennyiségnek természetesen fel is kell emelkednie, s ez a kontinensek keleti partjain történik a Coriolis-erő5 és a keleti szelek hatására. Az óceáni áramlatok energiatranszportja óriási, de ehhez fogható a szállított anyagmennyiség – így például az évszázadokra „eltemetett” szénmennyiség – is. Az Északnyugat-Európát „fűtő” meleg Észak-atlanti áramlattal szemben a felemelkedő hideg áramlatok hűtik a kontinensek keleti partjait. 3.7. 4.7. A vegetáció hatásai a klímára A vegetáció – közvetlenül – az albedo és a felszíni durvaság révén befolyásolhatja a klímát (lásd még üvegházhatás, szénciklus). Az albedo hatását a nettó radiáció értékének befolyásolásával fejti ki. Értéke optimális vízellátottsági körülmények között például kukoricára 0,23, ami azt jelenti, hogy az Rs 23%-át veri vissza a vegetáció. Az albedo értéke hóval borított felszín esetén 0,9 is lehet. A nagy albedo kisebb nettó radiációval – azaz rendelkezésre álló energiamennyiséggel – jár együtt, s így kisebb az a hőmennyiség, amit a felszínnek szenzibilis és latens hő formájában le kell adnia. Másrészt a vegetáció felszíni durvasága meghatározza a vezetőképesség (eddy-vezetőképesség, Km) értékét, amelytől adott hőmérsékleti (vagy vízgőznyomás-) gradiens mellett – az Ohm-törvény analógiájával is magyarázhatóan – a leadott energiamennyiség erősen függ. A „durva felszín” szó szerint értendő: így például egy erdő felszínének egymás melletti (mondjuk horizontálisan 1 m távolságra levő) pontjai lényegesen távolabb lehetnek egymástól (az esetleg nagyobb magasságbeli különbségek miatt), mint egy gyep vagy egy búzatábla (horizontálisan 1 m távolságra levő) egymás melletti felszíni pontjai. A felszín nagyobb durvaságának (egyenetlenségének) azután több következménye is van a Km-re nézve. Így például durvább felszín mellett nagyobb az energiacserében (a szenzibilis és latens hőáramban) részt vevő felület (implicit szerepel a vezetőképességben), illetve nagyobbak a kialakuló légörvények (eddy). Így azután a vegetáció jobban kapcsolt a légkörhöz, azaz gyorsabban követi a levegő tulajdonságaiban (hőmérséklet, páratartalom, szélsebesség) bekövetkező változásokat, ami egyúttal csak kisebb gradiensek kialakulását teszi lehetővé. A vegetáció fiziognómiája (szupraindividuális alakja, formája) ily módon erősen befolyásolja anyag- (CO2, H2O) és energiaforgalmát. További tényező a vegetáció – jórészt vízből álló, s így nagy hőkapacitású – tömege is, hiszen az Rn egy része a vegetáció felmelegedése révén tárolódik (ez azért nem szerepel az energiamérleg egyenletében, mert hosszabb távon a biomassza hőmérséklet-változásai kiegyenlítik egymást). Ez a pufferhatás kis jelentőségű a szenzibilis és a latens hőáramokhoz viszonyítva. A növények egyedi morfológiája, alakja nagyban meghatározza funkcionális jellemzőiket is. Így például a kisebb levelek, illetve a vertikálishoz tartó levélszögeloszlás száraz élőhelyeken jellemzőbbek, mivel előbbi a konvektív (szenzibilis) hőleadást növeli, utóbbi az egységnyi levélfelszínre eső radiációs terhelést csökkenti. 3.8. 4.8. A klíma variabilitása A bolygót érő besugárzás mennyiségét (inszoláció) a Föld pályájának excentricitása (az ellipszispálya változása), a Föld forgástengelye és a pályájának síkja által bezárt szög, illetve ezek változásai határozzák meg. A beérkező energiamennyiség klímát befolyásoló fenti hatásai ciklusosak (100 000, 41 000 és 23 000 éves ciklusidők), és együttesen a Milánkovicseffektusként (ciklusként) ismertek. Az utolsó 800 000 év jégkorszakai-felmelegedései és a Milánkovics-ciklusok jól korrelálnak. A klímára, pontosabban a globális hőmérsékletre és csapadékmennyiségre vonatkozó ilyen időléptékű információ a sarki jégtakaró megfúrásából származó mintákból (jégoszlopok), amelyekben egyes légköri gázok koncentrációi6 (CO2, CH4, N2O) vagy az oxigénizotópok (16O és 18O) arányai fontosak7, illetve dendrokronológiai vizsgálatokból8 (fák évgyűrűinek vizsgálata) származtathatók (például a Sequoiadendrongiganteum több ezer éves példányainak keresztmetszetéből). A fenti nagy időléptékű változások mellett gyakoribb (néhány évenként előforduló) az „El Niño/Southern Oscillation (ENSO)” névvel jelölt esemény, amely a tenger felszínközeli vízhőmérsékleteinek és az ehhez kapcsolódó légköri nyomásnak normálisan fennálló kapcsolatát „borítja” fel. Az ún. „normális” években (ha a normális karakter túl erős, „La Niñá”-ról beszélnek) a keleti kereskedelmi szelek nyugatra nyomják a Csendes-óceán felszíni vizeit. A nyugati Csendesóceánon ennek (felszíni meleg víz) következtében kialakuló kis légnyomású övezetben (Indonézia) a konvekció (felszálló légáramlás) révén nagy intenzitású esők várhatók. A parttól eltartó irányú vízmozgás a keleti Csendes-óceánon a mélyebb rétegekből („upwelling”) tápanyagokban gazdag hideg víz feláramlását okozza, ami viszont nagy halgazdagságot eredményez (Dél-Amerika nyugati partjainál), illetve a lehűlés miatt egy magasabb légnyomású zóna kialakulásához vezet. Az El Niño-effektus akkor következik be, ha a nyugati (indonéziai) kis nyomású és a keleti magas nyomású övezetek kevésbé kifejezettek (a fenti mintázat gyengébb), és így a keleti szelek is gyengébbek. Ekkor a melegebb felszíni vizek kelet felé mozoghatnak gyengítve a konvekciót (így a csapadékképződést) nyugaton (India, Indonézia, Ausztrália) és csökkentve a mélyebb hidegebb vízrétegek feláramlását (és ezzel a halállomány gyarapodását) keleten. Az óceán-atmoszféra rendszer fenti változása 4-7 évente fordul elő, kiváltó oka nem ismert. Hatása a légköri és tengeráramlásokon keresztül globális. Az Európában ismert hasonló skálájú esemény az Észak-atlanti oszcilláció, amely az izlandi alacsony és a Bermuda-szigeteki magas légnyomású övezetekben nyilvánul meg. Ez fokozza az északra irányuló (tenger- és légáramlással hordozott) hőtranszportot, „fűtve” a Brit-szigetek északi részét és Skandináviát. A klíma egyes évek közötti (ún. interannuális) variabilitása nem azonos a meghatározott sajátosságot mutató hosszabb időléptékben zajló klímaváltozás jelenségével (lásd a globális klímaváltozásról szóló részt). 4. 5. Globális biogeokémiai ciklusok és tápanyagforgalom Az ökológiai rendszerek működésének alapja az anyagforgalom és az energiaáramlás. A bioszféra globális anyagforgalma magában foglalja mintegy 40 környezeti elem ciklusát, ezeket nemcsak a bioszféra, hanem például a geoszféra is nagymértékben befolyásolhatja (pl. vulkánkitörés), így az egész Földön lejátszódó anyagáramlásról van szó. Biogeokémiai ciklusok, mivel minden szerveződési egységnek (bioszféra, ökoszisztéma) vannak biológiai, geológiai, kémiai komponensei, melyek meghatározzák az adott egység helyét és szerepét a globális anyagforgalomban, különösen igaz ez a teljes bioszférában lejátszódó folyamatokra. Mindez igaz a tápanyagok forgalmára is (N, P, S, Ca, Mg, K stb.), bár azt elsősorban ökoszisztémaszinten értelmezzük. Tekintsük át a biogeokémiai és tápanyagciklusok főbb jellemzőit:
