Botanika III. Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és funkcionális növényökológiába Szerkesztette Tuba, Zoltán, Szerdahelyi, Tibor, Engloner, Attila, és Nagy, János

geo~ (G): talajban telelnek át, (hagymával) Allium, (rizómával) Asparagusofficinalis, (gyökérgumóval) Orchis;helo~ (HH): mocsári növények, Typha;hidro~ (HH): víz alatt, mederfenéken telelnek át, Potamogeton,Nuphar

Terofiton (Th)	A kedvezőtlen időszakot mag formájában vészelik át, egyévesek.	Capsella bursa-pastoris, Senecio vulgaris, Stellaria media
Hemiterofiton (TH)	Kétévesek, az első évben a hajtás, a másodikban a mag telel át.	Daucus carota, Echium vulgare
Epifiton (E)	Nem az áttelelő szerv alapján, hanem speciális, fán lakó életmódjuk alapján külön csoport.	Orchidaceae-, Bromeliaceae-fajok, hazai faj a félparazita Viscumalbum és Loranthuseuropaeus

Szárazföldön a növények növekedési vagy életformája határozza meg azt is, hogy a társulás vertikálisszintezettsége milyen. Egy jól kifejlett erdő például több szinttel rendelkezik, felülről lefelé a következőkkel: felső lombkoronaszint (trópusi esőerdők esetében ritkán álló faóriások nyúlnak e szint fölé), alsó lombkoronaszint fiatal és kis termetű fákkal, cserjeszint, gyepszint, mohaszint, avarszint. A vertikális fejlettséget, vagyis a maximális növénymagasságot, a rétegek számát ugyancsak a felvehető víz mennyisége határozza meg elsősorban, de a fényért való versengésnek is fontos szerepe van. Természetesen minden szintben meghatározott állatközösség él, s közülük a növényevő állatok jelenléte kihat a vertikális fizikai szerkezetre, a rétegek között azonban vándorlást indít az élőhelyi feltételek (fény, hőmérséklet, páratartalom) napszakos vagy évszakos változatossága, a források mennyiségének megváltozása vagy az élőlények igényeinek módosulása.

A horizontális térbeli társulásszerkezet, foltmintázat bizonyos társulásokban szembetűnő, másokban nem. Egyes esetekben fűcsomók, kétszikűek, máskor bokrok, fák különböző zártságú csoportjai és kisebb-nagyobb növényzettel nem borított foltok váltakozásáról van szó. A foltok mérete, alakja, elrendeződése meghatározza betelepülésüket (kolonizáció), a megtelepült egyedek fennmaradását (perzisztencia), a populációk dinamikai folyamatait (születések és halálozások száma, azaz a natalitás és a mortalitás), a területen fellelhető fajok számát.

VII.22. ábra - Növénytársulások térbeli szerkezete, jól (A) és rosszul (B) elhatárolható közösségek. Az egyes görbék egy-egy adott faj abundanciaértékét mutatják (Crawley 1986 nyomán)

Különböző léptékekben (különböző méretű foltokban) más és más a szerkezet alakításában meghatározó biotikus és abiotikus tényezők térbeli eloszlása, például a talaj, a tápanyagok, a felvehető víz, a fény (abiotikus tényezők), a többi növénnyel folytatott kompetíció, az allelopátiás hatás, a reprodukció típusa (biotikus hatások), valamint például a zavarások horizontális változatossága. A folthatárok hol könnyebben, hol nehezebben jelölhetők ki (VII.22. ábra).

2.22. 3.4. A növénytársulások cönológiai szerkezete

A növénytársulások cönológiai szerkezetén a társulást felépítő populációk tömegességi eloszlását értjük. Ez esetben a populációk mint elemek térbeli rendjét nem valós fizikai térben keressük, hanem absztrakt adattérben. A biológiai szerkezet jellemzésére használt, tömegességet kifejező jellemzők két csoportja az analitikus és a szintetikus bélyegek. Analitikus bélyeg a mintavételkor „keletkezik”, a szintetikus bélyeg ebből az adatfeldolgozás során jön létre. (Mind az analitikus, mind a szintetikus bélyegek szigorú értelemben csak akkor szerkezeti jellemzők, ha relációkat állítunk fel közöttük.) Az egyik fontos analitikusbélyeg egy-egy faj borítása(dominancia:D). Legáltalánosabban borításon a faj függőleges vetületének a teljes mintavételi egység felületéhez viszonyított arányát értjük, s általában százalékban fejezzük ki, de ismert az 5-ös skálán való jelölés is (+: <1%, 1: 1–5%, 2: 5–25%, 3: 25–50%, 4: 50–75%, 5: 75–100% borítás). Az egyedszám(abundancia:A) a közösségben előforduló populációk egyedeinek számát adja meg, ám az ún. moduláris szervezetek (klónok, fűcsomók) esetében az egyedek elkülönítése nehéz vagy lehetetlen. Az egyedszám és a borítás értékét összevonó, ún. A–D-érték megadása is előfordul a gyakorlatban, ám egyre ritkábban.

