Botanika III. Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és funkcionális növényökológiába Szerkesztette Tuba, Zoltán, Szerdahelyi, Tibor, Engloner, Attila, és Nagy, János

A fényhiány(árnyék)hatása alatt élő növényeknek (azaz árnyéknövényeknek) és leveleknek alacsonyabb a fotoszintézisük fénykompenzációs pontja, fotoszintézisük alacsonyabb fényintenzitáson mutat telítődést, és telítési fényintenzitáson mért maximális fotoszintézisük lényegesen alacsonyabb, mint a kellő fényintenzitáson élő növényeké (fénynövényeké).

A fényellátottság fény- és árnyéklevelek CO₂-gázcseréjére kifejtett hatását és annak hátterét a VII.15. ábra és a VII.7. táblázat mutatja be.

Az árnyéknövények és leveleik nagyobb mennyiségben tartalmaznak fotoszintetikus pigmenteket. Ez a nagyobb fotoszintetikus pigmentmennyiség a fénybegyűjtő pigmentproteinkomplexekben található. Így elsősorban több klorofill-b-t és több xantofillt tartalmaznak. A fénynövényekénél alacsonyabb a klorofill-a/klorofill-b arányuk. Az alacsony intenzitású megvilágítási körülmények között nagyobb pigmentmennyiség a jobb fényösszegyűjtést szolgálja. Ugyanakkor a fotokémiai reakciócentrumok száma kevesebb, mint a fénynövényeké vagy leveleké. Ezért fotokémiai aktivitásuk is alacsonyabb. Ennek következményeként fotoszintetikus elektrontranszportjuk is kisebb intenzitású. Az árnyéknövények leveleiben aránylag kevés keményítőt találunk, és alacsony fotokémiai intenzitásukkal (rátájukkal) összhangban alacsony a légzésintenzitásuk is (VII.6. táblázat). Transzspirációjuk is alacsonyabb, ami elsősorban az egységnyi levélterületre eső kevesebb sztómaszám következménye.

Az árnyékleveleknek nagyobb az egységnyi levéltömegre eső levélfelületük, vagyis az ún. specifikus levélfelületük, ami által nagyobb levélfelületük van, mint a fényleveleknek. Utóbbiaknak viszont nagyobb a specifikus levéltömegük, vagyis az egységnyi levélfelületre eső száraz levéltömegük, mint az árnyékleveleknek.

Mindezek alapján az állományszerkezetek kialakításakor (amely a sor- és tőtávolság függvénye) messzemenően figyelembe kell venni az állományokban meglévő fényelosztást, összefüggésben az adott növényfaj vagy -fajta árnyéktűrő képességével. Ugyanis gyakran előfordulhat, hogy az állomány legalsó levélemeletén mélyárnyékban lévő levelek már olyan kevés fényt kapnak, hogy nincs is nettó fotoszintetikus CO₂-beépítés (produkciógyarapodás), hanem csak légzési veszteség van. Ez az állomány produkciója egészének szempontjából sokszor jelentős C-veszteséget jelenthet!

VII.7. táblázat - Néhány növénycsoport fotoszintézisének fénykompenzációs és fénytelítettségi értéke (Larcher 2001 alapján)

Növénycsoport	Fénykompenzációs fényintenzitás μmol m–2 s^–1 (Klux)	Fénytelítettségi fényintenzitás μmol m^–2 s ^–1 (Klux)
C3-as mezőgazdasági növények	20–50 (1–2)	400–1000 (30–80)
C4-es növények	20–80 (1–3)	>1500 (>80)
C3-as fénynövények	20–50 (1–2)	600–1000 (50–80)
C3-as árnyéknövények	5–10 (0,2–0,5)	100–250 (5–10)

2.14. 2.13. A szél mint mechanikai korlátozó tényező

A levegőnek a légtömegek légnyomáskülönbségéből eredő nagymértékű mozgását nevezzük szélnek. Az atmoszféra alacsonyabb rétegeiben a földfelszín morfológiai sajátosságai nagymértékben befolyásolják a szélsebességet. A felszín felett körülbelül 10 méteres magasságig a szélsebességet leginkább a növényzet befolyásolja, mivel felületük akár teljes mértékben szélfogóként is működhet.

Tengerparti területeken a szélsebesség általában nagyobb, ami évi átlagban a 7 m s^–1-ot is elérheti, a felszín felett 10 méterrel mérve. A tengeri vagy tófelszíni szelek általában kétszer erősebbek a szárazföldieknél. Szárazföldön a legnagyobb szélsebességet elszigetelt hegyvonulatoknál mérték, ahol a légáramlat hegyek és völgyek között koncentrálódik. Általánosságban elmondható, hogy a szél sebessége éjszaka kisebb.

A szél hatást gyakorol a növények fejlődésére, szaporodására, elterjedésére, pusztulására és tulajdonképpen a növény egész fejlődésmenetére. Néhány hatás függ a növény földfelszínhez közeli részei és a levegő határrétegei közötti kapcsolattól, amin keresztül a gáz- és hőcsere történik. Más hatások a szél okozta mechanikai elváltozások. A szél sokféle részecskét (virágpor, kórokozók), valamint gázmolekulát (CO₂, szennyező anyagok) is szállít magával.

A levél hőháztartása. A szél a külső hő átadásával és a növény belső hőmérsékletének elvonásával befolyásolja a levelek hőmérsékletét. A szél sebességének növekedésével elvékonyodik a levelet határoló, védő levegőréteg (felületi határréteg), és ezáltal a levél hőmérséklete a levegő hőmérsékletéhez közelít. Például egy 50 mm átmérőjű levél hőmérséklete, ha a szél sebessége 0,2 m s^–1-ról 2 m s^–1-ra nő, 31-ről 24 °C-ra csökken.

Ahogy nő a szélirány és a levélfelület által bezárt szög, úgy csökken a levelek határoló rétegének vastagsága, ezáltal a külső hő átadása erősen megnövekszik. A szeldelt levelek felületi határoló rétege vékonyabb, mint az összefüggő, szeldeletlen leveleké. A felületi határoló réteg valójában nem egységes a levél teljes felületén, a főérnél általában vékonyabb. Így ennek a résznek a hőmérséklete a levegőéhez közeli. Ezért az éjszakai fagyok először a levelek középső részén fejtik ki hatásukat. A levelek szőrzete képes megtartani a levegőt, ezáltal vastagabb réteg alakul ki a levél felületén mozdulatlan levegőből, mivel a határoló réteg a levélszőrök tetejére tolódik át. Ha a szőrök ritkábban helyezkednének el, akkor erősödne a szélörvény a levélfelület közelében, ami könnyebben változtatná a levél hőmérsékletét és növelné párolgását.

A levél gázcseréje. A szél párolgásra gyakorolt hatásai bonyolultak, mivel a határoló réteg vastagságát és a levél hőmérsékletét (ami közvetlenül hatással van ΔC H₂O-ra) is befolyásolja. A levél hőmérséklete a gázcserenyílások aktivitását is befolyásolja, ami pedig hatással van a párolgásra. A szélsebesség növekedése csökkentheti a levél közelében levő levegő páratartalmát, ami miatt a gázcserenyílások becsukódhatnak, mivel azok közvetlenül vízpára helyi változásaira reagálnak. A szél a határoló réteg vastagságán és a levegő hőmérsékletén keresztül befolyásolja a fotoszintézist is. Mivel a levél hőmérsékletének változásai nemcsak a gázcserenyílások működését, hanem ezáltal a mezofillum CO₂-szintjét is befolyásolják, a szél fotoszintézisre gyakorolt hatása még összetettebb, mint a párologtatás esetében.