A fejezet célja összefoglalni a víz, O, C, N, P, S és egyéb tápanyagok forgalmát, szerepét globális és állományskálán. 4.1. Gázciklusok 4.1.1. Vízciklus A víz az élet kialakulásának színtere és az alapvető életfolyamatok, biokémiai reakciók közege, ezért az élet szempontjából alapvető fontosságú. A növények számára mint hidrogénforrás nélkülözhetetlen, de az sem mellékes, hogy a víz fotolíziséből állítják elő az oxigént is. A víz körforgását a Napból érkező energiaáram hajtja, amely az éghajlati övezetességért és a csapadék globális eloszlásáért is felel. A víz az ökoszisztémákon keresztül veszteség, stagnálás nélkül megy át (a hideg területeket kivéve). Az óceánok felületéről történő evaporáció (párolgás) 91%-a visszajut az óceánba (425 000 km3), 9% pedig a szárazföldekre csapadék formájában (40 000 km3). A szárazföldekre hulló összes csapadék mennyisége ennek kb. háromszorosa: 111 000 km3, ennek egyharmada az óceánokból, kétharmad része pedig a szárazföldi evapotranszspirációból (párolgás-párologtatás) származik. A bolygónkon található összes vízmennyiségnek azonban csak mintegy 0,01%-a található a talajokban, ahol a szárazföldi növények számára hozzáférhető. A csapadék mennyisége és így az evaporáció és a transzspiráció térben és időben is rendkívül változatos. A sarki jégsapkák és gleccserek kb. 33 000 000 km3 édesvizet tárolnak, míg az óceánok vize ennek kb. a 40-szerese (1 350 000 000 km3). Érdekes tény, hogy a Föld el nem jegesedett édesvízkészletének mintegy ötöde egyetlen, de nagyon mély (1620 m) tóban, a Bajkálban található. Az ökoszisztémák és a vízforgalom szempontjából további alapvető fontosságú jelenségek az intercepció (a víz növényzet általi visszatartása/az eső után a vegetáció felületén maradó vízmennyiség), a felszíni elfolyás és az infiltráció (beszivárgás) (VII.43. ábra). A víznek a különböző tározókban (rezervoárokban) töltött ideje igen változatos: az atmoszférában átlagosan 10 nap, az ökoszisztémákban óráktól hetekig terjedhet, a talajban már 1 év és a sarki jégsapkákban akár évezredek lehetnek. Az átlagosan 1 éves kicserélődési idő az éves és szezonális csapadék variabilitására igen érzékeny rendszerré teszi a talajt, annak víztartalmát. VII.42. ábra - A globális vízciklus. A feltüntetett mennyiségek km3/év-ben értendők. A keretezett mennyiségek a nagy vízrezervoárok, nyilakkal a fluxusok irányát és mellettük nagyságukat jelöltük (Chapin és mtsai 2002 nyomán) VII.43. ábra - Vízforgalom ökoszisztémaszinten 4.1.2. Az emberi tevékenység hatása a vízciklusra Az emberiség szempontjából a rendelkezésre álló vízkészletek csökkenése fontos gazdasági és társadalmi tényező, főként a mezőgazdaságból élő – és idetartozik a fejlődő országok többsége – országokban. A huszadik században az átlaghőmérséklet emelkedésének hatására alapjában véve nőtt az evapotranszspiráció mértéke és ennek okán a csapadék mennyisége, de ennek a növekedésnek a térbeli eloszlása más és más. Így például az USA-ban átlagosan kb. 10%-al nőtt, míg Etiópiában kb. 5%-kal csökkent a csapadék mennyisége. A szárazföldi életközösségek fő korlátozó tényezője azonban elsősorban nem a csapadék, hanem a talajban rendelkezésre álló víz mennyisége. Ez pedig növekvő csapadékmennyiség mellett is – ha a melegedés hatására az evapotranszspiráció mértéke meghaladja a csapadék mennyiségének növekedését – csökkenhet. Magyarországon az aszályos évek számának növekedéséről beszélhetünk, ami leginkább a csapadék mennyiségének megváltozott eloszlásában nyilvánul meg. A globális klímaváltozási modellek térségünkre a kontinentális hatás fokozódását, a csapadékeloszlás megváltozását (több csapadék a téli félévben és kevesebb a nyáriban), illetve Dél-Magyarországon a mediterrán hatás erősödését jelzik, ez hazánkat az amúgy sem túl magas évi átlagos csapadékmennyiség (550 mm) miatt igen érzékenyen érintheti. Száraz régiókban, valamint ahol edafikus okokból száraz a terület (a talajnak csekély a víztartó képessége) – ilyen például a homoktalaj uralta Duna–Tisza köze vagy a Nyírség –, a csapadék mennyiségének kismértékű csökkenése is jóval erőteljesebb hatással van az életközösségekre, mint akár egy nagyobb változás a csapadékosabb területeken. Az időjárás szélsőségesebbé válásával gyakoribbak lehetnek a nagyobb viharok, amelyek sokkal kedvezőtlenebbek az elhúzódó csendes esőkkel szemben, hiszen nagy zivataroknál a csapadék jelentős része elfolyik a felszínen, és erodáló hatása – a talaj lemosódása, elhordása révén – is rendkívül káros. A tájhasználat megváltozásának is drasztikus következményei lehetnek a vízháztartás szempontjából. Így például az utóbbi évek áradásait gyakran a folyó vízgyűjtő területén történt változások okozták. A vízgyűjtő erdeinek kivágásával a terület vízvisszatartó képessége (intercepció) jelentősen csökken, s ez nagy mennyiségű csapadék hullásakor hirtelen áradáshoz, illetve erózióhoz vezet. Ez történt például 2001-ben a Tisza völgyében. 4.1.3. Oxigénciklus A bioszférában található molekuláris oxigén fő forrása, a víz bontása két folyamathoz köthető: egyrészt a légkörben található vízgőz fotodisszociációjához, másrészt a fotoautotróf szervezetek fotoszintéziséhez. Fő rezervoárja a légkör, ahol mintegy 21 térfogat%-ban fordul elő. Mennyisége a földtörténet során növekedett, jelenleg a légkör oxigéntartalmát meghatározó tényezők – a fotoszintézis és a légzés – dinamikus egyensúlyt tartanak fenn. Az élőlények a légzés során használják fel a felvett oxigént, a folyamat egyik terméke a CO2. Ebből is látható, hogy a bioszférában zajló anyagforgalmi ciklusok szorosan, számos ponton kapcsolódnak egymással. Az oxigén molekuláris formájában is igen reaktív, az aerob légzés energetikai szempontból sokkal gazdaságosabb az anaerob lebontó folyamatoknál, mégis vannak olyan helyzetek, mikor az oxigén nem hozzáférhető. Így például vízi élőhelyek eutrofizációja során oxigénhiány állhat elő, ami az aerob szervezetek pusztulásához vezet, de a lápokon lejátszódó folyamatok (denitrifikáció, metánképződés) is hasonló okokra vezethetők vissza. A légköri oxigén mennyiségét természetesen az ember is befolyásolja, főként az ipar és a közlekedés okozta fogyasztás révén. 4.1.4. Ózon A légköri oxigén egy része nagyobb magasságba jutva ózonná (O3) alakul a nagy energiájú ultraibolya sugárzás hatására. Ózon legnagyobb mennyiségben a sztratoszférában található kb. 20-30 km-es magasságban (ózonréteg), de az egész légkörben, így a felszínhez közel is fellelhető. Az ózonréteg vastagsága szezonális dinamikát mutat helyzetét (magasságát) és a földrajzi szélességet tekintve. Jelenléte a légkörben rendkívüli fontosságú az élőlények szempontjából, véd az ultraibolya sugárzás káros hatásaitól (lásd még a VII.2.17. fejezet). Magyarországon elsősorban Mészáros Ernő munkásságát kell kiemelnünk a téma kapcsán. Az ózon képződése és elbomlása dinamikus egyensúlyt tart fenn nagy mennyiségű sugárzási energia elnyelése közben. O2 + hν → O + O O + O2 → O3 O3 + hν → O + O2 O + O3 → 2 O2 Erre az egyensúlyra jelentős hatással vannak egyéb, az ózon lebomlását előidéző folyamatok, melyek csökkentik az ózon mennyiségét a légkörben. Ilyen reakciókat idéznek elő a főként az emberi tevékenység során a légkörbe került szennyező anyagok, például a nitrogén-oxidok, vagy a CFC-k. A CFC-k vagy más néven a halogénezett szénhidrogének kibocsátása a múlt század végétől kezdődően folyamatosan csökken, ám mivel többségük légköri tartózkodási ideje igen jelentős, napjainkban is fontos szerepet játszanak az ózonréteg elvékonyodásában. Cl + O3 → ClO + O2 Jelenleg az ózonréteg vastagsága a mérsékelt övben kb. 3-5%-kal csökken minden tíz évben. 