Botanika III. Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és funkcionális növényökológiába Szerkesztette Tuba, Zoltán, Szerdahelyi, Tibor, Engloner, Attila, és Nagy, János

A terresztris ökoszisztémák esetében a trofikus szintek biomassza-piramisa (VII.52. ábra bal oldali rajz) fordított alakot is felvehet a vízi ökoszisztémák esetében (jobb oldali rajz). Ez akkor lehetséges, ha az alsó (producens) szint életciklusa (kicserélődési ideje) a ráépülő szintekéhez képest nagyon rövid (például a plankton esetében). Vízi ökoszisztémákban az elsődle-ges termelők (lásd egysejtű vagy telepes szerveztek) a szárazföldi növényekhez képes biomasszájuk sokkal kisebb részét allokálják például támasztó- vagy raktározószövetekbe. Ebből is adódóan az NPP szignifikánsabb hányada juthat a következő szintbe táplálékként, mint szárazföldi ökoszisztémák esetében. A trofikus szinteken áthaladó energiamennyiségek ábrázolása esetén viszont hasonló képet kapunk mind a terresztris, mind a vízi ökoszisztémákra, a producens szinten áthaladó energiamennyiség nagyobb, mint a primer konzumens szinten áthaladó, illetve utóbbi nagyobb, mint a szekunder konzumens szinten áthaladó.

Vízi és szárazföldi ökoszisztémákban az energiahasznosításban jelentős eltérések mutatkoznak. Itt most a szárazföldi rendszereket jellemző sajátosságokat ismertetjük. Lombhullató erdőkben az NPP teljes értékének 20–40%-a megy át a primer konzumens szintre. Itt az energia kb. 10%-a hasznosul (beépül a szervezetbe, és így a következő táplálkozási szintnek biztosítja az energiát nettó szekunder produkcióként, NSP), a nagyobb része légzési veszteségként és hő formájában elhagyja a rendszert. Általánosságban elmondható, hogy a különböző szintű fogyasztók (herbivorok, ragadozók, csúcsragadozók) az előző szint energiatartalmának kb. 10%-át kapják meg.

Az energiaáramlás szempontjából is nagyon fontos szerepük van a lebontó szervezeteknek. Míg a növényevőkön (primer konzumenseken) keresztül a megtermelt növényi anyagnak alig 1–2%-a áramlik át, addig a lebontókon annak 98%-a! Az előbb-utóbb elpusztuló növényi anyagokat a talajban a detritivorok felaprítják, és bonyolult folyamatok révén lehetővé teszik, hogy a mikroorganizmusok (mikroszkopikus gombák és baktériumok) a tápanyagokat mineralizálják.

Fontos különbség van a gerinctelen és gerinces elsődleges fogyasztók között is: a gerinctelenek jóval alacsonyabb légzési intenzitása miatt (a kisebb respirációs veszteség következtében) a produktivitásuk egy nagyságrenddel meghaladja a gerincesekét.

A másodlagos fogyasztók szintjén (ragadozók) a gerinctelenek az NSP mintegy 25%-át, a gerincesek 50–100%-át hasznosítják.

A táplálék az egyes trofikus szinteken különböző mértékben hasznosul (lásd: trofikus szint hatékonysága, E_troph). A legkevésbé tápláló forrásokon élő, növényi elhalt részeket fogyasztó (lebontó, detritivor) szervezetek esetében ez az arány kb. 20%. A növényevők hasznosítási foka közepes (30-50%), míg a ragadozók a 90%-os asszimilációs értéket is elérhetik.

További, a produkciót az ökoszisztéma szintjén jellemző változó a nettó ökoszisztéma produkció (NÖP), amely a szén éves nettó akkumulációját a heterotróf szervezetek és a talajbeli szerves anyag tömegváltozásait (ΔSOM) is figyelembe véve adja meg (szemben a nettó primer produkcióval, amely csak a primer producensekre vonatkozik). Így:

NÖP = 1/dt . (ΔB_{autotróf szervezetek} + ΔB_{heterotróf szervezetek} + ΔSOM ± laterális transzfer)

A laterális (oldalirányú) transzfer szerepeltetése egy érdekes dologhoz köthető: az ökoszisztémák anyagforgalma ma már több módszerrel mérhető ugyan (a mikrometeorológiai gradiens- és eddy-kovariancia mérésekkel), de a mérések technikai limitációkból adódóan általában csak kisebb területről származnak, és az átlagos (földfelszínre merőleges) fluxus mérését felételezik egy képzeletbeli síkon keresztül, amely a mérendő állomány felett helyezkedik el. Ez a módszer az alkalmi és általában zavaráshoz kötött (állatok mozgásából, illetve a földhasználat jellegéből adódó, talajerózió vagy földcsuszamlás miatt fellépő) laterális transzfert nem tartalmazhatja (például azért sem, mert a fluxusra vonatkozó információk nem minden irányból, hanem mindig csak egy irány tartományából származnak, így a zavarásból eredő fluxusnak esetleg egy része sem szerepel az átlagosban), ezért ezt a jelentős tagot közvetett adatok alapján tudjuk becsülni. Ezek az adatok agro-ökoszisztémákban vagy erdőművelés alatt álló területeken jobban, az inkább természetes zavarással jellemezhető ökoszisztémákban már kevésbé követhetőek.

Előbbiek esetén ugyanis ismert az éves betakarított termés mennyisége, és jól becsülhetőek a veszteségek is (mezőgazdasági károk, káresemények), míg utóbbiak esetében kevésbé. A primer konzumensek táplálkozási preferenciái és mozgása miatt csak viszonylag nagy hibával becsülhető az eredő laterális transzfer.

A növényi produkciót a levélfelület-index időbeli változásán kívül a nettó asszimilációs rátával (NAR), a levélfelület-aránnyal (LAR) és az e kettőből (is) számítható relatív növekedési rátával jellemezhetjük. A nettó asszimilációs ráta az aktív (zöld) levélfelület egységére eső napi szervesanyag-produkciót adja, míg a levélfelület-arány a növény „levelességére” utal, és az egységnyi tömegre eső levélfelületet adja meg.