Miután a szél sebessége 1 m s^–1 fölé emelkedik, először a párologtatás gyakran megnő, majd csökkeni kezd, mivel a szövetek vízvesztesége miatt a gázcserenyílások bezárulnak. Ez a mechanizmus segít elkerülni a kiszáradást.

A levelek és a növények felületének kopása. A levélfelületek szél által okozott mechanikai károsodásai megváltoztathatják a levélfelszínen lévő viaszréteget, és ezáltal növelhetik a transzspiráció mértékét. A szélsebesség növekedésével például a fűszálak sűrűn egymáshoz dörzsölődnek, és a fennálló erős szél miatt a transzspiráció intenzitása nő, így a felszíni rongálódás következtében a levélben vízhiány lép fel.

A megrongálódott levélfelszínen keresztül sokkal könnyebben hatolnak be a különféle részecskék. A lehorzsolódás vírusok bejutásához és a széljárta parti területeken élő növényeknél só által okozott sérülések kialakulásához is vezethet. A parti területeken élő növények többségének levelein kisebb mértékű károsodás figyelhető meg (adott szeles körülmények esetén), mely valószínűleg rövid és merev levélnyelüknek köszönhető, amely segít abban, hogy a levelek ne dörzsölődjenek egymáshoz.

A fiatal hajtások különösen kitettek a koptató hatásnak, amelyet a széllel szállított talajszemcsék okoznak – főleg csupasz területeken. Az ilyen károsodás több fűféle elterjedését gátolja homokos talajon. Ha a kutikulát érő mechanikai sérülés akkor történik, amikor a levél még növekvő fázisban van, akkor a felszíni sérülések regenerálódhatnak.

A levelek szakadása. A szél okozta levélszakadás gyakran előfordul bizonyos növények nagyobb leveleinél, aminek a következménye csupán átmenetileg fokozott vízveszteség.

Előfordul, hogy a szél hatására összecsukódnak a levelek, ilyen például a füvek levéllemezeinek ostorszerű mozgása a szélben. A kutikula az ilyen összehajlott területeken megtörhet, ami nagyobb vízveszteséghez, hervadáshoz, elhalványodáshoz és a levélperem szöveteinek elhalásához vezethet. Az elhaló területet később a szél eltávolítja, de a szél egészséges leveleket is eltávolíthat a levélnyélről. A zöld levelek eltávolítása nem csökkenti szükségszerűen a növény teljes fotoszintézisét, mivel a megmaradó levelek fotoszintetizáló képessége ilyen esetekben legtöbbször növekszik, ami kiegyenlítheti a hiányt. A növényi részek egymáshoz súrlódása (amit a szél is okozhat) fokozottabb etiléntermeléshez vezet, ami a szártagok hosszúságának csökkenésével jár. Feltételezhető, hogy az etilén a bazipetális auxintranszport megakadályozásával csökkenti a szárnövekedést. Ez a sejtmegnyúlás csökkenéséhez vezet anélkül, hogy a szár tengelyében található sejtek számát befolyásolná. A mechanikai ingerlés hatására végbemenő nagyobb sugárirányú növekedést bizonyos sejtek átmérőjének finom megnövekedése és az oldalirányú sejtosztódás együttesen okozza.

A széljárta területeken alacsonyabb a növényzet. Főleg a magas hegyvidéki és tundraterületek alacsony növényzetének és a parti dűnék kúszónövényeinek kialakulásában játszik szerepet a folyamatos szél.

Végül említést kell tenni a szélviharok, a jóval 100 km h^–1 feletti sebességű orkánok, tornádók és hurrikánok mechanikai nyíró, szakító mechanikai hatásáról, melyek fákat, sőt erdőket tövestől csavarnak ki vagy törnek derékba. Mindezzel egész földrajzi régiók tájképét és erdei ökoszisztémáit semmisíthetik meg, mint az a Fekete-erdőben 1998-ban vagy a Magas-Tátrában 2003-ban történt.

2.15. 2.14. A hó néhány hatása

A hónak 0,1-0,8 g cm^–3 a fajsúlya. Viszonylag könnyen töréskárt okoz, különösen ha vizes. A törésveszélyt tovább fokozza a túl kemény zúzmara, a szél és az egy ponton felhalmozódott nagyobb hómennyiség. A hófúvás további komoly mechanikai sérüléseket okozhat és a hó fölötti ágak pusztulásával járhat. A hólavinák minden útjukba kerülő fát elpusztítanak. Ahol a lavinák rendszeresen végigvonulnak, ott nyomvonalukat egészen a völgyig a magas fák között ösvényként húzódó fűszőnyeg vagy alacsony növésű, hézagos törpefenyő-állományok (Európában főleg törpefenyő vagy havasi éger) jelzik.

A hó fényáteresztő képességét vizsgálva megállapítható, hogy egy 5 cm vastag hótakaró a mohák fénytelítettségének kb. 2/3-át biztosíthatja, így a mohák fotoszintézise aktív maradhat derült időben ilyen vastagságú hótakaró alatt. A fotoszintézis aktivitása a hótakaró vastagodásával párhuzamosan fokozatosan csökken, míg az el nem éri a fénykompenzációs értéket. Ez derült időben, kb. 1000 μmol m^–2s^–1 maximális fényintenzitás mellett 20 cm-es hótakaróvastagságnál következik be, amely a beeső fénynek csupán a 3%-át engedi át.

2.16. 2.15. A kaszálás, legelés, taposás hatásai

Az erdős területek közepén, akárcsak Közép-Európa mélyen fekvő síkságain lévő rétek félkultúr területek, melyek kedvező tulajdonságait csak rendszeres kaszálással lehet megőrizni. A kaszálás valójában a növénytakarón végzett drasztikus beavatkozás, mely annak alapvető összetételét megváltoztatja. Minden fás növényt kiszorít, és elsősorban olyan fajokat részesít előnyben, melyeknek szaporítóképletei a talajban mélyen helyezkednek el, és így a kaszálás során nem sérülhetnek, mindemellett rendkívül jó vegetatív regenerációs képességgel rendelkeznek. Ugyanakkor kívánatos, hogy ezek a növények a két kaszálás között vagy röviddel azelőtt terméséretté váljanak, illetve a kaszálások üteméhez igazodjanak. Ezért például az évente egyszer kaszált legelőknek egészen más a fajösszetétele, mint az évente többször kaszáltaké.

A legelést és vágást követő újrasarjadás és újranövekedés, valamint az új hajtások fotoszintetikus teljesítménye jelentős mértékben függ a gyökérbeli szénhidrát- és nitrogénraktárak méretétől. A növényfajok, például a Bothriochloaischaemum inváziója és a részben invázió által kiváltott degradáció (pl. hazai löszpusztagyepjeinkben) szoros kapcsolatban van az invádor faj előnyös C - mérlegével, mely a növény erősen stressztoleráns és hatékony C₄ - es fotoszintézis-típusára épül. Ugyanakkor a B.ischaemum (fotoszintézise) az eredeti gyepfajok interspecifikus kompetíciójával szemben gyenge toleranciájú. Ráadásul a B.ischaemum az erősen degradált állományokban a vágással szemben is meglehetősen gyenge toleranciájú. Mindehhez nem kis mértékben járul hozzá az invádor faj gyökérzetének a gyep domináns gyepfajáénál kisebb szénhidrát- és nitrogénraktára. Fentiek együttesen azt mutatják, hogy a B.ischaemum invázióját a még nem degradált, eredeti löszgyepben a gyephasználat (legelés, kaszálás) és az eredeti gyepfajok interspecifikus együttes hatása kontrollálja és fogja vissza. Ugyanakkor a vágás/legelés hatásának a gyengülése vagy elmaradása elősegíti a B.ischaemum gyepállománybeli előretörését. Ezért a vágás/legelés valószínűleg az egyik kulcstényezője a hazai löszgyep-vegetációnk eredeti(hez közeli) állapotban való fennmaradásának.