4.1.5. Szénciklus A ciklus mozgását elsősorban a szárazföldi és tengeri fotoszintetizáló szervezetek által megkötött, a biológiai rendszerekbe került szén mennyisége biztosítja. Hat fő „széntárolót” különíthetünk el: az atmoszféra, az óceánok, a talajok, a vegetáció, az üledékek és a kőzetek. A becsült mennyiségeket és a lehetséges fluxusok irányát és nagyságát mutatja a VII.44. ábra. A legnagyobb mennyiségben az üledékekben és a kőzetekben fordul elő szén, ez teszi ki a Föld összes széntartalmának kb. 99%-át. Ezekben a tárolókban extrém módon lelassul a szénforgalom, lassú a mobilizáció: millió években mérhető és főként geológiai folyamatok határozzák meg. A legkisebb, de a legdinamikusabban változó – főként az élőlények légzéséből származó – szénraktár, az atmoszferikus szén nagyrészt CO2 formájában fordul elő. Mennyiségét elsősorban a fotoszintézis és a légzésaktivitás határozza meg, de nem felejthetjük el a geológiai folyamatok szerepét sem, hiszen például vulkánkitörés során is nagy mennyiségű szén-dioxid jut az atmoszférába. Az óceánokban oldott szerves és oldott szervetlen szén formájában, valamint élő és holt szerves anyagként fordul elő. A vízben a szabad CO2 kevesebb mint 1%-át teszi ki az összes szén mennyiségének, de könnyű mobilizálhatósága miatt ez a legfontosabb a primer produkció szempontjából. VII.44. ábra - A globális szénforgalom sematizált ábrája. A fő széntárolók mellett (keretezett) feltüntettük a becsült szénmennyiséget is, valamint a szénfluxusok irányát és azok becsült mennyiségét. A számok pedagramm/év-ben értendők (1 pedagramm = 1015 g) (Chapin és mtsai 2002 nyomán) VII.45. ábra - A szárazföldi területek széntartalma (t/ha, talaj és föld alatti, föld feletti biomassza) (forrás: earthtrends.wri.org) A legnagyobb biológiai széntározó a szárazföldi bioszféra. A szárazföldi vegetáció közel annyi szenet tartalmaz, mint az atmoszféra, a talajok pedig ennek kb. a kétszeresét. A szárazföldi nettó primer produkció kevéssel magasabb, mint az óceáni, a kicserélődési idő pedig sokkal hosszabb: átlagosan 11 év, míg a tengerekben átlag 2-3 hét. A talajokban ez az idő átlagosan 25 év. Ezek az átlagos kicserélődési idők azonban elfedik az egyes komponensek közti nagy különbségeket, így például a fotoszintézis által fixált szén néhány másodperc alatt eltávozhat fotorespiráció révén, míg a fában eltárolt szén évtizedekig, évszázadokig kötött. Újabb kutatások szerint az óceánok és szárazföldek kb. egyenlő mértékben nyelik el az antropogén eredetű CO2-ot a légkörből. Ahol lassabbak a lebontási folyamatok (mérsékelt, illetve hideg területek), ott lelassul, illetve megáll a szénforgalom, és a szerves hulladékok humuszvegyületekké alakulnak. Innen a szén csak lassan, fokozatosan szabadul fel, ezért, ha megnézzük a szárazföldi területek széntartalmát bemutató térképet (VII.45. ábra), azt tapasztaljuk, hogy a föld alatti és a föld feletti, valamint a talajban raktározott szén mennyisége nem a legproduktívabb biomokban a legnagyobb (trópusi erdők), hanem a tajgaövezetben. Ha a lebomlás évmilliókon át gátolt, akkor kőszén, valamint kőolaj és földgáz keletkezhet. Ennek nagy részét az emberi tevékenység juttatja vissza a légkörbe, így belátható, hogy beavatkozásunkkal nagyon komolyan befolyásolni tudjuk a szénciklust, ami az üvegházgázok légköri dúsulásával a globális klímaváltozáshoz vezet. Vizekben a C-ciklus gátlása, a szén tárolása főként CaCO3 formájában valósul meg, ami a szárazföldre való kiemelkedés után, a savas jellegű esővíz, illetve biológiai mállás (zuzmók, mohák) útján mobilizálódhat újra. VII.46. ábra - A bugaci homokpusztagyep CO2-fluxusainak menete 2004 tavaszán eddy-kovariancia módszerrel mérve (lásd: VII.6. fejezet). A negatív értékek CO2-elnyelést jelentenek 4.1.6. Az atmoszferikus CO2-szint változásai A földtörténet során az atmoszferikus CO2 mennyisége többször, nagymértékben megváltozott (lásd a 2.18. fejezetet is). Ezeket a változásokat főként geokémiai folyamatok generálták. Az egyre csökkenő vulkánosság következtében kb. 20 millió éve 280-300 ppm körül van a koncentrációja, az ipari forradalom óta azonban jelentősen megemelkedett (370 ppm). Az utóbbi 400 000 évben bekövetkezett glaciális-interglaciális ciklikus változásokat valószínűleg a bejövő szoláris sugárzás és a Föld pályájának változásai okozták. Ezek a ciklusok jelentősen befolyásolták a légkör CO2-koncentrációját. Vizsgálatukra főként az Arktiszon, illetve az Antarktiszon gyűjtött jégmintákba befagyott légbuborékokat használják (VII.16. ábra). A szén-dioxid-koncentráció jelenlegi gyors emelkedésének elsődleges oka a fosszilis tüzelőanyagok elégetése. Kb. 5,3 pedagramm (Pg, 1 Pg =1015g) szén származik évente a fosszilis tüzelőanyagokból és további 0,1 pedagramm a cementgyártásból. Az erdőirtásokból származó szén mennyiségét nehéz becsülni (1,7±0,8 Pg/év), mivel ezek a tájhasználati változások sokszor nem teljesen dokumentáltak. A szén fluxusainak mérési és becslési módszerei az utóbbi időben sokat fejlődtek, de – nagyrészt a szárazulatok elhelyezkedése, illetve az óceánokhoz kapcsolható fluxusok (közvetlen) mérésének nehézségei miatt – főként az északi félgömbre léteznek pontos adatok. A modellek azt valószínűsítik, hogy az északi félgömbről a déli felé irányuló CO2-áramok kisebbek, mint az a források (itt: a nagy iparosodott központok) elhelyezkedéséből következne, tehát az északi félgömb szárazföldi biomjai az antropogén CO2-emisszióból sokat, egyes becslések szerint az éves emisszió 40%-át elnyelik. A légköri minták alapján a trópusi régiók pedig egyensúlyban vannak az atmoszférával az erdőirtások és -égetések ellenére. 4.1.7. Metánciklus Elsősorban az emberi tevékenység a felelős az atmoszferikus metán koncentrációjának emelkedéséért. Mennyisége az ipari forradalomtól kezdődően a szén-dioxidéval párhuzamosan nőtt (VII.46. ábra). Annak ellenére, hogy a metán koncentrációja (1,8 ppm) nagyságrendekkel alacsonyabb, mint a szén-dioxid jelenlegi atmoszferikus koncentrációja (370 ppm), üvegházhatás-potenciálja (azaz aktivitásának mértéke) kb. a 20-szorosa, így a felmelegedés kb. 6%-áért ez a gáz a felelős. VII.46. ábra - A metán légköri koncentrációjának emelkedése 1850-től. A légkörbe jutott metán kb. 85%-a fotokémiai reakciók során OH-gyökökkel reagál (víz és CO2 keletkezik), így az atmoszféra tekinthető a legnagyobb metánnyelőnek. Kisebb mennyiségét a talajban élő metanotróf baktériumok használják fel (forrás: www.ipcc.ch) Metán csak anaerob körülmények között termelődik, így a természetes úton az atmoszférába jutott metán mennyiségének 70%-áért (115 Tg/év) a vizes területek (mocsarak, lápok) a felelősek. Az emberi tevékenység által a légkörbe juttatott metán a természetes forrásokénak kb. a duplája (375 Tg/év). Ennek nagy része fosszilis tüzelőanyagok elégetéséből, finomításából, valamint a szennyvízkezelésből származik, de különböző mezőgazdasági tevékenységek is jelentős forrásai a metánnak, például a rizsföldek vagy a kérődzők emésztése. 