További tömegességet kifejező analitikus bélyegek a társulásképesség(szociabilitás:S) (értékei: 1: szálanként, 2: kis csoportokban, 3: foltokban, 4: összefüggő telepekben, 5: összefüggő zárt tömegben fordul elő a faj), illetve az életképesség(vitalitás) (értékei: a növény 4: kicsírázik, de tovább nem fejlődik, 3: vegetatívan fejlődik, de nem szaporodik, 2: vegetatívan fejlődik és szaporodik is, de termést nem érlel, 1: teljes életciklusát leéli).

A növénytársulások legfontosabb szintetikusbélyegei az állandóság(konstancia), amely egy fajnak egy társulás több állományában való százalékos előfordulását fejezi ki, a gyakoriság(frekvencia), amely egy állományon belül a faj mintavételi egységekben való százalékos előfordulását mutatja meg, és a hűség(fidelitás), amely azt fejezi ki, hogy a faj mennyire ragaszkodik az adott társuláshoz, annak élőhelyi adottságaihoz.

Az adatfeldolgozás során további szintetikus bélyegek kaphatók úgy, hogy a társulásalkotó fajokat valamilyen (például flóraelem, életforma, hőmérséklet, vízellátottság, talajtulajdonságok iránti igény szerinti) kategóriákba soroljuk, majd a kategóriák reprezentáltságának eloszlását (gyakoriságeloszlás, spektrum) számoljuk ki. Több adattábla alapján megállapítható, hogy egy-egy faj melyik társulásban fordul elő egyáltalán és melyikben a leggyakoribb (preferencia), ami szintén szintetikus bélyeg.

További igen fontos, a társulás cönológiai szerkezetét leíró jellemző a diverzitás, amely egyszerre tartalmazza a fajgazdagságot és az egyenletességet, vagyis az egyedek fajok közötti megoszlását, relatív tömegességét. Két azonos fajszámú, de a fajok relatív tömegességében különböző közösség nagyban eltérhet struktúrájában (VII.23. ábra).

A diverzitás kifejezésére számos index létezik, leggyakrabban használt a Shannonindex:

ahol p_i az i-edik faj relatív gyakorisága .

VII.23. ábra - Egyenletesség. Azonos fajszámú növénytársulások közül nagyobb diverzitású az, amelyben a fajok kiegyenlített tömegességgel vannak jelen, s kisebb az, amelyben valamely faj(ok) kiugró tömegességű(ek) (Crawley 1986 nyomán)

A Shannon-diverzitáshoz tartozó egyenletesség pedig:

ahol S a fajok száma.

VII.24. ábra - Példarang-abundanciagörbékrefelhagyottszántókszukcessziójasorán(afelhagyástólelteltidőfeltüntetésével) (Crawley 1986 nyomán)

Ha csökkenő relatív tömegesség szerint sorba rendezzük a társulás fajait, rangabundancia(dominancia-diverzitás) görbét (VII.24. ábra) kapunk. A szukcesszió elején egy vagy néhány faj kiugró tömegességű (domináns). Később több közepes tömegességű (szubdomináns) faj is megjelenik. Több statisztikai modell létezik a diagram értelmezésére, s egyben annak magyarázatára, hogy a társulást alkotó fajok hogyan osztják fel egymás között a rendelkezésre álló forrásokat. A dominanciastruktúra (vagy az azt mutató fajsorrend vagy „rang”) nem konstans jellemző. Ha rövid távon állandónak tűnik is, hosszú távú (long-term) vizsgálata felfedheti változatosságát, melynek hátterében számos populáció dinamikai folyamatai (magvándorlás, csírázás, megtelepedés, növekedés, mortalitás) állnak.