Miközben a kaszálás során az egész növényállományt rendszeresen levágják, addig az állatok bizonyos növényeket előnyben részesítenek, míg másokat elutasítanak vagy figyelmen kívül hagynak; ezáltal erősen differenciált szelekció jön létre. A magasra növő, ritkás alsó levélzettel rendelkező takarmánynövények elég rosszul tűrik a legeltetést, mivel a felső leveleik folyamatos lelegelése hamar kimeríti a növényt. A rétekkel ellentétben a legelők alacsony takarónövényzettel rendelkeznek. Azok a növények tűrik igazán jól a legeltetést, melyeknek az asszimilációs felülete szorosan a talaj közelében található (alacsony füvek, rozettás és részlegesen rozettás növények), valamint erős regenerációképességük van. Az állatok elkerülik a szúrós, mérgező vagy egyéb okból kellemetlen növényeket, melyek ezáltal zavartalanul szaporodhatnak, lecsökkentve így az értékes legelőterületet.

Az állatok útvonalain, itatóhelyen vagy egyéb más nagy taposásnak kitett területen csak a taposástűrő növények (pl. Loliumperenne,Polygonumaviculare,Poaannua) maradnak meg, melyek apró termetüknek, elasztikus szilárdságuknak, talajközeli elágazásaiknak és nagy regenerációs képességüknek köszönhetően még a nagyobb taposást is jól tűrik.

A szarvasmarhák igencsak válogatósak, ezzel szemben a juhok, szárnyasok és főleg a kecskék szinte minden a legelőn fellelhető növényt megesznek. A sertések orrukkal feltúrják a földet, ezzel segítve a ruderális növények terjedését. Az extenzív legeltetésre alkalmas területeken a növénytakaró nincs olyan igénybevételnek kitéve, mint az intenzív hasznosítású területeken. Az állatok gyakran csak a fiatal hajtásokat legelik le, ennek következtében az oldalhajtások kezdenek el fejlődni, és tömött, bokorszerű növények alakulnak ki. Ezért az ilyen bozótok a gyakori legelés következtében csak oldalirányba képesek fejlődni. Mihelyt azonban az állatok nem harapják le a növény tetejét, a növény csúcsa gyors fölfelé törekvő növekedésnek indul.

Az intenzív legeltetés sokkal jobban igénybe veszi a legelőt. A megterhelő legeltetés hatására kopasz foltok és merőben kiegyenlítetlen növényállomány (alacsony tápértékű füvek, gyomnövények, taposást tűrő és ruderális növényekből) jelenik meg. A túlzott legeltetés a szárazabb élőhelyi viszonyoknak megfelelő vegetáció kialakulásához vezet. Számtalan mai rét és puszta a hajdani erdőkből jött létre a legeltetéses gazdálkodás következtében, valamint a sivatagszerűen kopár területek kialakulása is nagyon sok esetben az évszázadokon át tartó, nem megfelelő legeltetés számlájára írható. A Földközi-tenger vidékén tapasztalható szörnyűséges talajerózió és növényállomány-degradáció – ahol annak idején mindenhol tölgyes elegyerdőt találhattunk – a meggondolatlan fakitermelés következtében alakult ki. Most örökzöld cserjék (macchia) borítják a helyüket.

2.17. 2.16. A tűz mint ökológiai tényező

A tűz a legjelentősebb hatást az ökoszisztémára a tápanyagkörforgáson keresztül gyakorolja. A tűzre adott válaszok három csoportba sorolhatók. Az elsődleges reakciók (melyeket a tűz közvetlen hatásai váltanak ki) közé tartozik a tápanyagok eltávozása és a hamu lerakódása. A másodlagos reakciók (melyeket abiotikus tényezők idéznek elő) közé sorolandók: a szélerózió, az ionok kimosódása, a felszínről történő vízelvezetés, a tápanyag visszatartása a talajkolloidokban, az ionok kiszivárgása a gyökérzónából, az NH₃-felszabadulás és a csapadékbevitelek. A harmadlagos reakciók (azok a hatások, melyeket a tűzvész után bekövetkező biológiai folyamatok közvetítenek): mikrobiális tápanyagfelvétel, növényi tápanyagfelvétel és nitrogéntranszformációk (nitrifikáció, denitrifikáció és nitrogénlekötés).

A következőkben a tűz fontos tápanyagokra gyakorolt hatásait érintjük.

A nitrogénkörforgást erősen befolyásolja a tűz. Egyik hatása, hogy a tűzvész alatt a nitrogén gyorsan eltávozik a hőségben. A nitrogén 58–85%-os eltávozását figyelték meg számos esetben. Ha a tűz hőfoka 500 °C fölé emelkedik, akkor a növényekben és az avarrétegekben lévő nitrogén 100%-a is elvész. Bozótos területen, amikor a talaj száraz volt, a teljes nitrogéntartalom 67%-a veszett el, ám amikor a talaj nedves volt, csak 25%.

Annak ellenére, hogy milyen elképesztő mennyiségű nitrogén távozik el az erdőtüzek során, a hozzáférhető nitrogén mennyisége mégis nagyobb a tűzvészt szenvedett, mint az épen maradt erdőkben. Ez az állapot a szerves anyag gyors ásványosodásának és a talaj ezzel járótápanyagokban való feltöltődésének köszönhető. A talajnak e folyamata igen sokféleképpen mehet végbe a párolgás és a kémiai változások bonyolult kölcsönhatásának köszönhetően. A lekötetlen nitrogén mennyisége az évszakoktól és a tűzvészek pusztításától függően változik. Enyhébb tavaszi erdőtüzek esetében a talaj nitrát- és ammóniumkoncentrációja 3-szorosra, ill. 1,5-szeresre növekszik, míg a pusztítóbb őszi tüzeknél a nitrát koncentrációja 20-szorosára, az ammóniumé pedig 3-szorosára nő.

Annak ellenére, hogy a tűzvészt követően a talaj nitrogéntartalma nagymértékben csökken, az égés utáni talajkörülmények intenzívebb mikrobiális tevékenységet igényelnek, és elősegítik a szabadon élő mikroorganizmusok nitrogénmegkötő munkáját. Ez a hatás feltehetően a pH-értékek semlegesről lúgosra történő változásának, az allelopatikus vegyületek elbomlásának köszönhető.

A szabadon élő nitrogénkötő szervezeteken kívül számos nitrogénkötésre képes cserjefaj egyedszáma is megnő a tűzvészt követően.

A foszfor körforgására szintén hatással van a tűz, ugyanis az avarrétegben és a növények lombkoronáiban található foszfor jelentős része elveszhet a tűzvész ideje alatt, az apró hamuszemcsékben elszállhat a levegőben.

A talajban a kationok szintje majdnem mindig növekszik tűzvészt követően. A növényzetben található kálium 60%-a hamu formájában visszakerül a talajba. Ez azonnal oldható formájú, mely azt eredményezi, hogy tűzvész után a kálium szintje duplájára emelkedik a talajban. Ez a magas káliumkoncentráció azonban néhány hónapon belül – kimosódás következtében – lecsökken a tűzvész által nem károsodott talajok káliumszintjére.

Hasonló körülmények között a kalcium és a magnézium is ugyanígy viselkedik. Ugyanúgy, mint a káliumnál, a kalcium- és magnézium-kationok is néhány hónap alatt visszatérnek a tűzvész előtti szintre.

A talaj pH-értékének tűzvész utáni növekedése a kationok felszabadulásának eredménye. A kationok felszabadulása a szerves anyag elégése által történik. A füves pusztákon előforduló tűzvész esetében (ahol csak kis mennyiségű szerves anyag ég el) a talaj pH-értéke nem változik jelentősen.