4.1.8. Nitrogénciklus A legtöbb természetes és mesterséges életközösség számára a produktivitás fő limitáló tényezője a hozzáférhető nitrogén mennyisége. A széntől eltérően a nitrogén legnagyobb mennyisége egyetlen tározóban, az atmoszférában csak kevés organizmus számára hasznosítható N2 gáz formájában található (ez adja az atmoszféra 78%-át). A nitrogén globális körforgását a VII.27. ábrán szemléltetjük. A fixált nitrogén mennyiségének becslése igen bizonytalan, a szárazföldi és az óceáni összesen kb. 240 teragramm/év. Ez az atmoszférában található 3 milliárd 900 millió teragrammhoz képest igen csekély. A légköri molekuláris nitrogén elektromos kisülések (villámlás) hatására nitrogén-oxidokká alakulhat, és a csapadékkal a talajba kerülhet, ennek mennyisége azonban a biológiai fixációnál sokkal kevesebb (kb. 5 Tg/év). Az életközösségek a légkörből történő száraz, illetve nedves ülepedés révén is jutnak nitrogénvegyületekhez, ennek mértéke a klímától és az ökoszisztéma szerkezetétől függ. A huszadik században az emberi tevékenység hatására a szárazföldi ökoszisztémák és az atmoszféra közötti nitrogénforgalom kb. a duplájára nőtt. Az ipar által fixált légköri nitrogéngáz mennyisége – amit főként műtrágyagyártáshoz használnak fel – hasonló a biológiai úton fixált mennyiséghez. Az előrejelzések alapján ez a szám 2025-ig másfélszeresére nőhet. Elsősorban a fejlett országokban magas a nitrogéntartalmú műtrágyák használatának mértéke, de az utóbbi időben a fejlődő országokban is előretörnek a műtrágyák a természetes trágyázással szemben. A nem reaktív nitrogéngáz mellett találunk a légkörben reaktív formájú nitrogént is, mint például a nitrogén-dioxid (NO2), a dinitrogén-oxid (N2O) vagy az ammónia (NH3). Ezeknek a gázoknak a fluxusai és tározói jóval kisebbek, mint a nitrogéngázéi, ennek ellenére igen fontos szerepük van az atmoszférában. VII.47. ábra - A nitrogén globális körforgása. Az egységek teragramm/év-ben értendők (1 Tg = 1012 g) (Chapin és mtsai 2002 nyomán) Az emberi tevékenység megtriplázta a légkörbe kerülő ammónia mennyiségét, legnagyobb forrása az állattartás, de jelentős emellett a trágyázásból, a biomassza égetéséből és a szennyvizekből származó mennyiség is. A művelt talajok csak a 10%-át teszik ki az el nem jegesedett talajoknak, de a talajból az atmoszférába irányuló áram mennyiségének feléért felelősek. Az emittált ammónia nagy része a csapadékkal visszajut a felszínre. Antropogén hatásra a természetes NOx-fluxusnak kb. a 6–7-szerese jut a légkörbe, ez a mennyiség főként a fosszilis tüzelőanyagok elégetéséből származik. A nitrogén-oxidok felhalmozódása főként a mérsékelt övre jellemző folyamat, de kibocsátásuk a trópusi területeken is emelkedett. Az atmoszférában fotokémiai úton lebomlanak, egészségügyi szempontból fontos azonban, hogy az alsó légrétegben a nagyvárosok felett kialakuló szmog egyik legkárosabb alkotórészét jelentik. Az igen reaktív NOx-kal szemben a N2O kevéssé reaktív, tartózkodási ideje az atmoszférában kb. 150 év. Ennek ellenére komoly környezeti problémát okoz. A N2O az egyik legaktívabb üvegházhatású gáz, a CO2-nál kb. 200-szor nagyobb mértékben abszorbeálja az infravörös sugárzást, így a globális klímaváltozásért komoly mértékben, kb. 6%-ban felelős, koncentrációja 0,2-0,3%-kal nő évente. Legfontosabb természetes forrása a talajokban és az óceánban zajló nitrifikáció és denitrifikáció, emellett azonban a túlzott trágyázás hatására a talajból az atmoszférába irányuló mennyisége megduplázódott. A sztratoszférában bomlik le, ahol az ózonnal reagál, ily módon rendkívül káros hatású, mivel komolyan csökkenti annak mennyiségét. A nitrogén felhalmozódása sok biológiai folyamatot befolyásol, elsősorban a növényekben, így hatással van a természetes társulások összetételére, produkciójára is. Nagy nitrogénfelhalmozódás esetén kialakulhat nitrogéntelítettség is, ebben az esetben főként a felszíni vizek és a talajvíz képes elszállítani a felesleges tápanyagokat, így azonban a vizek válnak magas tápanyagtartalmúvá, ami a talajvizek esetében befolyásolja felhasználhatóságukat (a nitrites vagy nitrátos vizek nem ihatók), a természetes vizek esetében pedig a tápanyagtartalmon keresztül növeli a produkciót ugyan, de megváltoztatja a fajösszetételt és a vízminőséget, így szennyezésnek minősül. 4.1.9. A nitrogén mint tápanyag Annak ellenére, hogy az atmoszférában szinte korlátlan mennyiségben van jelen a nitrogén, az ökoszisztémák többsége nitrogénlimitált. A nitrogén beépítése, a nitrogénfixáció alacsonyabb rendű organizmusok, főként a talajban és a vizekben, valamint szimbiontaként egyes magasabb rendű növényeken élő baktériumok és cianobaktériumok révén valósul meg. A talajban mint nitrogénkötők például az Azotobacter- és Clostridium-fajok, szimbiontaként pedig a pillangósok gyökérgümőiben élő Rhizobiumok és a nem pillangós fajokhoz kötődő Frankia a legismertebbek. A kékalgák közül gazdaságilag nagyon jelentősek a távol-keleti rizsföldeket termékennyé tevő Azolla vízipáfrányfajokkal szimbiózisban élő Anabaena-fajok. Ezekben az organizmusokban a nitrogéngáz redukcióját ammóniummá a nitrogenáz enzimkomplex katalizálja. Ez igen energiaigényes folyamat, kb. 3–4-szerese a nitrogénvegyületek talajból való felvételének, ezt a szimbionta baktériumok a gazdanövénytől származó szénhidrátokból fedezik. Nyilvánvaló evolúciós előnye ellenére a nitrogénfixáció ezért nem terjedt el szélesebb körben az élővilágban. A természetes ökoszisztémákban a növények által felvehető nitrogénvegyületek főként a szerves anyag lebontásából származnak. A szerves kötésben lévő nitrogén elhalt növényi és állati maradványokkal, illetve szerves trágyákkal kerül a talajba, de olyan komplex polimerek (proteinek, nukleinsavak, kitin) formájában, amelyek a mikroorganizmusok számára nem felvehetők. Így a dekompozíció első lépéseként különböző exoenzimeket juttatnak a talajba, hogy azokat kisebb, vízoldékony molekulákra bontsák. Az ilyen oldott állapotú nitrogéntartalmú szerves anyag a növények és gombák számára már felvehető és hasznosítható, egyes vizsgálatok szerint a növényekbe jutó nitrogénvegyületek mintegy 20, de akár 65%-át is kiteheti. Az oldott nitrogénvegyületek fennmaradó részét a mikrobák használják fel, a folyamat terméke NH4+ (ammonifikáció), vagy a talajvízbe jutva távozik az életközösségből. Számos mikroorganizmus rendelkezik az ammonifikációért felelős enzimkészlettel (pl. Bacillus-,Clostridium-,Proteus-,Pseudomonas-,Streptomyces-fajok). A szerves nitrogénvegyületek mineralizációja (az ammonifikáció) és az ammónium más mikrobák általi megkötése – immobilizációja – folyamatosan lejátszódik a talajban. A két folyamat sebessége függ a klímától és a C:N aránytól. Az ammonifikáció során a talajba került ammónia aerob körülmények között azonban más okból sem halmozódik fel. A nitrifikáció két lépcsőben megvalósuló folyamata során mikrobák oxidálják az ammóniát először nitritté, majd nitráttá. A nitrifikációért a heterotróf nitrifikálók és a kemolitotróf autotróf talajbaktériumok két genusza, a Nitrosomonas és a Nitrobacter a felelős. Az atmoszférában fontos szerephez jut a nitrifikációhoz kapcsolódó redukciós folyamatokban termelődő NO és N2O (lásd fentebb). Ammonifikáció és nitrifikáció: Szerves nitrogénvegyületek → NH4+ → NO2– → NO3– atmoszférába: NO, N2O Denitrifikáció: NO3– → NO2– → N2O → N2 atmoszférába: NO, N2O, N2 Főként a vízzel átitatott, anaerob talajokra jellemző az előbbiekkel ellentétes irányú folyamat, a denitrifikáció: a nitrátnak nitriten keresztül történő redukciója, ahol a végtermék nitrogéngáz. Ezen reakciókat a denitrifikáló baktériumok végzik (Bacillus-,Alcaligenes-,Pseudomonas-fajok). Az ökoszisztémákból a denitrifikáció mellett főként kimosódás útján juthatnak ki nitrogénvegyületek. 