RGR_(1/nap) = NAR_{(g/(m2 . nap))} . LAR_(m2/g)

A relatív növekedési ráta számításának másik módja:

dW/dt = RGR . W

(dW = W₂– W₁, dt = t₂ – t₁, W₂ és W₁ a növényi tömeg, t₂ és t₁ időpontokban), amiből

RGR = ln(W₂/ W₁)/( t₂– t₁)

Fenti mutatók esetében tudnunk kell, hogy a földfelszín feletti növényi részek tömegés felületmérésein alapulnak és azok levágásával járnak (destruktívak), továbbá hogy bár állományszintű hatásokat tartalmaznak (pl. árnyékolás), ezeket egyes növényeken mérjük, míg a mikrometeorológiai módszerek esetében ténylegesen állományszintű mérésekről van szó.

VII.53. ábra - A fitomasszatömeg, az abszolút és a relatív növekedési sebesség alakulása az egyedfejlődés során

A növényi tömeg, a növekedési sebesség és relatív növekedési sebesség a tenyészidő alatt a VII.53. ábra szerint alakul, a növekedési sebesség felülről korlátos azaz adott faj esetében a maximális elérhető tömeg szerint korlátos. Ebben az esetben

dW/dt = RGR · W · ((C–W)/C),

ahol C a maximális, egy egyedre (vagy egységnyi földfelületre) eső növényi tömeg. A növényi növekedésanalízisben számos növekedési modell használatos. A VII.53. ábra a felülről korlátos modell eredményeit mutatja. Megjegyzendő, hogy kis W esetén a növekedés exponenciális (W_t = W₀ · e^{rgr · t}), ez a görbe kezdeti szakaszán (megközelítőleg) igaz.

5.3. 6.3. A produkció távérzékeléssel történő becslése

A bruttó primer produkció és az NEE is jó korrelációt mutat a vegetáció által visszavert látható (VIS) és közeli infravörös sugárzásból (NIR) számított ún. „normalizált differenciájú vegetációs index”-szel:

NDVI= (NIR – VIS)/(NIR + VIS),

azaz a közeli infravörös és a látható tartomány energiakülönbségét azok összegével normalizálva (ez esetben: osztva) kapjuk meg az NDVI-t. A látható fényt (PAR) a zöld levelek nagymértékben adszorbeálják, így a visszavert mennyiség a felületegységre eső összes klorofill mennyiségének függvényében csökken. A levelek a közeli infravörös tartományban viszont erősen reflektálnak, így a képzett változó tartalmazza a biomassza mennyiségét éppen úgy, mint a fotoszintetikus aktivitással erős korrelációt mutató klorofilltartalmat. Az NDVI mérését a gyakorlatban a távoli vörös (~650–720 nm) és a közeli infravörös (1000–1300 nm) sugárzási tartományokban végezhetjük kézi kamerákkal, vagy műholdas felvételekből származtathatjuk azokat (VII.54. ábra).

VII.54. ábra - A visszavert sugárzás energiájának aránya a beérkezőhöz képest a spektrum vörös (VIS) és közeli infravörös (NIR) tartományában. Az NDVI („normalized difference vegetation index”) számításának módja: (VIS–NIR)/(VIS+NIR). Az index értéke így 0 és 1 között adódik, és a vegetáció aktivitásával, illetve a biomassza mennyiségével arányos (Forrás: earthobservatory.nasa.gov)

A produkció környezeti tényezőktől, a levélszintű fotoszintézisnél leírtakhoz hasonlóan függ például a fényintenzitástól vagy a vízellátottságtól. Lényeges különbség a két folyamat között, hogy az állomány (ökoszisztéma) szén-dioxid-felvétele kevésbé telítődik magas fényintenzitáson, amit a lombsátor 1-nél nagyobb LAI-ja okoz (egyes levél mérésekor a LAI értéke 1) (VII.55. ábra). További különbség az ökoszisztémát jellemző magasabb fénykompenzációs pont, amit elsősorban a talajlégzés okoz a lombsátor belsejében mérhető kisebb fényintenzitás és a nem fotoszintetizáló szövetek nagyobb aránya mellett. A környezeti tényezők optimálistól eltérő értékeihez (magas vagy alacsony hőmérséklet, vízhiány stb.) való adaptáció különböző skálákon nyilvánulhat meg. Így a levél szőrözöttsége vagy az egész egyed összes levélfelületének csökkentése (lásd LAR kaktusz és a kukorica esetében) egyaránt a felszíni hőmérséklet csökkentése felé hat.

VII.55. ábra - Állomány (ökoszisztéma) és levél CO₂-felvételének függése a PAR -tól

5.4. 6.4. Dekompozíció, avarlebomlás

Az avar a még felismerhető elhalt növényi részek összessége. Megkülönböztetünk föld feletti és – a gyökerek elhalása, illetve a felszínről történő bekeveredés révén létrejövő – föld alatti frakciót. A bomlási folyamatok során a már nem felismerhető darabokat tartalmazó frakciót nevezzük a talaj szerves anyagának (SOM).

A holt szerves anyag kimosódása, felaprózódása és kémiai megváltozása során az előbbi dekompozíciós folyamatokkal szén-dioxid távozik a légkörbe, tápanyagok jutnak vissza a talajba, és egy – a további mikrobiális bomlással szemben ellenálló (rekalcitráns) – humuszfrakció képződik. Idetartoznak az aromás gyűrűkben gazdag – a mikrobiális extracelluláris enzimek aktivitásával szemben is ellenálló – szabálytalan struktúrájú humuszanyagok is. Az avarhullás előtti reszorpcióval a tápanyagok 50%-a is visszajuthat a növénybe.

A talaj szervesanyag-tartalmának dinamikáját a bomlási folyamatok, illetve az avar talajba jutó mennyisége határozza meg. Utóbbi nagyrészt a nettó primer produkció függvénye, míg a bomlás elsőrendű kinetikát követve megy végbe:

L_t = L₀ · e^–kt,

amiből

ln(L_t/L₀) = –k · t,

ahol L_t, t-edik időpontban mért, L₀ pedig a kiindulási avarmennyiség, k a t léptékében értelmezett bomlási állandó, ahol t a lehullástól eltelt idő. A bomlási állandó – éves – értéke becsülhető az éves avarmennyiség és a talajon levő összes avarmennyiség arányával.