Két megmintázott közösség összehasonlításának további módszerei is léteznek, melyek a fenti bélyegeken alapulnak. A növénytársulások hasonlósága egyszerűen prezencia/abszencia (jelenlét/hiány) adatokból vagy bonyolultabb, származtatott adatokból (sűrűség, dominancia, gyakoriság) számolható. A legegyszerűbb hasonlósági (szimilaritási)indexek a Jaccard- és a Sorensen-index. A Jaccard-index a következőképpen számolható:

ahol c a közös fajok száma, A és B pedig a két közösség fajszáma, vagyis az index a közös fajoknak az összes nem közös fajhoz viszonyított arányát adja. A Sorensen-index a következő:

amely viszont a lehetséges közös fajokhoz viszonyítja a ténylegesen közös fajokat. Mindkét index hiányossága, hogy a fajok tömegességét nem veszi figyelembe, szemben például a diverzitási indexekkel.

2.23. 3.5. A szukcesszió

Mint korábban már utaltunk rá, a növénytársulások időben korántsem állandóak. A fajok tömegessége a környezeti feltételek szezonális vagy éves változatossága miatt igen ingadozó, fluktuál, még ha a fajösszetétel állandó is. A távolról hosszú ideje változatlannak, látszólag stabilnak tűnő, környezeti feltételekhez alkalmazkodott közösségek sem állandóak, ez azonban esetleg csak alapos vizsgálatokkal mutatható ki. Ha egy felhagyott szántó vagy egy erdőirtást követően csupaszon maradt terület növényzetének alakulását pár évig figyeljük, gyors és szembetűnő változások tanúi lehetünk. A betelepülés kétféle mechanizmus szerint mehet végbe. Az egyik eset az, amikor az összes faj jó kolonizáló és egyformán erős kompetitorok. Ilyenkor a fajok véletlenszerűen foglalják el az újra és újra megnyíló foltokat, a helyettesítések mindegyike lehetséges, s így hosszabb távon is nagy fajgazdagság lesz jellemző. Abban az esetben azonban, ha bizonyos fajok erősebb kompetitorok a többinél, a kezdeti betelepülők nem feltétlenül tudják megtartani az elfoglalt foltot, a fajok általában jól meghatározott sorrendben követik egymást. A felhagyást követő első években megjelennek például a gyorsan terjedő és szaporodó lágy szárú gyomok (Chenopodium spp., Stenactis spp., Bromus spp.), később a terület becserjésedik (Solidago spp., Crataegus spp.), s igen sok év elteltével beerdősödik (tölgyes erdő). Erdőirtást követően az addig a szülők árnyékában meghúzódó újulat magoncai fényre kerülve visszaszorulnak a gyorsan növő, árnyékintoleráns fajok mellett, majd hosszú-hosszú évek múltán jó esetben az eredeti erdő fajai veszik vissza a helyüket. A növénytársulások e fokozatos, egy irányba mutató fejlődése a szukcesszió. Minden szukcessziós stádiumnak, látjuk, jellemző szerkezete van. A korai stádiumok fajai, a pionírfajok, általában gyors növekedésűek, kis termetűek, rövid életűek, nagy területre képesek szaporítóképleteiket eljuttatni (r-stratégisták). A késői szukcessziós fajok ezzel szemben kisebb területre tudják csak elterjeszteni szaporítóképleteiket, lassabb növekedésűek, nagyobb testméretűek és hosszabb életűek (K-stratégisták).

A fenti két példa a szekunderszukcesszió egy-egy esete, az élőhely ugyanis mindkettőben korábban növényzettel borított volt, de az eredeti vegetáció a fellépő zavarás (fák kiirtása) vagy egy oda nem illő, mesterséges vegetáció fenntartása (művelt területek) következtében eltűnt. E hatások megszűnte után a talajban nyugvó magvak, vegetatív szaporítóképletek elindítják a szukcesszió folyamatát.

Primer szukcesszió ezzel szemben olyan felszíneken megy végbe, amelyeket korábban nem borított növényzet, például mert újonnan keletkeztek vulkáni tevékenység következtében. Azt, hogy milyen életformájúak lehetnek az első kolonizálók, az újonnan keletkező felszín tulajdonságai határozzák meg, de bizonyos, hogy még nem találnak organikus komponensekben gazdag talajt, így a legeredlegeredményesebbek a N-fixáló szimbiontákkal együtt élő fajok.

VII.25. ábra - Egy erdő pillanatnyi állapotának foltmozaikként való reprezentációja

A szukcesszió előrehaladtával nő a talaj N-tartalma s ezzel párhuzamosan az átlagos növénymagasság (ebből következően csökken a talajfelszínt érő sugárzás mennyisége, fokozódik a fényért folytatott kompetíció), valamint megváltozik a különböző klimatikus tényezők amplitúdója és térbeli heterogenitása is. Ez utóbbiak természetesen a szekunder szukcesszió során is hasonlóan alakulnak.