A tűznek a tápanyagok hozzáférhetőségére gyakorolt közvetlen hatásai mellett számos közvetett hatása is van. Ilyen például a szervesanyag-lebontás felgyorsulása. Tűzvészt követően, a mikrobiális tevékenységek élénkülésének köszönhetően az ammonifikáció és/vagy nitrifikáció foka is növekszik. A talaj tűzvész utáni pH-értékének módosulása növelheti vagy csökkentheti a foszfátok és néhány kation hozzáférhetőségét. Végül a talaj szervesanyag-tartalmának tűz okozta csökkenése a talajban történő kation-cserefolyamatok kapacitását is módosítja. Ezek a közvetett hatások, melyeket gyakran nem vesznek figyelembe a tűz-tápanyag kapcsolatok tanulmányozásakor, a tűzvészt követően még sok évig meghatározóak maradhatnak, és sokkal inkább meghatározzák a növények fejlődését, mint a hamuból felszabaduló tápanyagok közvetlen hatásai.

A növények tűzvész utáni tápanyagfelvétele gyakran rendkívül gyorssá válik. Néhány esetben ez a folyamat elegendő ahhoz, hogy megakadályozza a tápanyagok kimosódását. A tűzvész utáni tápanyagáramlásokról szóló tanulmányok általánosan azt mutatják, hogy a tápanyagok szintje néhány hónapig (vagy legrosszabb esetben néhány évre) csökken, ám ez a jelenség az éves ciklusú változékonyság normális tartományában marad.

A tápanyagok pazarló fogyasztása (amikor a növények a metabolizmusukhoz szükséges tápanyagmennyiséget meghaladó mennyiséget is felvesznek) számos fajnál előfordul a tűzvész utáni időkben.

A tűz hatása a virágzásra és a növekedésre. A világ számos területén a lágy szárú és fás szárú növényeknél egyaránt gyakori jelenség a tűz indukálta virágzás és fokozott növekedés. Leggyakoribb az egyszikűeknél, közülük is a füveknél. Az égett területeken magasabb a talajhőmérséklet, ami korábbi kihajtást eredményez. Bár a megégett talajokon a növények hamarabb kezdenek el növekedni, gyorsabban fejlődnek és hamarabb érnek, a termelékenységük nem feltétlenül módosul számottevően.

A kedvezőbb tápanyag-ellátottság lehet az oka a tűzesetek utáni fokozott növekedésnek és virágzásnak. A lombozat magasabb nitrogén-, foszfor-, kálium-, kalcium- és/vagy magnéziumkoncentrációja volt megfigyelhető számos tűz utáni esetben.

A fás növénytársulásokkal szemben, ahol a tűz után a hamuból nagy mennyiségű gátló anyag is kerül a talajba, a gyepterületeken a kisebb biomassza miatt viszonylag alacsonyabb ezen anyagok aránya.

A tűzeseteket követő nagymértékű virághozamról és fejlődésről a fűfélék mellett más egyszikűekről (Amaryllidaceae,Iridaceae és Orchidaceae) is számos adat áll rendelkezésre. Lehetséges, hogy az említett fajok – tűzesetek okozta – virágzása több tényező együttes hatására jön létre, melyek lehetnek a magasabb talajhőmérséklet és a csökkenő versengés is. Tűz után megnőhet egyes gyomfajok (pl. Abutilontheophrasti) terjedése is.

A tűz utáni újrasarjadás. Az újrasarjadásra képes növények többféle mechanizmust használnak a rügyek megóvására annak érdekében, hogy a tűz után biztosítsák a vegetatív növekedést. Idetartozik a rügyek vastag kéreggel, sűrű levéltakaróval, illetve talajjal történő védelme. A kéreg azért fontos a rügyek védelmében, mivel vastag és jól szigetel. Számos fafaj képes a lombkoronájának nagy részét felemésztő lombtüzek túlélésére, mivel a törzsükön, illetve a nagyobb ágakon, a vastag kéreg alatt megbúvó rügyek megmaradnak a tüzeket követően is. E rügyek kihajtásával a lombkorona gyorsan újrafejlődik. Az újrasarjadásnak ezt a fajtáját meddő (epikormikus) növekedésnek nevezzük. A nagyméretű fáknál az égési sérülések egészen a fagesztig (a fa testének belső, elhalt, vizet át nem eresztő része) behatolhatnak. Ezek a sérülések korlátozhatják a vízszállító képességet, ezáltal csökkentik a sérült fák vízpotenciálját a vízhiányos időszakokban.

A rejtett rügyekből sarjadó növények esetében a lombozat újrafejlődése nagyon gyors. Számos növény a vastag levélnyél nyújtotta védőfunkció segítségével éli túl a tűzeseteket. Ez a fajta védelem, az egyszikűekre jellemzőbb. Mivel nincs kambiumréteg, a gyökerek és szárak újrafejlődése a szárak talajközeli rövid ízeinek merisztémáiból történik. A kétszikűekkel ellentétben, amelyeknek teljesen új leveleket kell növeszteniük, az egyszikűek képesek újranöveszteni a régi leveleket a biztonságos levéltakarókból. Ezen tulajdonságuknak köszönhetően az évelő füvek rendkívül hatékonyak a tüzek utáni újrasarjadásban.

Számos egyszikű fajon nedves, sűrűn növő levelek védik meg a merisztémát a sérülésektől. Az edénynyalábrendszer szétszórt szerkezete szintén hozzájárul az egyszikűek tűzzel szembeni magas ellenálló képességéhez. Az alvó rügyek föld alatti védelme széles körben elterjedt védekezési mód a tűzesetek ellen. A talaj jó hőszigetelő, ezért néhány centiméternyi talajréteg elegendő ahhoz, hogy megvédje a föld alatti rügyeket tűz esetén. Ilyen rügyek találhatóak a páfrányoknál és számos virágos növény gyökérgumóin. Sok geofita hagymája ugyanezt a funkciót látja el. Az újrasarjadás a fás nyitvatermők ősi tulajdonsága. Ez a fajta újrasarjadás nem feltétlenül a tűzhöz való alkalmazkodást jelenti, hiszen a fagysérülések, szárazság és a legelés ugyanezeket a reakciókat váltja ki.

A járulékos rügyek az újrasarjadást azáltal segítik, hogy nagy mennyiségű ásványi tápanyagot, keményítőt és vizet tartalmaznak. A tüzek szezonalitása fontos tényező lehet az újrasarjadási képesség meghatározásánál, de a tűz intenzitása ugyancsak fontos. Végül a tűz gyakorisága nyilvánvalóan az egyik legfontosabb tényező. A legelők rendszeres, éves égetése széles körben alkalmazott technika, a nemkívánatos fás szárú növények visszaszorítására.

Tűz utáni csírázás. A tűzesetekben elpusztult növények helyén magoncokkal sűrűn benőtt területeket találunk, melyek magjai a földfelszín alatt, tobozokban vagy gyümölcsökben „bújtak” meg. Ahhoz, hogy a magok felrepedjenek és elkezdjenek csírázni, a tűz intenzív hőhatására van szükség. A kaliforniai vagy ausztráliai bozótosok növényeinek tűz utáni hirtelen fejlődése ugyancsak a földfelszín alatt elraktározott magvak csírázásának eredménye. Lehetséges persze, hogy az allelopátia megszűnése okozza ezt a gyors növekedést, nem pedig a közvetlen tűz okozta csírázás.

Mivel a tűzeseteket követően, a magoncok kifejlődésének az esélyei nagymértékben megnövekednek, sok fás növény úgy alkalmazkodott, hogy a tűz hatására kinyíló és magvakat szétszóró terméseket fejleszt. Az egyik legjobb példa az említett jelenségre a későn virágzó vagy zárt tobozú fenyők, amelyek gyantával lezárt tobozokban tartják vissza a magvakat. A tűz során felszabadult hő megolvasztja a gyantát, és a magok a szabadba kerülnek. A legtöbb esetben ehhez olyan hőmérsékletű tűzre van szükség, amely a gazdanövényt is elpusztítja. A hosszú, tűzmentes időszakok viszont a nyitott tobozú fajoknak kedveznek.