A különböző fajok lehullott levelei eltérő sebességgel bomlanak, függően például az avar kezdeti lignin:nitrogén arányától, a nedvességtől és a hőmérséklettől (trópusokon gyors, száraz klímájú helyeken lassúbb a lebomlás). A kisebb lignintartalmú és a kis C:N arányú – inkább cellulózban és hemicellulózban gazdag – avar gyorsabban bomlik. A különböző korú (talaj) szervesanyag-frakciók eltérő sebességgel bomlanak, létezik néhány éves (labilis) és több száz éves felezési idejű (a már említett rekalcitráns) frakció is. A felszínről történő bekeveredés és a talajképződés miatt a mélyebb talajrétegekben lévő humuszfrakciók egyben idősebbek és a bomlással szemben ellenállóbbak is. Az agyagásványok a bomlás sebességét több folyamat révén is csökkentik, így például a szervesanyag-szemcsék felületét bevonva elzárják azokat az oxigéntől. A negatív felületi töltésű agyagásványok és a humuszanyagok pozitív töltésű csoportjai (aminocsoportok), illetve az agyagásványok felületén kötődő többértékű kationok és a humuszanyagok közötti kötések így stabilizálják a humuszanyagokat a nagyobb agyagtartalmú talajokban. Az agyagásványok a mikrobák extracelluláris enzimeihez és az ezek által katalizált reakciók termékeihez (aminosavak, cukrok) is kötődnek, így gátolják a talaj szerves anyagának lebomlását. Az avar (és a talaj egyéb szerves anyagai) bomlásával az ökoszisztéma légzésének meghatározó részét alkotó frakciót kapjuk. A szénmérleg becslése azért is nehéz feladat, mert két viszonylag nagy fluxus – a GPP és az ökoszisztéma-légzés – határozza meg, amelyek mérhetősége (a mérési bizonytalanságok miatt) azután befolyásolja a szénmérleg becslésének megbízhatóságát is.

6. Felhasznált és ajánlott irodalom

Amâncio, S.–Stulen, I. (2004): Nitrogen Acquisition and Assimilation in Higher Plants, Kluwer Academic Pub.

Anderson, J. M. (1981): Ecology for Environmental Sciences: Biosphere, Ecosystems and Man. Resource and Environmental Sciences Series. Edward Arnold (Publishers) Ltd. London.

Az MTA Ökológiai Bizottságának állásfoglalása az ökológia néhány fogalmának definíciójáról. Természet Világa, (1987) 118. (9): 372–374.

Badacsonyi A.–Tuba Z. (1999–2000): A környezet állapotának jelzése mohákkal. Bot. Közlem. 86–87: 207–219.

Bakonyi G. (2003): Szünbiológia. In: Bakonyi, G. (szerk.): Állattan. Mezőgazda Kiadó, Budapest, 536–584.

Balogh Á. (1996): Környezetbiokémia. Stúdium Kiadó, Nyíregyháza.

Balogh J.–Fóti Sz.–Juhász A.–Czóbel Sz.–Nagy Z.–Tuba, Z. (2005): Seasonal CO₂-exchange variations of temperate semi-desert grassland in Hungary. Photosynthetica, 43: 107–110.

Bartha S. (2004): Paradigmaváltás és módszertani forradalom a vegetáció vizsgálatában. Magyar Tudomány, 110: 12–26.

Bartha S. (2002): Társulásszerveződési törvényszerűségek keresése. In: Fekete G.– Kiss Keve T.–Kovácsné-Láng E.–Kun A.–Nosek J.–Révész A. (szerk.): Az MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete 50 éve (1952–2002). MTA ÖBKI, Vácrátót. 99–113.

Bartha S.–Fekete G.–Molnár E.–Virágh K.–Oborny B.–Mucina L. (1998): Funkciós csoportok térbeli szerveződése löszgyepekben. Kitaibelia 3 (2): 315–317.

Bartha S. (2007): Kompozíció, differenciálódás és dinamika az erdőssztyep biom gyepjeiben. In: Lejtősztyepek, löszgyepek és erdőssztyeprétek Magyarországon (szerk.: Illyés Eszter és Bölöni János). Budapest.

Bazzaz, F. A. (1996): Plants in changing environments. Linking physiological, population, and community ecology. Cambridge University Press, Cambridge.

Begon, M.–Harper, J. L.–Townsend, C. R. (1990): Ecology. Individuals, Populations and Communities. Blackwell Scientific Publications. Boston, Oxford, London.

Béres, Cs.–Fenyvesi, A.–Ras chi, A.–Ridder, H-W. (1998): Field experiment on water transport of oak trees studying by computer tomograph and magnetic resonance imaging. Chemosphere, 36: 925–930.

Berry, J. A.–Raison J. K. (1981): Response of macrophytes to temperature. In: Lange, O. L.–Nobel, P. S., Osmond, C. B.–Ziegler, H. (eds.): Encyclopedia of Plant Physiology, Springer, Berlin. 277–338.

Black, C. C. (1973): Photosynthetic carbon fixation in relation to net CO₂ uptake. Annual Review of Plant Physiology, 24: 253–286.

Black, M.–Pritchard, H.W. (eds.) (2002): Desiccation and Survival in Plants. Drying without Dying. CABI Publishing, London.

Borhidi A. (2002): Gaia zöld ruhája. MTA, Budapest.

Breckle, S.-W.–Walter, H. (1999): Vegetation und Klimazonen. Grundriß der globalen Ökologie (7. Auflage). Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart.

Caldwell, D. E.–Brierley, J. A.–Brierley, C. L. (eds.) (1985): Planetary ecology. Van Nostrand Reinhold Company, New York.

Callow, P.–Grace, J. (1998): Functional Ecology. Volume 12 Number 2 April 1998. British Ecological Society/Blackwell Science.

Chabot, B. F.–Mooney, H. A. (eds.) (1985): Physiological Ecology of North American Plant Communities. Chapman and Hall, New York, London.

Chapin, F. S.–Matson, P. A.–Mooney, H. A. (2002): Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology. Springer, New York.

Crawley, M. J. (ed.) (1986): Plant Ecology. Blackwell Scientific Publications. Oxford, London, Edinburgh, Boston, Palo Alto, Melbourne.

Csermely P. (2001): Stresszfehérjék, Vince Kiadó, Budapest.