4.2. Üledékes ciklusok 4.2.1. Foszforciklus A biogeokémiai ciklusok között a foszfor az, amelynek nem jelentősek gáz-halmazállapotú formái, és nincs olyan biológiai fixációs mechanizmus, amely foszfort vinne be az életközösségbe, így az csak a kőzetek mállása révén juthat be. Azokban az ökoszisztémákban, melyekben kevés a foszfortartalmú kőzet, a foszfor a szerves anyag bontása mellett a száraz, illetve nedves ülepedésből származik. A nitrogénhez hasonlóan a foszfor is esszenciális tápelem, azonban leginkább organikus formában felhasználható, az élőlények számára leginkább hozzáférhető formája az elpusztult szerves anyag. A legtöbb foszfort a tengeri és édesvízi üledékek és a talajok tartalmazzák a Föld felszínén, ennek nagy része így nem hozzáférhető az élőlények számára. A talajban található foszfor jelentős része vízben nem oldódó kalcium- vagy vas-foszfát formájában van jelen. A foszfor globális forgalma (VII.28. ábra) éppen a légkörbeli hiánya és gyenge oldékonysága következtében igen lassú. Mozgását elsősorban az erózió és a felszíni elfolyás, a felszíni vizek segítik elő. Elsősorban a talajoldat szénsavtartalma oldja és viszi felvehető formába a kőzetben (pl. apatit) tárolt foszfort. VII.48. ábra - A foszfor globális körforgása. Az egységek teragramm/év-ben értendők (Chapin és mtsai 2002 nyomán) Ca5(PO4)3 + 4 H2CO3 → 5 Ca2+ + 3 HPO42– + 4 HCO3 + H2O A szárazföldről az óceánokba ezen a hidrológiai útvonalon jutó foszforvegyületek egy részét a tengeri élővilág építi be, nagyobb része (90%) azonban az üledékbe jut. Mivel rövid távon nincs az óceán és a szárazföld közt kapcsolat (hacsak nem számoljuk a tengeri madarak ürülékét), ez egyirányú áramlást jelent a tengerek felé. Geológiai időskálán (millió évek) már létezik foszfor-visszaáramlás a szárazföldre. Az emberi tevékenység nagyban megnövelte a foszformobilizációt (főként a kőzetekből) és emellett az erózió révén vizekbe jutó mennyiséget is, de növelte a tájhasználati változások révén az ökoszisztémák veszteségét is. Az 1850-es évektől kezdődően használnak foszfortartalmú műtrágyákat, jelenleg a mezőgazdasági területekre jutó foszfor mennyisége 20–30%-a a természetes ökoszisztémákban jelen lévő foszfornak. Feldúsulása a vizekben eutrofizációhoz vezethet, ezért a nitrogénnel együtt a mezőgazdasági tevékenységekből (főként műtrágyázásból) származó felesleg a felszíni és felszín alatti vizekben szennyezésnek számít. 4.2.2. A foszfor mint tápanyag A foszfor az élőlények számára létfontosságú tápelem, alapvető szerepe az élő szervezetben a nukleotidok nukleinsavakká kapcsolásában, a nagy energiájú kötések általi energiatárolásban (ATP), a sejtmebránok alkotóelemeként és a sejtnedv pH-szabályozásában van. A talajban rendelkezésre álló oldott állapotú foszfor mennyisége általában igen csekély, az ott lejátszódó inorganikus és organikus folyamatok oldhatatlan állapotúvá alakítják. Lassú forgalma és alacsony koncentrációja következtében az életközösségekben mint mintázatalakító, korlátozó tényező van jelen. Az alacsony talajbeli foszforkoncentráció a növények gyökereit és az azokon élő mikorrhizákat, valamint a szabadon élő mikrobákat foszfatázok képzésére serkenti, hogy a rendelkezésre álló elhalt szerves anyagból foszfátokat (PO43–) szabadítsanak föl. Az elhalt szerves anyag C:P aránya határozza meg a mineralizáció és immobilizáció mértékét, tehát a növények által felvehető foszfor mennyiségét. A talajbeli mikrobiális biomassza a foszfor jelentős tározója, a szerves foszforvegyületek 20–30%-a a mikrobákban található, míg a szén esetében ez csak 2% körüli érték, a nitrogén esetében pedig 4%. A foszfátformák közül a H2PO4 – a legmobilisabb, így a növények és mikrobák számára leginkább felvehető, mennyiségét a talaj-pH és az ionok határozzák meg. Ez a forma leginkább 6,5 pH körül hozzáférhető. Alacsony pH-n a Fe, Al és Mn, valamint ezen fémek oxidjai oldhatatlan formába viszik: Al3+ + H2PO4 – + 2 H2O → 2 H+ + Al(OH)2H2PO4 Meszes talajokban (magas pH-n) a foszfát kalciummal reagál, az eredmény oldhatatlan kalcium-foszfát-csapadék. A szerves anyag lebontásából származó foszfor jelentős része kimosódás révén hagyja el az ökoszisztémát. 4.2.3. Kénciklus A kén a foszforhoz hasonlóan elsősorban a kőzetekben, tengeri üledékben található nagy mennyiségben. Elsődleges forrása a növények számára a talaj, ahová felvehető formában (szulfát és szulfid) a pirit és a kalkopirit bomlásából kerül. A kén számos enzim alkotóeleme, például a nitrogenázé, így ha kevés a hozzáférhető kén a talajban, az az ökoszisztéma nitrogénforgalmára is hatással lehet. Az emberi tevékenység előtt csak ez a bioszférába irányuló áram létezett, a jelenlegi fluxus azonban kb. 50%-kal több (100 Tg/év) a természeteshez képest. Ennek a többletnek kb. a fele származik az olajfinomításból és a fosszilis tüzelőanyagokból, a másik fele a mezőgazdaságból eredő porból, erózióból és bányászatból, iparból. A tengerekből és óceánokból származó szulfát és egyéb kéntartalmú gázok mennyisége a szárazföldi természetes emissziónak kb. a 10-szerese. A tengerparti üledékekben, illetve vizes területeken anaerob körülmények között szulfidok keletkeznek, például dimetil-szulfid. Fontos természetes kénforrások a tenger alatti és szárazföldi vulkánok, az aktív vulkánok mellett a vulkáni utóműködés (kénes vizek: szolfatárák, fumarolák) is jelentős kibocsátó. A kén globális körforgásának vázlatát lásd a VII.49. ábrán. Az atmoszférában a kén főként oxidált formában, szulfátként van jelen, ami az esővel kimosódhat, és így kénsav keletkezhet. Ez a legfőbb oka a savas esők kialakulásának, ami közvetlenül is rendkívül káros a növényzetre, de közvetve a talaj-pH csökkentésén keresztül hatással van a gyökerekre és a velük kapcsolatban lévő gombákra, rontja a növények vízfelvételét, szárazodást okoz. A kénsavnak ezenkívül alacsony az egyensúlyi vízgőznyomása: zárt térben a (tömény) kénsavoldat feletti tér vízgőznyomása dinamikus egyensúlyba kerül (az oldatba lépő és az oldatból gázfázisba lépő molekulák száma azonos), így a felhőkben kondenzációs magvakat képez (vö. „higroszkópos”). Ezzel hatással van a csapadék és a felhők képződésére, a felhők élettartamára, illetve így szulfát-aeroszolok keletkeznek, amelyek jól verik vissza a bejövő rövidhullámú sugárzást (így a hőmérséklet-csökkenés irányában hatnak, lásd lejjebb a sugárzási visszacsatolásról írottakat) (lásd VII.37. ábra). VII.49. ábra - A kén globális körforgalma. Az egységek teragramm/év-ben értendők (Chapin és mtsai 2002 nyomán) A jégből származó minták, amelyek alapján feltérképezték az atmoszféra összetevőinek és a hőmérsékletnek a múltbéli változását, azt mutatják, hogy a vulkáni működésből származó kén-dioxidnak nagy szerepe van a klíma variabilitásában. A kéntartalmú aeroszolok légköri koncentrációjának emelkedése kétségkívül fontos szerepet fog játszani a globális klímaváltozásban, a melegedésre gyakorolt negatív hatása kis részben semlegesítheti az üvegházhatást. 