2.18. 2.17. Az ózon, a nitrogén-oxidok és az UV-B sugárzás fontosabb korlátozó hatásai

2.18.1. Az ózon

Az ózon háromatomos oxigénmolekula (O₃). A Föld ózonja két helyen található: a felszínen, ill. felszínközelben (itt légszennyező) és a sztratoszférában (itt védő hatású). A földfelszínen lévő ózon igen erélyes mérgező oxidáns, mely másodlagos szennyező anyag, mert más szennyező anyagoknak kell jelen lenniük ahhoz, hogy ózon képződhessen. Mivel az ózon rövid életű, ezért csak nagyon kis mennyiség jut el a felszínről a sztratoszféráig. Az ózon mintegy 90%-a a Föld felszínétől 15-50 km-es magasságban, a Föld sztratoszférájában található. Ezt a sztratoszferikus burkot hívjuk ózonpajzsnak, amely elnyeli a káros ultraibolya (UV-B) sugarakat, mielőtt még a Földre érnének. Az ózonpajzs megvédi az élővilágot a Nap káros ultraibolya sugaraitól, és segít abban, hogy a Föld megtartsa klimatikus viszonyait. Éppen ezért aggasztó az ózonpajzs sérülése, amely elsősorban a déli félteke, különösen pedig az Antarktisz felett következett be. Bár a légköri ózon egy 25 km-es vastag sávban helyezkedik el, a sűrűsége igen csekély. A légköri ózon a földfelszínen csak egy 3 mm vastag réteget képezne. A légköri ózonpajzs igen sérülékeny, az ózonra különösen a háztartási és ipari eredetű halogénezett szénhidrogének (CFC-vegyületek) és a nitrogén-dioxid jelent veszélyt. Mindkettő hosszú életű: 150 napig is képesek az atmoszférában fennmaradni. A földfelszíni ózon – mint légszennyező – növényekre gyakorolt hatásának vázlatos bemutatása előtt még megemlítendő, hogy az Egészségügyi Világszervezet (WHO) max. 80 ppb h–1-ás koncentrációban határozza meg a határértéket. Az ózonkoncentrációtól függően a különböző növények sztomatikus válasza eltérő: 200 ppb alatt egyes növényeknél a sztomatikus konduktancia (vezetőképesség) növekszik, míg másoknál csökken. A növények harmadik csoportjánál pedig nincs szignifikáns változás. 200 ppb felett a legtöbb növénynél sztómazáródás történik. Szintén általános sztómazáródásválaszt kapunk ózon és kén-dioxid-gáz interakciójának alkalmazásakor, már alacsonyabb koncentrációk mellett is.

Rövid idejű kezelések során, 100-500 ppb atmoszferikus ózonkoncentráció növényfajtól függő mértékű fotoszintézis-gátlást okoz. Tartós ózonfumigáció esetén lényegesen alacsonyabb ózonkoncentrációk (35-200 ppb) alkalmazásának is fotoszintézis-gátlás a következménye. A fás szárú növények általában csak magasabb koncentráció mellett vagy hosszabb idejű kezelés hatására károsodnak, mint a lágy szárú fajok. Az ózon körübelül 100 ppb felett a legtöbb vizsgálat szerint fokozza a sötétlégzést.

SO₂-dal kevert ózonfumigáció a legtöbb esetben sokkal toxikusabb, mint a két gáz különkülön. A fotoszintetikus aktivitás mértéke lényegesen nagyobb mértékben csökken a küszöbkoncentrációhoz közeli, kevert exponálás hatására, mint ugyanezen koncentrációjú gázok szimpla alkalmazásának hatására.

2.18.2. A nitrogén-oxidok (NO_x)

Itt kell megemlíteni a nitrogén-oxidokat is, melyek elsősorban az ökoszisztémák működéséből erednek, de nem lebecsülendő a közlekedésből és az erőművekből származó mennyiségük sem. Üvegházhatásuk mellett eltérő erősségű légszennyezők is. A nitrogén-oxidok közül a NO₂-nak viszonylag elég kicsi a toxicitása, gátlást csak 500-700 ppb koncentrációnál tapasztaltak. A NO-nak már körülbelül 4-szeres a toxicitása a NO₂-hoz képest. A nitrogén-oxidokra adott növényi válasz nagymértékben függ a növény nitrogénellátottságától.

2.18.3. Az UV-B sugárzás

Az ultraibolya (UV) sugárzást (200–400 nm) három tartományra bontják: UV-A (320–400 nm), UV-B (280–320 nm) és UV-C (200–280 nm). A Föld felszínét érő napsugárzás kevesebb mint 7%-a esik az UV-tartományba, pontosabban a 295 és 400 nm közé. Az ennél rövidebb hullámhosszúságú sugárzást a sztratoszféra ózonrétege kiszűri (15-30 km magasságban).

A rövidhullámú UV sugárzást a sejtben sok funkcionálisan fontos molekula (pl. az összes aromás vegyület) elnyeli. Az aminosavak közül a fenilalanin, a tirozin és a triptofán, valamint kisebb mértékben a cisztein felelős a fehérjék 280 nm-en jelentkező UV abszorpciós sávjáért. A purin- és pirimidinbázisok a 260 nm-es sugarakat nyelik el. Az UV-kvantumok képesek ezen molekulák elektromos gerjesztése révén kovalens kötéseiket bontani. Ezek a molekuláris szerkezetben bekövetkező változások megzavarják a DNS-transzkripciót és a replikációt, és génmutációk is létrejöhetnek. A fehérjéknél pedig számos fehérjekomponens és a teljes enzim inaktiválódását eredményezi.

A sejtorganellumok közül a kloroplasztisz tűnik a legérzékenyebbnek. A fotoszintetikus aktivitáscsökkenésben szerepet játszik a D₁-protein és a fotoszintetikus pigmentek direkt fotooxidatív károsodása, valamint a fotoszintézis szempontjából fontos gének csökkent mértékű kifejeződése. Az UV-B sugárzás a fotoszintetikus apparátuson belül elsősorban a második fotokémiai rendszert és a Calvin–Benson-ciklus kulcsenzimét, a rubisCO-t károsítja. A második fotokémiai rendszeren belül az elsődleges UV-hatás a vízbontó rendszer mangánkomplexének inaktiválása, valamint kisebb hatékonysággal az ún. kinon elektronakceptorok és tirozin donorok károsítása, mely hatások felderítésében nagy szerepe volt hazai kutatóknak (Vass és munkatársai 2005). Mindezért a sugárzás közvetlen hatása elsősorban a PSII károsodásában jelentkezik, de csökkenhet a CO₂-fixáció és az O₂-képződés is. Az UV-B sugárzás sztómazáródást is kivált, mely tovább csökkenti a gázcsere hatékonyságát.

Sérülékeny a Calvin–Benson-ciklus kulcsenzime, a rubisCO is, és az UV-B gátolhatja a PSI által közvetített ciklikus fotofoszforilációt is. Hatására csökken a fényvédő xantofillciklus aktivitása, ami nagymértékben növeli a reaktív oxigénformák képződését. Ugyanis az UV-B sugárzás hatására megnő a reaktív oxigénformák képződése, mint másodlagos stressztényezők a sejtmembránlipidek peroxidációját is okozzák.

Az UV-B gátolhatja a gerjesztési energia átvitelét az antennapigmentek és a reakciócentrumok között. A klorofilltartalom csökkenésének oka egyrészt a fotodestrukció, másrészt a klorofill-bioszintézis gátlása.