Csintalan, Zs.–Proctor, M. C. F.–Tuba, Z. (1999): Chlorophyll fluorescence during drying and rehydration in the mosses Rhytidiadelphusloreus (Hedw.) Warnst., Anomodomviticulosus (Hedw.) Hook. & Tayl. and Grimmiapulvianata (Hew.) Sm. Annals of Botany, 84: 235–244.

Csintalan, Zs.–Takács, Z.–Proctor, M. C. F.–Nagy, Z.–Tuba, Z. (2000): Early morning photosynthesis of the moss Tortularuralis following summer dew-fall in a Hungarian temperate dry sandy grassland. Plant Ecology 151: 51–54.

Csintalan, Zs.–Takács, Z.–Proctor, M. C. F.–Lichtenthaler, H. K.–Tuba, Z. (1998): Dessication and rehydration responses of dessication tolerant moss and lichen species from a temperate semidesert grassland. J. Hatt. Bot. Lab. 84: 71–80.

Csintalan, Zs.–Tuba, Z.–Takács, Z.–Laitat, E. (2001): Responses of nine bryophyte and one lichen species from different microhabitats to elevated UV-B radiation. Photosynthetica 39 (2): 317–320.

Czóbel, Sz.–Fóti, Sz.–Balogh, J.–Nagy, Z.–Bartha, S.–Tuba, Z. (2005): Chamber series and space-scale analysis in grassland vegetation. A novel approach. Photosynthetica 43. (2). 267–272.

Danin, A. (1996): Plants of Desert Dunes, Springer Verlag, Berlin.

Ehleringer, J. R.–Cerling, T. E.–Denise Dearing, M. (2004): A History of Atmospheric CO₂ and its Effects on Plants, Animals, and Ecosystems, Springer Verlag, Berlin.

Ehleringer, J. R.–Field, C. B. (eds.) (1993): Scaling Physiological processes. Leaf to Globe. Academic Press, San Diego.

Ehleringer, J. R.–Hall, A. E.–Farquhar, G. D. (1993): Stable Isotopes and Plant Carbon-Water Relations. Academic Press, Inc. San Diego, Boston, New York, London, Sydney, Tokyo, Toronto.

Evenari, M.–Schultze, E. D.–Kappen, L.–Buschbom, U.–Lange, O. L. (1975). Adaptive. mechanisms in desert plants. In Vanberg, F. J.(ed.): Physiological adaptation to the environment, 111–130. Intext Educ. Publ., New York.

F. Stuart, Chapin III –Pamela, A. Matson–Harold, A. Mooney (2002): Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology. Springer-Verlag, New York, Berlin, Heidelberg.

Fekete G. (1975): Interspecifikus kapcsolatok, kölcsönhatások és az ökológiai niche elemzése tölgyerdei fajokon. Akad. Dokt. Ért. Budapest.

Fekete G. (1985): A cönológiai szukcesszió kérdései. Biológiai Tanulmányok 12. Akadémiai Kiadó, Budapest.

Fekete G. (szerk.) (1998): A közösségi ökológia frontvonalai. Scientia Kiadó, Budapest.

Fekete G. (2000): Növényi populációk. In: Hortobágyi T. – Simon T. (szerk.) Növényföldrajz, társulástan és ökológia. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest, 169–191.

Fekete, G. (1992): The holistic view of succession reconsidered. Coenoses 7: 21–29.

Fekete, G.–Tuba, Z.–Melkó, E. (1988): Background processes at the population level during succession in grasslands on sand. Vegetatio, 77: 33–41.

Fekete, G.–Tuba, Z.–Précsényi, I. (1995): Application of three approaches to evaluate abundance and rarity in a sand grassland community. Coenoses 10: 29–38.

Fekete G.–Varga Z. (szerk., 2006): Magyarország tájainak növényzete és állatvilága. MTA Társadalomkutató Központ, Budapest.

Grace, J. (1977): Plant Response to Wind. Academic Press, London.

Grace, J.–Ford, E. D.–Jarvis, P. G. (1981): Plants and Their Atmospheric Environment. The 21st Symposium of The British Ecological Society, Edinburgh 1979. Blackwell Scientific Publications, Oxford, London, Edinburgh, Boston, Melbourne.

Graft, D. F. (1989): Responses of desiccation tolerant ‘resurrection’ plants to water stress. In: Kreeb, K. H. – Richter, H. – Hinckley, T. M. (eds.): Structural and Functional Responses to Environmental Stresses. SPB Academic Publishing, The Hague. 264–311.

Grime, J. P. (1979): Plant Strategies and vegetation processes. Wiley, Chichester.

Gutterman, Y. (2002): Survival Strategies of Annual Desert Plants, Springer Verlag, Berlin. Ham erlynck, E. P.–Csintalan, Zs.–Nagy, Z.–Tuba, Z.–Goodin, D.–Henebry, G. (2002):

Photosynthetic acclimation to altered light environment in the desiccation tolerant moss, Tortularuralis (Hedw.) Gaertn. et al. Oecologia, 131: 498–505.

Hamerlynck, E. P.–Tuba, Z.–Csintalan, Zs.–Nagy, Z.–Henebry, G.–Goodin, D. (2000): Diurnal variation in photochemical efficiency and surface reflectance of the desiccationtolerant moss, Tortularuralis. Plant Ecology, 151: 55–63.

Harwood, J. L.–Vigh, L. (1998): Membranes in stress and adaptation. Ann Ny. Acad. Sci. 851: 162–168.

Haszpra L.–Barcza Z. (2007): A légköri szén-dioxid-mérések negyed százada Magyarországon (1981-2006). Légkör 54. évf. 1. szám (in press).

Hortobágyi T.–Simon T. (szerk.) (2000): Növényföldrajz, társulástan és ökológia. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest.

Hunt, R. (1990): Basic Growth Analysis. Plant growth analysis for beginners. Unwin Hyman, London. Boston, Sydney, Wellington.

Járainé Komlódi M.–Vida G. (1983): A bioszféra evolúciója. In: Vida G. (szerk.): Evolúció. III. A biológiai evolúció. Natura Kiadó, Budapest. 12–84.

Jolánkai M. (2005): A klímaváltozás hatása a növénytermesztésre, Agro Füzetek 41: 47–58.