4.2.4. Egyéb tápanyagok A növények számára esszenciális kationok – K, Ca, Mg, Mn, Fe – elsősorban a kőzetek mállásából kerülnek be az életközösségbe. Mozgásuk főként az ökoszisztémák internális ciklusához kötött, a nitrogénhez és a foszforhoz hasonlóan ezen elemek növények által a talajból felvett és az elhalt szerves anyaggal visszajutott mennyisége sokkal jelentősebb, mint az ökoszisztémába egyéb folyamat révén bejutó, illetve kimenő mennyiség. Bár a növények életfolyamataihoz az eddig tárgyalt elemekhez képest kisebb mennyiségre van szükség, jelentőségük nem elhanyagolható. Szerepük elsősorban enzimek aktiválásában, illetve a káliumnak a vízmozgásban, transzspirációban, a magnéziumnak a klorofill alkotóelemeként, a kalciumnak pedig a sejtfal szerkezetének és a sejthártya áteresztőképességének szabályozásában van. A kalciummal szemben, amely a legtöbb talajtípusban nagy mennyiségben van jelen, a káliumtartalom limitáló tényező lehet, mivel könnyen kimosódik a talajbeli vízmozgás révén. A kimosódás a legnagyobb veszteségi útvonal a tápanyagok számára, különösen a nagy évi csapadékmennyiséggel, illetve a savas esőkkel terhelt élőhelyeken jelentős. Bár ezeknek az elemeknek nincs gázállapotú előfordulásuk, a szél okozta erózió révén – főként a sivatagokból és a művelt területekről származó – az atmoszférában szálló porral jelentős mennyiségük jut az óceánba, illetve egyéb ökoszisztémákba, biomokba. 4.2.5. Röviden a globális klímaváltozásról A globális biogeokémiai ciklusok zárásaként ki kell hogy emeljük az antropogén hatások jelentőségét, befolyását az elemek forgalmára és a klímára. Klímaváltozások a földtörténet folyamán gyakran előfordultak, mind a klímarendszer belső változékonysága, mind külső (természeti és antropogén) tényezők hatására. A külső tényezőknek a klímára kifejtett hatását a sugárzási visszacsatolás elvének alkalmazásával lehet összehasonlíthatóvá tenni. A pozitív visszacsatolás – mint például az üvegházgázok koncentrációjának emelkedése esetében – a felszíni hőmérséklet emelkedéséhez vezet. A negatív sugárzási visszacsatolás, amely felléphet egyes aeroszolok (mikroszkopikus méretű részecskék a légkörben) koncentrációjának növekedésével, hűti a felszínt. Természeti tényezők – mint például a napsugárzás intenzitásának változása vagy explozív vulkáni tevékenység – szintén sugárzási visszacsatolás fellépéséhez vezet. VII.50. ábra - Az alpesi erdőhatár lehetséges eltolódása és a hegyi növényzet elterjedésének módosulása klímaváltozás hatására a Közép-Alpokban. A melegebb időszakokban (pl. ötezer évvel ezelőtt) a hóhatár és a potenciális erdőhatár (antropogén hatástól mentesen) 200 méterrel magasabban volt (altitudinális migráció), mint a hideg időszakokban, pl. a „kis jégkorszak”-ban). Szórványosan elhelyezkedő növények és „mozgékony” alpesi és szubnivális növénytársulások vándorolnak lefelé kis térléptékben a mikroklimatológiailag kedvezőbb területekre (topográfiai migráció). Menedékhelyek (refugium) lehetnek melegebb periódusban a lavinahasadékok és az árnyékos zugok, hideg időszakokban pedig a szélvédett és napos kitettségû helyek. Az élőhelynek nemcsak a hőmérséklete, hanem a hótakaróval borítottság idejének hossza (az adott konkrét kis területen!) is fontos. A szürke nyilak a lehetséges vándorlási irányokat mutatják a klíma felmelegedése esetén, a fekete nyilak pedig a lehûlési, ill. hóban gazdagabb időszakokban (Larcher 2001 nyomán) A globális felszíni átlaghőmérséklet várhatóan 1,4-5,8 °C-kal fog emelkedni 2000 és 2100 között. E határértékek számos klímamodellre alapozott különböző lehetőségek egyesített adatait fogják közre. A felmelegedés előre jelzett sebessége jóval meghaladja a 20. században észlelt változásokét, és nagyon valószínű, hogy a paleoklimatikus adatokkal egybevetve előzmény nélküli lesz az utolsó 10 000 év vonatkozásában, így a változások sebességének tekintetében a jelenlegi éghajlatváltozás eltér az eddigiektől. A különböző növényfajok és növénytársulások válaszaikkal többek között jelzik a megváltozott klímaviszonyokat is. Ezen megváltozott klímaviszonyok hatásai tetten érhetők például a növénytakaró összetételében, a vegetációs övek eltolódásában, bizonyos fajok bevándorlásában vagy visszaszorulásában, a növények gyorsabb vagy visszafogottabb növekedésében (VII.50. ábra), melyet fák esetében a fatörzsek évgyűrűinek szélessége is jelez. A nagy funkcionális flexibilitással és nagy genetikai plaszticitással rendelkező fajok sokkal inkább a helyükön maradnak. Különösen a lágy szárú növények és azokon belül mindenekelőtt a rövid életű fajok gyorsan alkalmazkodnak a megváltozott körülményekhez. Széles akklimatizációs amplitúdójuk és ökotípusaik révén szerteágazó differenciálódása hívják fel a figyelmet a megváltozott klímára. Azok a növényfajok, melyek tulajdonságaikat hosszú generációkon keresztül nagyon stabilan megőrzik, csak igen későn jelzik a klíma változásait. A jelzés történhet kis térbeli léptékű migrációs mozgásokkal, például a vegetációs mozaikok áthelyeződése vagy telítődése révén magashegységekben (VII.51. ábra). Növényfajok és -társulások elterjedési határai csak olyan klímaváltozások során tolódnak el legelőször, melyek többnyire évszázadok alatt zajlanak (pl. ilyen az erdőhatár mozgása az Alpokban és a trópusi hegységekben is). VII.51. ábra - A felső fahatár hosszú távú elterjedésének változása és a vegetációban bekövetkező változások a Kenya-hegységben, napjaink és a 18 000 évvel ezelőtti állapotok összehasonlításával. A rekonstrukció a pollen- és kovamoszatmintákon, C/N arányon és szénizotópos vizsgálati adatokon alapszik. Az utolsó jégkorszak maximuma alatt a trópusi Afrika időjárása sokkal szárazabb és hűvösebb volt, valamint a légköri CO2-koncentráció is alacsonyabb volt (200 ppm), mint napjainkban (Larcher 2001 nyomán) A növény-ökofiziológia paleoökológiával közös feladata, hogy a változó klimatikus viszonyok és a növények elterjedése közötti összefüggéseket elemezze és megmagyarázza. Ebben segít a klímaindikátorként használható növényfajok és funkcionális növénytípusok kutatása és megtalálása. Az éghajlatváltozásnak egyaránt lesznek gazdasági és szociológiai következményei, így a biológusok, mezőgazdászok feladata ezen hatások kutatása és az azokra való felkészülés. A modellek valószínűsítik, hogy a globális éghajlatváltozás mindenképpen bekövetkezik, azonban – mivel antropogén hatások is szerepet játszanak benne – az emisszió csökkentésével befolyásolhatjuk sebességét. Erre keresnek lehetőséget a nemzetközi összefogással létrehozott keretegyezmények (pl. kiotói szerződés, 1997), de sajnos a jelenlegi gazdasági-politikai helyzetben a szennyezőanyag-kibocsátások csökkentésére tett kísérletek rendre kudarcba fulladnak főként az ipari lobbi ellenállása miatt. 5. 6. A szárazföldi (terresztris) növényzet produkciója Az életközösségeken belül a kapcsolatokon keresztül anyag- és energiaáramlás valósul meg. Az anyagok körfolyamatokban vesznek részt, az energia nem. A nitrogén, a kén, a szén, a víz és más anyagok, amelyek az élő szervezeteket alkotják, sokszor keringhetnek az élő és nem élő egységek között. Ezzel szemben a rendszerbe bejutó energia a rendszerbe bekerülése során átalakul, felhasználódik, és a rendszerből kilépve hő formájában elvész az ökoszisztémából. Az energia ezen egyirányú áramlásának vizsgálata elsődleges fontosságú az ökológiában (elsősorban a produkcióbiológiában). (Az egyedszintű növényi produkció alapjait lásd a 2.1. fejezetben.) 