A szukcesszió irányának, kimenetelének értelmezésében a társulások definiálásakor már bemutatott iskolák ismét ütköznek. A szukcessziós stádiumok egymásutánja elvezethet az ún. klimaxtársulásig (s ez esetben a szukcesszió progresszív), amely nagyjából a clements-i szuperorganizmus végső, nagyobb léptékben egyensúlyinak tűnő állapota, Gleason és késői követői viszont a fajok egyedi válaszainak tartják a szukcessziót is.

Közelebbről egy klimaxállapotúnak tűnő közösség is meglehetősen foltos, amelyben a növényzet pusztulása és regenerációja helyről helyre újra és újra induló, ciklikus folyamat. A társulás egésze tehát sokkal inkább a ciklikus helyettesítések különböző stádiumaiban lévő foltok mozaikja (VII.25. ábra), mint valamilyen nagy, egy irányban változó egész, de a foltosság léptéke nemcsak az egyedek mérettartományába eshet. A foltok „átlagos” viselkedése jellemezhet egy-egy társulást.

A változások iránya mutathat a társulás „leromlása” felé is, például az eredeti közösség gyomosodása esetében. Ilyenkor a szukcesszió regresszív irányú.

2.24. 3.6. A szukcesszió mozgatórugói

Sokan keresték már a szukcesszió mozgatórugóit. Az bizonyos, hogy a populációk megtelepedési és fennmaradási valószínűségei s ezeken keresztül a társulások kompozíciója és más szerkezeti jellemzői a folyamatosan változó élőhelyi viszonyok között módosulnak. Connell és Slatyer három modellt javasolt a szukcessziós változások magyarázatára, melyekben a különböző stádiumok egymásutánját különböző folyamatok határozták meg. A „facilitáció” modell szerint „A” populáció előkészíti az élőhelyet „B” számára, például a talajtulajdonságok vagy a fényelérhetőség megváltoztatásán keresztül. A „tolerancia” modell szerint a korai szukcessziós populációk megváltoztatják a környezeti feltételeket, és az ezeket jobban toleráló későiek felváltják őket.

VII.26. ábra - A Grime-féle stratégiák

Az „inhibíció” modell pedig azt mondja, hogy a késői populációk megjelenését a koraiak egyszerűen megakadályozzák. Noble és Slatyer a populációk szukcesszió során való megjelenését ún. vitálisattribútumaikkal magyarázta, amely magában foglalja többek között a kolonizációs tulajdonságaikat, perzisztenciaképességüket és életmenet-jellemzőiket. Bazzaz szerint a fajcserék hátterében az ökofiziológiaijellemzők változásai állnak. Eltérő például a korai és a késői szukcessziós populációk magjainak csírázóképessége, a csíranövények túlélőképessége, a populációk fény-fotoszintézis görbéinek lefutása, a transzspirációjuk intenzitása (VII.9. táblázat).

VII.9. táblázat - Korai és késői szukcessziós fajok fiziológiai jellemzői

Tulajdonság	Korai szukcessziósbnövényfaj	Késői szukcessziós növényfaj
Magszórási képesség	jó	gyenge
Hogyan hat a magvak csírázására
a fény?	serkenti	nem serkenti
a hőmérséklet ingadozása?	serkenti	nem serkenti
a magas nitráttartalom?	serkenti	nem serkenti
a távoli vörös fény?	gátolja	nem gátolja
a magas CO2-koncentráció?	gátolja	nem gátolja
Telítési fényintenzitás	magas	alacsony
Fénykompenzációs pont	magas	alacsony
Alacsony fényintenzitáson mutatott fotoszintetikus hatékonyság	alacsony	magas
Fotoszintézis-ráta	magas	alacsony
Légzési ráta	magas	alacsony
Transzspirációs ráta	magas	alacsony
Sztóma- és mezofillum-ellenállás	alacsony	magas
Víztranszporttal szembeni ellenállás	alacsony	magas
Helyreállás limitált forrásellátottság után	gyors	lassú
Forráskihasználási ráta	gyors	lassú