Jolánkai, M.–Maté, A.–Nyárai, F. H. (2005): The carbon cycle; a sink-source role of crop plants. Cereal Res. Commun. 33: 13–16.

Jones, H. G. (1992): Plants and microclimate, 2nd edition. Cambridge University Press, Cambridge.

Juhász-Nagy P. (1986): Egy operatív ökológia hiánya, szükségszerűsége és feladatai. Akadémiai, Budapest.

Juhász-Nagy P. (1993): Az eltűnő sokféleség. (A bioszféra-kutatás egy központi kérdése.) Scientia Kiadó, Budapest.

Juhász-Nagy P. (1995): A szünbiológia alapjai. (Fejezetetek egy alig megkezdett könyvből.) Synbiologia Hungarica 1, 1995. Scientia Kiadó, Budapest.

Juhász-Nagy P.–Vida G. (1978): Szupraindividuális organizáció. In: Csaba Gy. (szerk.): A biológiai szabályozás. Medicina Kiadó, Budapest. 337–406.

Juhász-Nagy P.–Zsolnai L. (1992): Az ökológia reménytelen reménye. ELTE TTK, Budapest. (Humánökológiai sorozat. Szerk.: Nánási I.)

Juhász-Nagy P. (1993): Az eltűnő sokféleség. A bioszféra-kutatás egy központi kérdése. Scientia Kiadó, Budapest.

Juhász-Nagy P. (1993): Természet és ember. Kis változatok egy nagy témára. Gondolat, Budapest. Kalap os, T.–Mázsa , K. (2001): Juniper shade enables terricolous lichens and mosses to maintain high photochemical efficiency in a semiarid temperate sand grassland. Photosynthetica 39: 263–268.

Kalapos, T.–Baloghné-Nyakas, A.–Csontos, P. (1997): Occurrence and ecological characteristics of C₄ dicot and Cyperacea species in the Hungarian flora, Photosynthetica 33: 227–240.

Kerényi A. (1995): Általános környezetvédelem. Globális gondok, lehetséges megoldások. Mozaik Oktatási Stúdió, Szeged.

Kluge, M.–Ting, I. P. (1978): Crassulacean Acid Metabolism. Analysis of an Ecological Adaptation. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

Körmöczi L. (1992): Ökológiai módszerek. JATEPress, Szeged.

Körner, C.–Bazzaz, F. A. (eds.) (1996): Carbon Dioxide, Populations, and Communities. Physical Ecology Series. Academic Press, San Diego.

Körner, C. (1999): Alpine plant life: functional plant ecology of high mountain ecosystems. Berlin: Springer-Verlag.

Kozlows ki, T. T.–Kram er, P. J.–Pallardy, S. G. (1991): The Physiological Ecology of Wood Plants. Academic Press, Inc. San Diego, New York, Boston, London, Sydney, Tokyo, Toronto.

Láng E.–Fekete G.–Borhidi A.–Simon T.–Bernáth J. (2000): Növényökológia. In: Hortobágyi, T.–Simon, T. (szerk.) Növényföldrajz, társulástan és ökológia. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest. 267–490.

Láng I. (szerk.) (2002): Környezet- és Természetvédelmi Lexikon I. Akadémiai Kiadó, Budapest.

Láng I. (szerk.) (2002): Környezet- és Természetvédelmi Lexikon II. Akadémiai Kiadó, Budapest.

Lange, O. L.–Nobel, P. S.–Osm ond, C. B.–Ziegler, H. (1981): Physiological Plant Ecology I. Responses to the Physical Environment. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

Lange, O. L.–Nobel, P. S. – Osm ond, C. B. – Ziegler, H. (1981): Physiological Plant Ecology I. Encyclopedia of Plant Physiology New Series Volume 12A. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

Lange, O. L.–Nobel, P. S.–Osm ond, C. B.–Ziegler, H. (eds.) (1982): Physiological Plant Ecology II. Water Relations and Carbon Assimilation. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

Láposi R.–Mészáros I. (2005): Az UV-B sugárzás potenciális hatásai a növényekre és jelentősége a növénytermesztésben, Növénytermelés 54: 355–474.

Larcher W. (2001): Physiological Plant Ecology, Springer, New York.

Larcher, W. (2001): Ökophysiologie der Pflanzen. Leben, Leistung und Streßbewältigung der Pflanzen in ihrer Umwelt. Sechste, neubearbeitete Auflage. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart.

Leone, A.–Costa, A.–Grillo, S.–Tucci, M.–Horváth I.–Vigh L. (1996) : Acclimation to low water potential determines changes in membrane fatty acid composition and fluidity in potato cells. Plant Cell Environ 19: 1103–1109.

Lerch, G. (1965): Pflanzenökologie, Akademie-Verlag, Berlin.

Levitt, J. (1980): Responses of Plants to Environmental Stresses, Vol. 1: Chilling, freezing. and high temperatures stresses, Academic Press, New York.

Levitt, J. (1980): Responses of Plants to Environmental Stresses, Vol. 2: Water, Radiation, Salt, and Other Stresses. Academic Press, New York.

Lichtenthaler H. K.–Buschma nn C.–Döll, M.–Fietz H.-J.–Bach, T.–Kozel, U.–Meier, D.–Rahms dorf, U. (1981): Photosynthetic activity, chloroplast ultrastructure, and leaf characteristics of high-light and low-light plants and of sun and shade leaves. Photosynth. Res., 2: 115–141.

Lichtenthaler, H. K. (ed.) (1988): Applications of Chlorophyll Fluorescence. In Photosynthesis Research, Stress Physiology, Hydrobiology and Remote Sensing. Kluwer Academic Publishers, Dodrecht, Boston, London. Lichtenthaler, H. K. (ed.) (1996): Vegetation Stress, Gustav Fischer Stuttgart, Jena, New York.

Loomis, S. R.–Connor, D. J. (1992): Crop Ecology: Productivity and management in agricultural systems. Cambridge University Press.

Lovelock, J. E. (1995): The ages of Gaia: a biography of our living earth, Norton Publ., New York.

Lösch, R.–Larcher, W. (2000): Entwicklung und Trends der Ökophysiologie im 20. Jahrhundert. Wetter u. Leben 50: 291–336

Lüttge, U. ( 1997): Physiological ecology of tropical plants. Springer, Berlin.