Az UV-B sugárzás a növényi szervek közül a levelekben okozhatja a legfeltűnőbb változásokat: perzselés, bronzosodás, klorózis, a levélalak torzulása, a levélterület csökkenése egyaránt bekövetkezhet. A növekedési rendellenességek molekuláris okai a DNS és/vagy a fitohormonok szerkezetében bekövetkező változások. Az indolecetsav (IES) fotolitikusan bomlik. Az abszcizinsav szintén erősen abszorbeál az UV-B-tartományban, és fotolízis révén csökkenhet a koncentrációja. Az etilénprodukció ugyancsak megnövekszik az UV-B sugárzás hatására.

Az UV-B sugárzás befolyásolhatja a virágzás kezdetét, időtartamát, sőt a virágok számát is, amely változások befolyásolhatják a beporzást és megtermékenyítést. Egyes fajoknál UV-B hatására csökkent a pollen minősége, a megporzás sikeressége és a képződő magvak száma, ami jelentősen befolyásolhatja a fajok kompetíciós képességét.

A levelek epidermiszének fontos szerepe van az UV-B sugárzás károsító hatásaival szembeni védelemben, és hatékonysága függ a levélfelszín sajátosságaitól (kutikula, viaszfelhalmozódás, levélszőrök), valamint az UV-B-abszorbeáló pigmentek (flavonoidok, antociánok) mennyiségétől. A tűlevelűek epidermisze gyakorlatilag a teljes UV-B-mennyiséget visszaveri vagy elnyeli. Az UV-B növeli az epikutikuláris viaszok mennyiségét, és megváltoztatja összetételüket is. Az epikutikuláris viaszok felhalmozása a transzspirációs vízvesztés mellett csökkenti a levelek belsejébe bejutó UV-B sugárzás mennyiségét is.

A növényekben az UV-B sugárzás által kiváltott legáltalánosabb válaszreakció a 280-300 nm között abszorbeáló flavonoidok felhalmozódása. A flavonoidok elsősorban az adaxiális levélepidermisz vakuólumaiban és/vagy a levélszőrökben halmozódnak fel. A nem túl erős UV-B sugárzás növeli azon gének expresszióját, melyek a flavonoid-bioszintézisért felelős kulcsenzimeket kódolják. A flavonoidok UV-B sugárzás során nemcsak epidermális szűrőként játszanak fontos védő szerepet, hanem részt vesznek a reaktív oxigénformák eltávolításában is. Antioxidáns hatásuk révén részt vesznek az oxidatív károsodások elkerülésében, és így stabilizálják a membránstruktúrát, gátolják a lipidperoxidációt. Az antocianinok és a poliaminok is fontos szerepet játszhatnak a növények UV-B-stressz elleni védelmében, utóbbiak stabilizálják a membránstruktúrát és csökkentik a lipidperoxidációt.

Az UV-B sugárzás hatására bekövetkező levélszövetarányok változásait jelzi a specifikus levéltömeg (SLM), vagyis az egységnyi levélterületre vonatkoztatott levéltömeg növekedése. Az UV-B sugárzás a tápelemek közül a Zn, Ca és Mg felvételét csökkentheti. Fentiek következményeként az UV-B sugárzás hatására a szárazanyag- és biomassza-gyarapodás csökkenése is bekövetkezik.

2.19. 2.18. A légkör növekvő CO₂-szintjének a hatása

A légkör 150 évvel ezelőtti 280 ppm-es CO₂-koncentrációja fokozatosan emelkedik, mely emelkedés különösen az utóbbi időben gyorsult fel (jelenleg 1,8 ppm év^-1). Mindez az emberi tevékenység következménye. Optimista becslések szerint is 2050-re minimálisan 500 ppm légköri CO₂-koncentráció várható, 2100-ra pedig, a preindusztriális (ipari forradalom előtti) 280 ppm-es CO₂-koncentráció megduplázódása következik be. Tehát egy ma élő öregebb fa élete során közel 30%-kal nőtt az átlagos CO₂-koncentráció. A CO₂-koncentráció emelkedése – az egyéb légkörbeli változásokkal együtt – egyben egy földi léptékű, globális klímaváltozást is elindított. Mindezek közvetlenül vagy közvetve erősen érintik és befolyásolják majd a növények alapfolyamatait, közvetetten pedig az egész földi életet és az emberiség jövőjét. Ezen, ún. globális klímaváltozási hatások a növények számára egyfajta stresszhelyzetként is értelmezhetők. A fentiek miatt a tartósan emelt, hosszú időtartamú CO₂-szint növényekre gyakorolt élettani hatása mindenfajta gyakorlati szempontból is közvetlenül fontos. A légköri CO₂-koncentráció emelkedésének a nitrogén-oxidok és a metán (egységnyi tömegre vonatkoztatva a CO₂-nál 300-szor, illetve 23-szor erősebb üvegházhatású gázok) felmelegedést idézhetnek elő, ami önmagában is jelentős hatással lesz az élővilágra (lásd a globális klímaváltozással foglalkozó részt). Itt a légköri CO₂-koncentráció növekedésének közvetlen ökológiai hatásait tekintjük át röviden.

A légköri CO₂-koncentráció növekedése azért lényeges ökológiai tényező, mert a jelenlegi CO₂-koncentráció a fotoszintézis folyamatát limitáló mennyiségű a növényzet számára. Ráadásul a növényeknek a légköri CO₂-koncentráció változásához egy korábban evolucionárisan nem tapasztalt, szokatlanul rövid időtartam alatt kell alkalmazkodniuk.

A jelenlegi légköri CO₂-koncentráció tehát megközelítőleg sem jelent telítési CO₂-koncentrációt a fotoszintézis számára, sőt azt korlátozza. Ezért első megközelítésben a légköri CO₂-koncentráció emelkedése előnyös hatású a növények fotoszintézisére. A fotoszintézis számára az intercelluláris CO₂-koncentráció a meghatározó, mely a mindenkori külső, légköri CO₂-koncentráció függvényében alakul. A légköri CO₂-koncentráció emelkedése az intercelluláris CO₂-koncentráció emelésén keresztül növeli a növények fotoszintézis-intenzitását. A C₄-es típusú növények fotoszintézis-intenzitása azonban lényegesen kisebb mértékben emelkedik, mint a C₃-asoké. Ez a C₄-es növények igen hatékony CO₂-koncentráló mechanizmusával magyarázható.

Az elmúlt évtizedek és a jelenlegi légköri CO₂-koncentráció mérését a szennyező hatásoktól döntően mentes hawaii Mauna Loán, a helyi obszervatóriumban mérik. Hazánkban Haszpra László és az Országos Meteorológiai Szolgálat révén 25 éve folyik a légköri CO₂-koncentráció mérése (VII.17. ábra).