VII.10. táblázat - A Grime-féle stratégiák néhány jellemzője

Jellemző	C	S	R
Életforma	–	–	lágy szárú
Hajtásmorfológia	sűrű lombozat	–	kis termet
Élettartam	–	nagyon hosszú	nagyon rövid
Virágzás	évente	időnként	évente
Reproduktív érettség	későn	későn	korán
Reproduktív képesség	kicsi	kicsi	nagy
Áttelelő szerv	rügy, mag	levél, gyökér	mag
Növekedés	gyors	lassú	gyors
Avar	sok, megmaradó	kevés, megmaradó kevés,	elbomló
Herbivória mértéke	változó	kicsi	gyakran nagy

VII.27. ábra - Grime-i stratégiák és a szukcesszió (Smith–Smith 2001 nyomán)

Grime szerint a szukcesszió során három fő növényi stratégia fontossága változik meg a források elérhetőségének módosulása következtében (VII.26. és VII.27. ábra, VII.10. táblázat). Zavarást követően a diszturbanciatoleráns (ruderális: R), gyorsan kolonizáló, kisméretű és rövid életű fajok jelennek meg először. A szukcesszió előrehaladtával a forrásokért egyre erősebb kompetíció zajlik, ami a kompetíciótoleráns (C) fajoknak kedvez. Végül az egyre szegényebb forráskészleteket elviselő stressztoleráns (S) fajok válnak tömegessé.

Tilman a kompetíció szerepét hangsúlyozta a fajok egymásutánjának szabályozásában. A kompetíció egyik faj tömegességének növekedésével zárul, a másik tömegességének rovására. Hátterében jobbára nem populációk közti direkt kapcsolat áll, hanem különböző források (N, víz, fény, P) elérhetőségének megváltozása okozta indirekt hatások.

Modelljét arra építette, hogy például a tápanyagokért és a fényért folytatott versengés egymást kizáró képességek. A jó tápanyag-kompetitor (A faj) gyenge a fényért folytatott versengésben, és viszont (VII.28. ábra alsó része), vagyis a szukcesszió alakulása, a kompetícióban való sikeresség a források arányától függ („resource ratio” hipotézis). Azért van ez így, mert a jó tápanyag-kompetitor inkább nagyobb gyökérzetet fejleszt (VII.28. ábra felső része), míg az erős fénykompetitor (E faj) inkább a föld feletti szövetek növelésére fordítja szervesanyag-készletét (allokál).

A szukcesszió különböző stádiumainak különböző stratégiájú fajok dominanciája és – az átmeneti stádiumokban – kodominanciája feleltethető meg (VII.29. ábra). Az is látható hogy egy adott élőhelyen a források térbeli heterogenitását nagyjából lefedő intervallumok (a körök) alacsony forráskészletek esetében sok faj együttélését teszik lehetővé, míg forrásokban eleve gazdagabb élőhelyeken kevesebb fajét. Ebből következően – kísérletes munkákkal már bizonyították – a limitáló források pótlása, például a trágyázás a diverzitás csökkenéséhez, a dominanciastruktúra megváltozásához vezethet.

Ennek ellentmondani látszik Gause kompetitív kizárási elve – vagyis hogy azonos igényű fajok kompetitív helyzetben, a térben egyforma, időben változatlan élőhelyeken tartósan nem élhetnek együtt –, mely alapján a növénytársulások fajgazdagságát mindenütt egyenletesen alacsonynak (1-nek) tételezhetnénk fel.

VII.28. ábra - Felül: Allokációs arányok a növényben. Alul: Tilman resource ratio” (forrás-arány) modellje. (Smith–Smith 2001 nyomán)

A legtöbb társulás szembetűnően magas fajgazdagsága éppen a Tilman-modell esetében említett és Gause kompetitív kizárási elvében figyelmen kívül hagyott tér- és időbeli élőhelyi heterogenitás miatt lehetséges. Évszakosan vagy hosszabb idő alatt a társulások változnak, térben foltosak (például horizontális foltosság), időnként, helyenként bolygatás éri őket, a kompetíció pedig csak egy a lehetséges populációs kapcsolatok közül. A fajgazdagság kialakításában és fenntartásában tehát számos folyamat szerepet játszik.

2.25. 3.7. A szukcesszió és a társulások szerkezete

Láttuk, hogy a társulások szerkezete a szukcesszió során lassanként megváltozik. Ez nyilván a fiziognómiai (növekvő növénymagasság, fokozódó záródás például) és a cönológiai szerkezetet is érinti. Ez utóbbi egyik mérőszáma a diverzitás. A diverzitás szukcesszió során való alakulása korántsem evidens.

VII.29. ábra - Tilman szukcessziós modellje. (Smith–Smith 2001 nyomán)