Lüttge, U. (1997): Physiological Ecology of Tropical Plants. Springer, Berlin, Heidelberg.

Maa rel, va n der E. (ed.) (2005): Vegetation Ecology. Blackwell Publishing, Oxford.

Majer J. (2004): Bevezetés az ökológiába. Budapest, Pécs, Dialóg Campus.

Mátyás Cs. (szerk.) (1997): Erdészeti ökológia. Mezőgazda Kiadó, Budapest.

Mészáros Ernő (1977): Levegőkémia. Veszprémi Egyetem, Veszprém.

Mészáros, I.–Jakucs, P. (1981): Accumulation of elements inCornussanguinea and Ligustrumvulgare living in the edge and interior of a forest (Quercetum petraeae-cerris). I. Distribution of elements within shrubs. Acta Bot. Acad. Sci. Hung., 27: 121–140.

Mészáros, I.–Veres, Sz.–Láposi, R.– Sárvári, É. – Lakatos, G. – Mile, O. – Gáspár, A. (2002): Physiological plasticity of beech (Fagussylvatica L.) under contrasting light conditions. Acta Biol. Szegediensis, 46: 235–236.

Molnár E. (szerk., 2006): Kutatás. Oktatás. Értékteremtés. A 80 éves Précsényi István köszöntése, Dandera Bt., Erdőkertes.

Molnár, E.–Bokros, Sz. (1996): Studies on the demography and life history of Taraxacum serotinum (Waldst. Et Kit.) Poir. Folia Geobotanica et Phytotaxonomica 31: 453–464.

Molnár Zs. (2007): Történeti tájökológiai kutatások az Alföldön, Doktori értekezés. Pécsi Tudományegyetem, Növénytani Tanszék, Pécs.

Monteith, J. L. (1973): Principles of Environmental Physics Arnold, London.

Monteith, J. L. (1975): Vegetation and the Atmosphere. Academic Press, London, New York.

Mooney, H. A.–Pearcy, R. W.–Ehleringer, J. (1987): Plant Physiological Ecology Today. BioScience 37 (1): 18–20.

Mooney, H. A.–Godron, M. (eds.) (1983): Disturbance and Ecosystems. Components of Response. Ecological Studies 44. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo.

Moore, P. D.–Chapman, S. B. (1976, 1986): Methods in Plant Ecology. Blackwell Scientific Publications, Oxford, London, Edinburgh, Boston, Palo Alto, Melbourne.

Murakeözy, É. P. – Nagy Z. – Tuba Z. (2001): Sóvirág (Limonium gmelini) prolintermelésének összefüggése a sótartalommal természetes és kontrollált környezetben. Agrokémia és Talajtan, 50: 439–449.

Murakeözy, É. P.–Nagy, Z.–Duhazé, C.–Bouchereau, A.–Tuba Z. (2002): Seasonal changes in the levels of compatible osmolytes in three halophhytic species of inland saline vegetation in Hungary. Journal of Plant Physiology 160: 395–401.

Nagy, Z.–Tuba, Z.–Szente, K.–Csintalan, Zs. (1993): Ecophysiological responses of different density maize stands under drought stress and during recovery. Photosynthetica. 28: 351–359.

Nagy, Z.–Szente, K.–Tuba, Z. (1997): Acclimation of dicot and monocot tempertae species to long-term elevated CO₂ concentration. Abst. Bot. 21: 329–336.

Nagy, Z.–Takács, Z.–Szente, K.–Csintalan, Zs.–Lichtenthaler, H. K.–Tuba, Z. (1998): Limitations of net CO₂ uptake in plant species of a temperate dry loess grassland. Plant Physiol. Biochem. 36: 753–758.

Nagy, Z.–Pintér, K.–Czóbel, Sz.–Balogh, J.–Horváth, L.–Fóti, Sz.–Barcza, Z.–Weidinger, T.–Csintalan Zs.–Dinh, N. Q.–Grosz, B.–Tuba, Z. (2007): The carbon budget of a semiarid grassland in a wet and a dry year in Hungary, Agriculture, Ecosystems and Environment, doi: 10.1016/j.agee.2006.12.003.

Oborny, B. (1994): Growth rules in clonal plants and environmental predictability – a simulation study. Journal of Ecology 82: 341–351.

Oborny, B. (1994): Growth rules in clonal plants and predictability of the environment: a simulation study. Journal of Ecology 82: 341–351.

Oborny B.–Bartha S. (1998): Formakincs és közösségszerveződés a növénytársulásokban: a klonális növények szerepe. In: Fekete G. (szerk.): A közösségi ökológia frontvonalai. Scientia Kiadó, Budapest, 59–86.

Ódor, P.–Heilma nn-Clausen, J.–Christensen, M.–Aude, E. va n Dort, K. W.–Piltaver, A.– Siller, I.–Veerkamp , M. T.–Walleyn, R.–Standovár, T.–va n Hees, A. F. M.–Kosec,

J. –Matočec, N.–Kraigher, H.–Grebenc, T. (2006) Diversity of dead wood inhabiting fungal and bryophyte assemblages in semi-natural beech forests in Europe. Biological Conservation 131: 58–71.

Oliver, M. J.–Tuba, Z.–Mishler, B. D. (2000): The evolution of vegetative of desiccation tolerance in land plants. Plant Ecology, 151: 85–100.

Orbán S. (1999): Általános briológia. EKTF Líceum Kiadó, Eger.

Osm ond, C. B.–Björkma n, O.–Anderson, D. J. (eds.) (1980): Physiological Processes in Plant Ecology. Ecological Studies 36. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

Pócs, T. (1976): The rőle of the epiphytic vegetation in the water balance and humus production of the rain forests of Uluguru Mountains, East Africa. In Miege, J. & Stork, A. (eds.) l.c. Boissiera 24b, 499–503.

Pócs, T. (1980): The epiphytic biomass and its effect on the water balance of two rain forest types in the Uluguru Mountains (Tanzania, East Africa). Acta Bot.Acad.Sci.Hung. 26, 143–167.

Pócs, T.–Simon, T.–Tuba, Z.–Podani, J. (eds.) (1987): Proceedings of the IAB Conference of Bryoecology. Part A and B. Akadémiai Kiadó, Budapest.