5.1. 6.1. Primer és szekunder produkció A fotoszintézis során a napból származó sugárzási energia fotoszintetikusan aktív tartományba (PAR) eső hányadának hozzávetőlegesen 34%-a alakul át víz jelenlétében kémiai energiává (ATP, NADPH), amely felhasználásával további lépések sorozatán keresztül a CO2 redukciója révén képződő szénhidrátok válnak a bioszintetikus folyamatok alapanyagaivá. A nettó fotoszintézis (Pn) levélszinten értelmezett és a bruttó fotoszintézis (Pb), illetve a légzés (R) különbségeként a beépített, illetve transzportra (produkcióra) rendelkezésre álló szén mennyiségét9 jelöli. A Pn-t általában a felvett CO2 mennyiségével adjuk meg. P n = Pb – R A légzési komponens magában foglalja a mitokondriális légzést és a fénylégzést is. Az egyes folyamatok (ráta) arányaira jellemző, hogy a két légzési komponens együttes mennyisége meghaladhatja a bruttó fotoszintézis felét. A növényi állomány szintjén azonban már nemcsak levelek, hanem az összes növényi szerv szénmérlege (a felvétel és a leadás különbsége) szerepel. A nem asszimiláló szövetek aránya az egész növény (szár, gyökerek, részben a termés is), illetve az állomány (talajbeli, gyökérhez kapcsolódó mikorrhizák) szintjén nyilván nagyobb, mint a levél szintjén. Mindez komoly problémákat okoz, ha az egyes komponenseket vagy az összeget mérjük; az egyes részfolyamatok nehezen és költségesen (pl. izotópok mérésével) azonosíthatóak. A mitokondriális légzés a biomassza fenntartására, növekedésre és ionfelvételre fordítódhat. Mindegyik komponens a szénhidrátok ATP-termelést eredményező oxidációjával jár. A növekedés C-költsége magában foglalja a beépítendő vegyületekben lévő szenet és a beépítéshez szükséges ATP előállításában a növekedési légzés során felszabaduló CO2-ot. A növekedés így számított „költsége” átlagosan negyedét teszi ki a beépített szénmennyiségnek növényekben. Vegyületekre lebontva a fenti költség 400 és 500 mg C között van az előállított cukrok, poliszacharidok, nuklein- és aminosavak 1 g-jára vonatkoztatva, szemben a fehérjék (~650 mg), a lignin (~930 mg) vagy a lipidek (~1200 mg) viszonylag magas produkciós költségeivel. A legtöbb növényi szövet tartalmaz valamilyen „drágább” vegyületet és azok mellett nagyobb mennyiségű kisebb beépítési (produkciós) költségű vegyületet. Ennek következtében az új biomassza előállítási hatékonysága meglepően hasonló számos faj összevetése után. Végső soron 1 g fitomassza (szárazanyag) produkciója 557 mg már megkötött (és redukált) C légzési veszteség mellett történik. Ez szénhidrát-egyenértékben annyit jelent, hogy 1,23 g szénhidrát szükséges 1 g fitomassza produkciójához. Az ionfelvételhez (akkumulációhoz) kapcsolt légzés általában szoros korrelációt mutat az összes felvett ionmennyiséggel és ennek következtében a nettó primer produkcióval. A fenntartási komponens nagyrészt (mintegy 85%-ban) a fehérjék kicserélődéséhez köthető. A fennmaradó hányadért a sejtmembránon keresztül fenntartott ionkoncentráció-gradiensek, illetve a sejtalkotók kicserélődése felelős. A fenntartási légzés mintegy felét teheti ki a növény összes légzésének. A fotoszintetikus (pozitív) és légzési (negatív) folyamatok egyenlegeként a beeső PAR energiatartalmának maximum 2–10%-a jelenik meg területegységre, illetve időtartamra vetített és szárazanyagban megadott produkcióként. Ez azonban az éven belül csak rövidebb időtartamokra (a szigmoid növekedési görbe legnagyobb meredekségű szakaszán) érvényes, a hosszabb időszakra (teljes naptári év) kapott fotoszintetikus hatékonyság (vegetációformációk körében vett) maximuma 2% (trópusi esőerdőkben), és kevesebb mint 1% a mérsékelt övi formációkban (vegetációs periódus, nappalhossz). A fotoszintézis során megkötött teljes energiamennyiséget bruttó primer produkciónak (BPP) míg ennek az autotróf légzési folyamatokkal (R) csökkentett részét nettó primer produkciónak (NPP) nevezzük és általában szervesanyag-mennyiségben fejezzük ki, értéke 0–3500 g . m–2 . év–1, a legkevésbé produktív biomoktól (sivatagok) a legproduktívabbakig (trópusi esőerdők). BPP = NPP + Rautotróf Globális léptékben (a főbb terresztris ökoszisztémák átlagában) az autotróf légzés nagyjából a bruttó primer produkció felét teszi ki. Az éves nettó primer produkciót általában a fitomassza begyűjtésével és lemérésével becsülik. Újabb kutatások azt bizonyítják, hogy a gyökérexudátumokkal a mikorrhizáknak és a nitrogénkötő baktériumoknak jutó mennyiség 40%-át is kiteheti az így mért – de e mérésekben nem megjelenő – mennyiségnek. Megjegyzendő, hogy általában nem a fenti tagok valamelyikét, hanem a nettó ökoszisztéma gázcserét (NEE10) tudjuk (folyamatosan) mérni, és ezekkel a módszerekkel (állományszintű gázcseremérések) – a biomasszabecslésekkel szemben – pontosabb információkat kaphatunk, mivel itt a mikorrhizák, illetve baktériumok aktivitása is szerepel a mérésben. NEE = NPP + Rautotróf + Rheterotróf , (gC · m–2 · év–1) (Reco = Rautotróf + Rheterotróf) Némi zavarra adhat okot a fenti fluxuskomponensek előjelének az egyes tudományokat tekintve (egyezményesen) különböző előjele: a levélszintű mérések (növényélettan) esetében a fluxus pozitív, ha a levél szenet vesz fel (ez a levél szempontjából „nyereség”). Ugyanakkor a mikrometeorológiai mérések esetében a fluxus negatív, ha a felszín felé irányul (ez a légkörre nézve „veszteség”). Az ökoszisztéma skálájú mérések esetében a mikrometeorológiai szemlélet az irányadó. Így a fenti képletben a légzések előjele pozitív, míg az NEE és NPP előjele általában negatív. Általában, mert az NPP értéke lehet kisebb is, mint a légzések összege. Ekkor az NEE pozitív, és a terület nettó C-forrásként szerepel. Az ellenkező – és általános – esetben az NEE negatív, és a mért terület C-nyelő aktivitása a jellemző. A forrás- és nyelőaktivitásokat naptári évekre vonatkoztatva adjuk meg. A Föld sok pontján mérik az NEE éves összegét különböző ökoszisztémákban, és a mérések azt mutatják, hogy a nyelő- aktivitás jellemző az esetek többségében. Ennek egyik oka lehet, hogy általában az egyes, nagyobb diszturbanciát jelentő események között mennek végbe a mérések, amikor az ökoszisztéma nyelőaktivitása a zavarás után sokáig jellemző lehet (vö. közepes zavarás hipotézis). Egy másik tényező az antropogén hatásnak tekinthető globális klímaváltozás kapcsán emelkedő légköri CO2-szint, illetve fokozott N-depozíció, amelyek nagyobb fotoszintézisrátát eredményeznek. Ugyanakkor az üvegházhatás következtében emelkedő hőmérséklet, illetve a talajlégzési folyamatok erős hőmérsékletfüggése11 miatt egyes ökoszisztémák nettó forrásként szerepelnek, illetve potenciálisan azzá válhatnak. Ez elsősorban a nagy szervesanyag-tartalmú (pl. tőzeges talajok) és a jelenleg az alacsony hőmérséklet miatt limitált talajlégzésű területeken (tajga, tundra) nyilvánulhat meg. 5.1.1. 