VII.16. ábra - Az atmoszféra CO₂-koncentrációja az utóbbi 420 000 évben az Antarktisz jégtakarójának mintáiból. Az észlelt fluktuációk a klíma változásával (glaciálisok – interglaciálisok) függenek össze. A maximumértékek (280 ppm körül) a meleg periódusokra, a minimumok (180 ppm körül) a hideg periódusokra jellemzőek. Az utóbbi néhány évszázad koncentrációértékei gyors emelkedést és az előző tartománytól való eltérést mutatnak (Larcher 2001 alapján)

VII.17. ábra - Magyarországi (K-puszta – KPU és Hegyhátsál – HHS) légköri CO₂-koncentráció-méréseinek összehasonlítása Mauna Loa (óceáni háttér) obszervatóriumának mérési eredményeivel (Haszpra–Barcza 2007 alapján)

VII.18. ábra - Egy évig 350 ppm (üres körök) és 700 ppm (teli körök) CO₂-koncentráción növekedett löszpusztagyepfajok: A) Dactylis glomerata és B) Salvia nemorosa nettó fotoszintézisének intercelluláris CO₂-koncentrációfüggése (A/ci görbéje). A D. glomerata „downward”, a S. nemorosa pedig „upward” akklimatizációt mutat (Tuba és mtsai nyomán 1996)

Az elmúlt 420 ezer év légköri CO₂-koncentrációját pedig az antarktiszi vastag jégrétegből vett légbuborékok elemzése alapján ismerjük (VII.16. ábra). Amikor a krétakorban a légköri CO₂-koncentráció először csökkent a mai érték alá, ez olyan komoly problémát okozott a CO₂-ellátásban, hogy a száraz területeken a szelekció során csak azok a C₄-es növényfajok maradtak fenn, melyekben a fotoszintetizáló szöveteket speciális, CO₂-koncentrálásra képes sejtek vették körül. Ezeknél a növényeknél a rubisCO a CO₂ telítettségi tartományában működik. Ezáltal a még ma is főleg száraz-meleg területeken elterjedt C₄-es növények kevésbé függenek a külső környezet CO₂-tartalmától, mint a C₃-as növények. Ez az élettani-anatómiai különbség az emelt CO₂-szint hatása szempontjából fontos: azaz a C₃-as és C₄-es növények adott CO₂-szinten eltérően viselkednek.

Magas külső légköri CO₂-koncentráció mellett a C₃-as növényekben nő a rubisCO körüli CO₂/O₂ arány, mely fokozza a rubisCO karboxiláz- és csökkenti annak oxigenázaktivitását. Ez pedig együttesen a C₃-as növények fotorespirációjának a visszaszorítását és fotoszintézisük hatékonyságának a növelését eredményezi.

A növények megváltozott, például duplára nőtt CO₂-koncentráció melletti viselkedése azonban fotoszintézisük új CO₂-koncentrációhoz való hosszú távú akklimatizációjának a függvénye. Az akklimatizáció lehet stimuláló jellegű ún. ’upward’, a legtöbb esetben azonban a visszafogó jellegű ún. ’downward’ tapasztalható. Ez utóbbi esetben a tartósan emelt CO₂-szint mellett élő növényekben a CO₂-asszimilációs kapacitás – sokszor jelentősen – csökken. Az akklimatizációt a nettó fotoszintézis intercelluláris CO₂-koncentráció-függése (az ún. A/c_i görbe) írja le (VII.18. ábra). A görbe kezdeti szakaszának meredeksége a rubisCO-kapacitással arányos, míg felső szakasza a szubsztráttal (ribulóz-1,5-difoszfáttal) való ellátottság, végső soron a fotoszintetikus elektrontranszport intenzitása által limitált. A ’downward’ akklimatizáció hátterében a rubisCO-kapacitás csökkenése áll. Az ilyen növények levelei többnyire magasabb keményítőtartalmúak, ami nitrogéntartalom-csökkenéssel is együtt járhat.

A légkörbeli CO₂-koncentráció emelkedése csökkenti a növények sztómakonduktanciáját („sztóma-vezetőképességét”). Mégpedig a C₃-asokét a C₄-esekénél nagyobb mértékben. A sztómakonduktancia csökkenését az emelt CO₂-szint mellett megnövekvő nagyobb – külső légtér és intercelluláris tér közötti – CO₂-koncentrációgradiens váltja ki. Ugyanis ez esetben a kisebb sztómarés mellett is a jelenleginél messze magasabb intercelluláris CO₂-koncentráció alakul ki. A szűk sztómarés viszont erősen csökkenti a transzspiráció intenzitását. Mindez a fotoszintézis/transzspiráció arányának, ezáltal a fotoszintézis vízhasznosítási efficienciájának (vízhasznosítás hatásfokának) a jelentős emelkedéséhez vezet.

A nagyobb fotoszintézis-intenzitás következtében nő a fotoszintetikus termékek, szén-hidrátok mennyisége. A nagy mennyiségben képződő fotoszintetikus szénhidrátok kloroplasztiszbeli felhalmozódása viszont a fotoszintézis intenzitásának csökkenéséhez vezethet, ha a képződött cukrok kloroplasztiszokból történő elszállítása, illetve a (kloroplasztiszbeli) keményítőszintézis üteme nem elég gyors. Ezért a magas légköri CO₂-szint melletti, kezdeti igen intenzív fotoszintézis-aktivitás az emelt CO₂-hoz akklimatizálódott növényekben csökkenhet. Magas CO₂-szinten a szénhidrátok felhalmozódása tehát a fotoszintézis negatív visszacsatolása révén a fotoszintézis gátlását okozhatja. A nagyobb mértékű keményítőfelhalmozódásnak pedig az oka az, hogy a fotoszintézis-termékek kloroplasztiszokból történő elszállítása és azok gyökérbe történő transzlokációja nem képes lépést tartani a szénhidrátszintézis ütemével. A szénhidrátok transzlokációjának az elégtelensége a növényen belül rendelkezésre álló nitrogénforrás változatlanságában keresendő. Ugyanis a nagyobb mennyiségben képződő szénhidrátokat a növény csak akkor lenne képes felhasználni, ha egyúttal N-ellátottsága is emelkedne. Mivel a nitrogénmennyiség viszont változatlan, ezért a tartósan emelt CO₂-szinten élő növényben a C/N arány erősen romlik, és egyfajta N-hiánystressz alakul ki. Mindezek miatt a tartósan emelt CO₂-szint növényi szárazanyag-produkcióra gyakorolt pozitív hatása körül ma még meglehetősen nagy a bizonytalanság.

Tehát fokozott szénasszimiláció mellett csak akkor nőhet a produkció, ha az egyéb elemek is (főleg nitrogén és foszfor) megfelelő mennyiségben állnak rendelkezésre. Általánosságban elmondható, hogy minél jobb a növény tápanyagellátása, annál nagyobb a biomasszagyarapodás emelt CO₂-koncentráción. A pillangósok nitrogénautonómiájuk miatt sajátos csoportot képeznek, ugyanis a nitrogéntelítettségi állapot kivételével (mint sok szántóföldi kísérletben) növekedésük CO₂ hatására jóval magasabb, mint a többi növénynél. Trágyázatlan, foszforban szegény területeken a hereféléknél csak foszfortrágyázás után jelentkezett a CO₂ hatása. Egyéb esetekben a pillangósok a többi növényhez hasonlóan reagálnak a CO₂- ra, vagy akár kisebb mértékben. Fákkal, különösen pedig erdőkkel igen bonyolult kísérleteket végezni. Az eddigi eredmények azt sugallják, hogy a légköri CO₂-szint növekedése inkább az erdők fejlődésének ritmusát gyorsítja fel, mintsem biomasszakészletüket növeli majd.

A tartós antropogén CO₂-kibocsátás negyedétől többet nem képes megkötni a bioszféra, így az egyre nagyobb mennyiségben rendelkezésre álló CO₂-koncentráció egy bizonyos szint fölött már nem befolyásolja a növekedést. Számos rendszer pedig már ma is CO₂-telített vagy ahhoz közeli.

2.20. 2.19. Biotikus korlátozó tényezők hatásai: a kompetíció és a paraitizmus néhány ökofiziológiai vonatkozása

2.20.1. A kompetíció

A konkurencia, a környezeti tényezőkért folyó versengés. Minden élő szervezet saját fajának egyedei és/vagy más faj(ok) egyedeinek jelenléte mellett kénytelen lefolytatni életét, s így óhatatlanul a többi egyed rovására próbál részesedni a környezeti forrásokból. Ha valamelyik környezeti tényezőből hiány lép fel, megkezdődik a kompetíció. Ebben az értelmezésben a kompetíció a konkurencia demográfiai oldala (Fekete 1981). A kompetíció aktív folyamat, mely sok populáció túlélését avagy kizáródását (eltűnését) okozza, és társulásszinten is nagyrészt meghatározza az együtt élő (koegzisztens) fajok számát. Az interspecifikus kompetíció populációk között folyik, melynél többnyire erősebb az intraspecifikus (populáción belüli) kompetíció. Ennek az az oka, hogy ugyanazon egyedek ökológiai igénye hasonlóbb, mint két különböző populáció egyedeié.