Podani J. (1997): Bevezetés a többváltozós biológiai adatfeltárás. rejtelmeibe. Scientia Kiadó, Budapest.

Précsényi I. (1975): Szikespusztai rét növényzetének produktivitása, Akadémiai Kiadó, Budapest.

Primack, R. B.–Corlett, R. (2004) Tropical Rain Forests. An Ecological and Biogeographical Comparison, Blackwell Publishing, Oxford, UK.

Proctor, C. F.–Tuba Z. (2002): Poikilohydry and homoihydry: antithesis os spectrum of possibilities? Tansley review no. 141, New Phytologist (2002) 156: 327–349

Pugnaire, F. I.–Valladares, F. (1999): Handbook of Functional Plant Ecology, Marcel Dekker, Inc., New York.

Raunkiaer, C. (1934): The life forms of plants and statistical geography. Claredon, Oxford.

Raven, J. A. (1977): The evolution of vascular land plants in relation to supracellular transport processes. Advances in Botanical Research 5: 154–240.

Raven, P. H.–Evert, R. F.–Eichhorn, S. E. (1992): Biology of Plants, Worth Publishers, New York, USA.

Roger, M. J. R. (ed.) (2001): Handbook of Plant Ecophysiology Techniques. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Boston, London.

Ruprecht, E. (2006): Successfully recovered grassland: a promising example from Romanian old-fields. Restoration Ecology 14: 473–480.

Sakai, A.–Larcher, W. (1987): Frost survival of plants. Responses and adaptation to freezing stress. Ecological Studies 62. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

Schulze, E.–Beck, E.–Müller-Hohenstein, K. (2002): Plant Ecology. Springer-Verlag. Berlin, Heidelberg, New York.

Sesták, Z.–Catsky, J.–Jarvis, P. G. (eds.) (1971): Plant photosynthetic production. Manual of methods. Dr W. Junk N.V. Publishers, Hague.

Silverton, J.–Charlesw orth, D. (2001): Introduction to Plant Population Biology, 4th edn. Blackwell Science, Oxford, UK.

Silvertown, J.–Charlesw orth, D. (2001): Plant population biology. Fourth edition. Blackwell Publishing, Oxford.

Slatyer, R. O. (1967): Plant-Water Relationships. Academic Press, New York and London. 204–206.

Smith, R. L–Smith, T. M. (2001) Ecology and field biology. Addison Wesley Longman Inc., New York.

Smith, A. J. E. (ed.) (1982): Bryophyte Ecology. Chapman and Hall, London.

Smith, S. D.–Anderson, J. E.–Monson, R. K. (1996): Physiological Ecology of North American Desert Plants, Springer Verlag.

Spellerberg, I. F. (1991, 1993): Monitoring Ecological Change. Cambridge University Press.

Standovár T.–Primack, R. (2001): A természetvédelmi biológia alapjai. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest.

Stefanovics P. (1992): Talajtan. 4. Kiadás. Mezőgazda Kiadó. Budapest.

Stefanovits P. – Michéli É. (szerk.) (2005): A talajok jelentősége a 21. században. Magyarország az ezredfordulón. Stratégiai tanulmányok a Magyar Tudományos Akadémián. II. Az agrárium helyzete és jövője. MTA Társadalomkutató Központ, Budapest.

Szente, K.–Nagy, Z.–Tuba, Z.–Fekete, G. (1996): Photosynthesis of Festucarupicola and Bothriochloaischaemum under degradation and cutting pressure in a semiarid loess grassland. Photosynthetica. 32: 399–407.

Szente, K.–Tuba, Z.–Nagy, Z.–Csintalan, Zs. (1993): Ecophysiological approach of competition between Amaranthuschlorostachys and Helianthusannuus under drought stress. Weed Research 33: 121–129.

Szentesi Á.–Török J. (1997): Állatökológia. ELTE jegyzet, Budapest, Kovásznai Kiadó.

Takács, Z.–Csintalan, Zs.–Sass , L.–Laitat, E.–Vass , I.–Tuba, Z. (1999): UV-B tolerance of bryophyte species with different degree of desiccation tolerance. Journal of Photochemistry and Photobiology. B. 48: 210–215.

Tilman, D. (1988): Plant Strategies and the Dynamics and Structure of Plant Communities. Monographs in Population Biology, Princeton University Press.

Tognetti, R.–Raschi, A.–Béres Cs.–Fenyvesi A.–Ridder, H-W. (1996): Comparison of sap flow, cavitation and water status of Quercuspetraea and Quercuscerris trees with special reference to computer tomography. Plant, Cell and Environment. 19: 928–938.

Tóthmérész B. (1997): Diverzitási rendezések. Scientia Kiadó, Budapest.

Tranquillini, W. (1979): Physiological Ecology of the Alpine Timberline. Ecological Studies 31. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

Tuba, Z. (1987): Light, temperature and desiccation responses of CO₂-exchange in desiccation tolerant moss, Tortula ruralis. In: (eds.) Pócs T.–Simon T.–Tuba Z.–Podani, J. Proceedings of the IAB Conference of Bryoecology. Symp. Biol. Hung. Vol. 35., Part A. Akadémiai Kiadó, Budapest. 137–50.

Tuba, Z. (1987): Light, temperature and desiccation responses of CO₂-exchange in desiccation tolerant moss, Tortularuralis. In: (eds.) Pócs, T.–Simon, T.–Tuba, Z.–Podani, J.: Proceedings of the IAB Conference of Bryoecology. Symp. Biol. Hung. Vol. 35., Part A. Akadémiai Kiadó, Budapest. 137–150.

Tuba Z. (1997): A vízi környezet (tartós víztöbblet, elárasztás és oxigénhiány) kiváltotta stressz hatása és tolerálása magasabbrendű növényekben In: Balogh Á. (szerk.): ‘Környezeti Biokémia’. Studium Kiadó. 211–235.

Tuba Z. (2003): A kiszáradástűrő edényes növények előfordulása, elterjedése és evolúciója. Bot. Közlem. 88: 173–183.

Tuba Z. (2007): Növényökofiziológia: autökofiziológiától a szünfiziológiáig, Magyar Tudomány (in press).