6.1.1. A nettó primer produkció felbontása és limitációi A növényi állományok évenkénti nettó primer produkciója a felhasználás szempontjából tovább osztható, így egy részét az ökoszisztémában élő állatok fogyasztják el (L), egy része avarként a talajra hullik (A), s csak a maradék rész képezi az évenként egységnyi területre eső fitomassza-gyarapodást (ΔB). Ilyenformán NPP = ΔB + L+A, (gCm–2év–1) Az egyenlet jobb oldalán szereplő L és A tag szolgálhat a szekunder produkció alapjául, például herbivor (L) vagy detritivor (A) szervezetekhez köthetően. Az időlépték itt is egyéves (lásd NEE). Könnyen belátható, hogy a különböző életformák által dominált társulásokban a fenti alkotók (az egyenlet jobb oldala) arányai nagyon eltérőek lehetnek, így például gyepekben ΔB értéke a nullához tarthat, míg erdőkben (a fás szövetek gyarapodása miatt) számottevő lehet. A potenciálisan legproduktívabb esőerdőkben a fitomassza (a növények szárazanyagának talajfelület- egységre eső tömege) 40-80 kg szárazanyag négyzetméterenként. A produktivitás (felületegységre és egy évre eső összes szárazanyag-produkció) megadására az NPP-t használjuk. A fitomassza növekedésével növekvő R miatt a szukcesszió előrehaladtával a produktivitás csökken. Lombhullató erdőkben ΔB értéke tart a 0-hoz, ha a fitomassza levelekben lévő (fotoszintetikus energiaátalakításban közvetlenül részt vevő) tömegaránya tart az 1%-hoz. Az NPP-t alapvetően a csapadék mennyisége és a hőmérséklet határozza meg. Utóbbi paraméter nyilvánvalóan függ az éves besugárzás mennyiségétől is. Az NPP értéke így a meleg és bő csapadékú trópusi erdőkben a legnagyobb, míg a hideg (tajga, tundra) vagy szárazság (sivatagok) által limitált produkciójú területeken a legkisebb. Fontos, hogy ezek a limitációk nagyobbrészt a vegetációs periódus hosszában nyilvánulnak meg (a trópusokon 365 nap, Magyarországon 220-260 nap12). A vegetációs periódus hossza mellett a periodikusan ismétlődő (nyári szárazság) vagy extrém időjárási események (késői fagyok, hőhullám13) NPP-re gyakorolt hatása is jelentős lehet, olyannyira, hogy az negatív értékeket vesz fel (az adott terület nettó forrássá válik). 5.1.2. A levélfelület-index Előbbiekhez kapcsolódik a produkció fénylimitáltsága, ami a levélfelület-index (LAI, egy m2 földterületre eső levelek összfelülete) növekedésével lép fel a Lambert–Beer-összefüggés alapján:
ahol I0 a beeső fényintenzitás, I a lombozat alatt mért fényintezitás, e a természetes logaritmus alapszáma, k pedig a lombozattípustól (gyakorlatilag a levelek szögeloszlásától) függő paraméter (extinkciós koefficiens). Az egyenlet mutatja, hogy a fény intenzitása az állományban lefelé haladva exponenciálisan csökken. A felső levelek által árnyékolt alsó rétegekben a fotoszintézis fénylimitáltsága miatt a levél szintjén értelmezett nettó fotoszintézis (a bruttó fotoszintézis és a levél légzésének különbsége) is csökken. Az extinkciós koefficiens értéke a lombozat szögeloszlásától függ. Ez utóbbinak a lombsátor egészére nézve nyilván csak egy átlagos értéke adható meg (az idő függvényében) és ez lehet a függőlegeshez közelebbi – s ekkor a k értéke kicsi – vagy a vízszinteshez közelebbi (a k értéke nagy). A növénytársulások időbeli dinamikájának (szukcesszió) egyik állomásaként szereplő „klimax” vagy zárótársulás jellemzője az, hogy a fitomassza tömegével arányos fenntartási légzés és a fotoszintézis fenti limitáltsága következtében nincs gyarapodás a fitomassza tömegében. Az ökoszisztéma szintjén mért szénmérleg azonban további „nyelő”, azaz szénfelhalmozó aktivitást mutatva negatív (a felszín felé irányuló áramlás a meteorológiából származóan megegyezés szerint negatív előjelű), ami sok esetben akkor is így van, ha a felszín feletti fitomassza gyarapodása ezt nem mutatja. Ebből következően az ilyen esetekben az éves NPP meghatározó része a földfelszín alatti produkcióra, illetve az élő és elhalt gyökértömeg növekedésére, így a talaj szervesanyag-tartalmának növelésére fordítódik. 5.2. 6.2. Táplálékláncok, ökológiai hatékonyság A szekunder vagy másodlagos produkció a táplálékláncokban a producensekre (autotróf szervezetek) épülő valamely szint produkcióját jelenti. A termelő (producens) szervezetek – elsődleges fogyasztók (növényevők, herbivorok) – vagy lebontó szervezetek (szaprofiták) – másodlagos fogyasztók (ragadozók) – alkotta táplálékláncban az egyes szintek közötti anyag- és energiaáramlás mindig légzési veszteséggel jár. A lánc működésének vizsgálatában a kvantitatív jellemzés érdekében az energiaalapú mérleget használjuk. Ennek oka, hogy az egyes szintekre „érkező” anyagmennyiségek nem vethetők össze, az energiamennyiségek viszont igen. Az adott szintre beérkező energiamennyiség alapvetően minden trofikus (táplálkozási) szint esetében produkcióra és az ehhez szükséges növekedési és fenntartási légzésre fordítódik. A légzési veszteség a producensek szintjén az autotróf, a növényevők, ragadozók, a paraziták és a szaprofiták esetében a heterotróf légzési komponens. A produkciós hatékonyság az adott trofikus szinten (a lánc adott tagja) a felvett és a produkcióra fordított energiamennyiség hányadosa, és éppen úgy értelmezhető az elsődleges termelők szintjén (fotoszintetikus produkció energiatartalma/abszorbeált PAR mennyisége), mint a konzumensek valamely ezt követő szintjén (szekunder produkció energiatartalma/felvett táplálék energiatartalma). A táplálkozási láncokat a lánc végén álló szervezetek szerint jellemezzük, így például megkülönböztetünk ragadozó-, parazita- és szaprofitaláncokat. Az egyes tagok között értelmezett a fogyasztási hatékonyság, ami az adott szint által felvett és az előző szint produkciója közötti energiamennyiség hányadosa (például egy elejtett állat hányadrészét fogyasztja el, illetve hagyja ott a ragadozó). A herbivorok fogyasztási (táplálékfelvételi) hatékonysága az óceánokban 60–99%-os, frissen felhagyott szántókon 1-7%, öreg erdőkben 1,5-2,5, amit döntően a táplálék palatibilitása (fogyaszthatósága) magyaráz. Az egyes szintek közötti ásványianyag-transzfer érdekes vonása például, hogy a növények a szeneszcens14 levelek (vagy egyéb szervek) N- és P-tartalmának mintegy felét visszanyerik a levél lehullása előtt. Következésképpen a (még) zöld részeket fogyasztó herbivorok nagyobb tápelemtartalmú anyagot (detritusz, ürülék) juttatnak a szaprofitaláncba, mint az történne a közvetlen producens-szaprofita lánc működésével. A herbivor állatok szerepe a tápelem-körforgalom gyorsítására például az urea mobilizálhatósága révén is felmerül. Számos munka szerint a nitrogén és a foszfor optimális (a növekedést hasonló mértékben korlátozó) aránya 15:1 mind a terresztris, mind a vízi ökoszisztémákban. Ez közvetlenül kapcsolódik a Liebigféle növényélettani eredetű minimumtörvényhez és az optimális forráshasznosítás modelljéhez (lásd a kompetíció taglalása, Tilman modellje). A fogyasztási hatékonyságot az asszimilációs hatékonysággal (a véráramba jutó és a felvett energia hányadosa), majd az eredményt a produkciós hatékonysággal (az asszimilált és a produkcióra fordított energia hányadosa) szorozva kapjuk meg az adott szint trofikus (táplálkozási) szint hatékonyságát. E troph=Efogyasztási . Easszimilációs . Eprodukciós VII.52. ábra - Biomassza-piramisok terresztris (bal oldali ábra) és vízi (jobb oldali ábra) ökoszisztémákban. Az eltérés fő oka, hogy az elsődleges termelők kicserélődési ideje nagyban különbözik a két típus között VII.11. táblázat - A produkciós hatékonyság változatossága (Chapin és mtsai 2002 alapján)
Yüklə 4,18 Mb. Dostları ilə paylaş:
|