Tuba, Z. (ed.) (2005): Ecological Responses and Adaptations of Crops to Rising Atmospheric Carbon Dioxide. Haworth Press Inc, New York.

Tuba, Z.–Csintalan, Zs.–Proctor, M. C. F. (1996): Photosynthetic responses of a moss, Tortularuralis (Hedw.) Gaertn. et al. ssp. ruralis, and the lichens Cladoniaconvoluta (Lam.) P. Cout. and C.furcata (Huds.) Schrad. to water deficit and short periods of desiccation, and their eco-physiological significance: a baseline study at present-day CO₂ concentration. New. Phytol. 133: 353–361.

Tuba Z.–Csintalan Zs.–Nagy Z.–Szente K.–Kemény G.–Takács Z.–Koch J.–Badacsonyi A.–Murakeözy É. P.–Ötvös E.–Bartha S. (1998): Szünfiziológia: alapozó gondolatok és exploratív vizsgálatok egy születő növényökológiai tudományterülethez. In: Fekete G. (szerk.): A közösségi ökológia frontvonalai, Scientia Kiadó, Budapest. 171–196.

Tuba, Z.–Csintalan, Zs.–Szente, K.–Nagy, Z.–Grace, J. (1998): Carbon gains by desiccation tolerant plants at elevated CO₂. Functional Ecology, 12: 39–44.

Tuba, Z.–Jones, M. B.–Szente, K.–Nagy, Z.–Garvey, L.–Baxter, R. (1998): Some ecophysiological and production responses of grasslands to long-term elevated CO₂ under continental and atlantic climates. Ann. New York Acad. Sci. 851: 241–250.

Tuba, Z.–Lichtenthaler, H. K.–Csintalan, Zs.–Nagy, Z.–Szente K. (1994): Reconstitution of chlorophylls and photosynthetic CO₂ assimilation in the desiccated poikilochlorophyllous plant Xerophytascabrida upon rehydration. Planta, 192: 414–420.

Tuba, Z.–Proctor, M. C. F.–Csintalan, Zs. (1998): Ecophysiological responses of homoiochlorophyllous and poikilochlorophyllous desiccation tolerant plants: a comparison and an ecological perspective. Plant Growth Regulation 24: 211–217.

Tuba, Z.–Szente, K.–Nagy, Z.–Csintalan, Zs.–Koch, J. (1996): Responses of CO₂ assimilation, transpiration and water use efficiency to long-term elevated CO₂ in perennial C₃ xeric loess steppe species. J. Plant Physiol. 148: 356–361.

Van der Maa rel, E. (2005): Vegetation ecology. Blackwell Publishing, Oxford, UK.

Varga-Has zonits Z.–Varga Z.–Lantos Zs. (2004): Az éghajlati változékonyság és az extrém jelenségek agroklimatológiai elemzése. Monocopy Kft., Mosonmagyaróvár.

Vass , I.–Szilárd, A.–Sicora, C. (2005) Adverse effects of UV-B light on the structure and function of the photosynthetic apparatus. In. Pessarakli, M (ed.): Handbook of Photosynthesis, 2nd ed. Taylor and Francis publ. Boca Raton, London, New York. 827– 843.

Veisz O.–Bencze Sz. (2005): Klímaváltozás és a kalászosok stressztűrő-képessége, Agro-21 Füzetek, 46: 3–17.

Vereb, G.–Szöllősi, J.–Matkó, J.–Nagy, P.–Farkas , T.–Vígh, L.–Mátyus, L.–Waldma nn, T.

A. – Damja novich, S. (2003): Dynamic, yet structured: The cell membrane three decades after the Singer-Nicolson model, P. Natl. Acad. Sci. USA 100: 8053–8058.

Vida G.–Juhász-Nagy P.–Szabó M.–Kalap os T. (1999): Az élet mint globális folyamat. In: Nánási I. (szerk.): Humánökológia. 71–87. o. Medicina Könyvkiadó, Budapest.

Vida G. (szerk., 1981): Evolúció. I. Az evolúció genetikai alapjai. Natura Kiadó, Budapest.

Vida G. (szerk., 1983): Evolúció. III. Az evolúció és az emberiség. Natura Kiadó, Budapest.

Vida G. (szerk., 1984): Evolúció. IV. Az evolúció frontvonalai. Natura Kiadó, Budapest.

Vida G. (szerk., 1985): Evolúció. V. Az evolúciókutatás perspektívái. Natura Kiadó, Budapest.

Vida Gábor (2003): Helyünk a bioszférában, Tipotex Kiadó, Budapest.

Virágh, K. (1987): The effects of herbicides on vegetation dynamics; A 5-year study of temporal variation of species composition in permanent grassland plots. Folia Geobotanica et Phytotaxonomica 22: 385–405.

Virágh K.–Bartha S. (1998): Koalíciós struktúra átrendeződések a löszsztyeprétek kialakulása felé tartó szukcesszió során. Kitaibelia 3(2): 337–338.

Virágh, K.–Bartha, S. (2003): Species turnover as a function of vegetation pattern. Tiscia 34: 47–56.

Virágh K.–Kun A. (szerk.) (2000): Vegetáció és dinamizmus. MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete, Vácrátót.

Walter, H. (1970): Vegetationszonen und Klima. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena.

Walter, H. (1973). Vegetation of the Earth in relation to Climate and the Eco-physiological Conditions, Springer, New York.

Walter, H. – Bertovié, S. – Borhidi, A. (1964): Klimadiagramme und Klimadiagramm-karte der Balkanhalbinsel. (In: Walter-Leith: “Klimadiagrem-Weltatlas.”) Lief 2. Karte 1/9. 1–5.

Weaver, J. E.–Clements, F. E. (1938): Plant Ecology. McGraw-Hill Book Company, Inc. New York, London.

Wickens, G. E. (1999): Ecophysiology of Economic Plants in Arid and Semi-Arid Lands, Springer Verlag, Berlin.

Závodszky P. (szerk., 2001): Tudomány és társadalom. A jelen és a jövő új kihívásai. Stratégiai füzetek, 7. Miniszterelnöki Hivatal Stratégiai Elemző Központ, Budapest.

Zólyomi, B.– Fekete, G. (1994): The Pannonian loess steppe: differentation in space and time. Abstracta Botanica 18: 29–41.