VII.19. ábra - A vízhasznosítási efficiencia (WUE) és a reproduktív allokáció (RA ) viszonya a napraforgó és az Amaranthus chlorostachys tiszta és kevert állományaiban végzett mérések alapján (Szente és mtsai 1993 nyomán)

A kompetíció működési folyamat, melynek eredménye ökológiailag releváns fiziológiai folyamatokon keresztül valósul meg. A kompetíció működési hátterét annak bonyolultsága miatt legtöbbször gyomok és termesztett növények között vizsgálják, és leggyakrabban a tápanyagokért folyó kompetíciót tanulmányozzák. A tápanyagokért folyó harcban elsődleges a gyökerek szerepe, a gyökérhossz, gyökérsűrűség, valamint egyes fajokra jellemző a mikorrhizák jelenléte. A tápanyagokért folytatott kompetíciós kutatásokban is a legtöbbet kutatott makroelem a nitrogén. A gyomok általában sokkal több nitrogént vonnak ki a talajból, mint a termesztett fajok. A nitrogénadagolás nem jelent megoldást, mivel a gyomok produkciója jelentősen megnő, a termesztett fajok nitrogén-hozzáférhetőségének javítása pedig csak túlöntözéssel oldható meg. Ezek a metódusok ugyan kizárnák a tápanyagokért és a vízért folyó kompetíciót, de a gyomok nagyobb lombsátorképzése miatt a fényhiány lesz a limitáló tényező. A növényi kompetíció két legismertebb elméletét az amerikai David Tilman (University of Minnesota) és az angol Philip Grime (University of Sheffield) alkotta meg. A Tilman-féle teória szerint a termékeny talajokon kompetíció csak fényért folyik. Grime szerint ugyanakkor egyetlen termőhely sem tekinthető tartósan víz- és/vagy tápanyag-limitálatlannak, tehát a kompetítorok produkcióját a fényen kívül más környezeti tényezők is limitálják.

A vízért folyó kompetíció kutatásában a legérdekesebb eredményeket a sivatagok, arid területek fajainak tanulmányozása nyújtja. Megállapították többek között, hogy a gyomok több gyökeret növesztve, kevesebbet transzspirálva szerzik kompetív előnyüket, ami gyakran a tápanyagok könnyebb hozzáférhetőségéből is adódik.

Az inter- és intraspecifikus kompetícióban egyaránt kitüntetett szerepe van az egyedsűrűségnek (denzitásnak). A növények morfológiai és fiziognómiai sajátosságai mellett az állományok sűrűsége szabja meg az állománylombozat és gyökértér szerkezetét, amely többek között befolyásolja a levélhőmérsékletet, az állományon belüli sugárzás megoszlást, a talajvízviszonyokat és a levél/lombozat és légtér közötti vízgőznyomás-különbséget. Ezért a denzitásfüggő kompetíció és a denzitás- és fiziognómiafüggő állomány lombsátor- és gyökértérszerkezete lényeges szerepet játszik az állományon belüli abiotikus korlátozó környezeti tényezők erősségének a kialakításában is. Tehát a kompetíció és az abiotikus környezeti tényezők tolerálásának kérdését nem szabad szétválasztani a denzitásfüggő állomány- és lombozatszerkezet kérdésétől.

Néhány példa a denzitásfüggő intra- és interspecifikus kompetíció ökofiziológiai hátterére. Termesztett növény (kukorica) denzitásfüggő intraspecifikus kompetíciójában a nettó fotoszintézis-intenzitás az alacsony denzitású kukoricaállomány fény- és árnyékszintjében az egész vegetációs időszak alatt végig magasabb volt, mint a nagy denzitású állományban. Mindez elsősorban a sűrűbb állományon belüli nagyobb mértékű intraspecifikus kompetícióra vezethető vissza.

Az egyéves gyomfajok és termesztett növények azonos denzitás és szárazságstressz melletti interspecifikus kompetíciójának fiziológiai hatása elsősorban nem a CO₂-asszimiláció csökkentésén keresztül nyilvánul meg. Ez a kompetíciós hatás a fotoszintézis korlátozó tényezőre vetített hasznosítási efficienciáján, így szárazságlimitáció mellett a vízhasznosítási efficiencián keresztül mérhető le (VII.19. ábra). Sőt egyenesen ez az ökofiziológiai mutató szabja meg a kompetíció végkimenetelét leíró reproduktív allokáció (a reproduktív: vegetatív részek tömegének aránya=RA, vagyis RA csökkenő abszolút értékei jelzik a reprodukció előnyös alakulását) sikerét is. Továbbá zárt lombsátor mellett fellépő, vízért folytatott versengés esetén az árnyékszint fotoszintézise vízhasznosítási efficienciájának reproduktív allokációt kialakító hatása meghatározóbb, mint a fényszinté. Fentiek C₃-as és C₄-es fotoszintézis-típusnál egyaránt érvényesek.

C₄-es gyomfaj és C₄-es termesztett növény szárazságstressz alatti denzitásfüggő kompetíciójában a gyomfaj előnye csak a legkisebb denzitás során nyilvánult meg. A gyomfaj hajtás/ gyökér arányának és összprodukciójának növekedése mögött az áll, hogy a CO₂-asszimiláció a gyomlombozat egészében, de különösen árnyékszintjében több mint a duplájára emelkedett.

VII.20. ábra - A sárga fagyöngynek (Loranthus europaeus) és gazdanövényének, a Quercus roburnak a transzspirációja (szürke vonal). A) A nőnemű (L♀) és hímnemû (L♂) fagyöngy és a tölgyfa (Qu) transpirációja. B) A xilémük vízpotenciálja egy napsütéses júliusi napon, közepesen száraz talaj mellett. Alacsony vízpotenciál-értékeknél a fagyöngy transzspirációja intenzívebb, mint a gazdanövényé. C) A kísérletes vízáramlás-csökkentés utáni (nyíl) fagyöngy- és a tölgyfalevél sztómazáródása egy támaszt adó tölgyfaágon (Larcher 2001 nyomán)

2.20.2. Fél/parazitizmus

A parazitizmus azt jelenti, hogy az egyik élőlény a másikat egyoldalúan kihasználja. A félparaziták gazdanövényük segítségével fedezik víz- és ásványianyag-szükségletüket. Főleg az ismétlődően száraz, illetve a xerotherm területeken gyakoriak. Az élősködőknek/félélősködőknek a lehető legnagyobb mértékben kell a parazitált gazdához alkalmazkodniuk. Például a Loranthaceae-k (fagyöngyfélék) szívófonalaikat (hausztóriumaikat: III.13. ábra B) a fa vízszállító rendszerébe süllyesztik, a gazdanövénynél több vizet párologtatnak, amit úgy érnek el, hogy gázcserenyílásaikat szélesebbre nyitják és már csak negatív vízmérleg esetén zárják be (VII.20. ábra).

Azok a félparaziták, mint például a Rhinanthusok, melyek lágy szárú kétszikűek és füvek gyökereit parazitálják, sokkal veszélyesebbek gazdájuk vízháztartására, mint a fagyöngyfélék, ugyanis utóbbiak még az előzőeknél is sokkal több vizet vonnak el „gazdáiktól”, mivel sztómáik akkor sem záródnak, mikor a levelek már lankadnak.

2.21. 3. A szárazföldi növénytársulások szerkezete

(A társulások szerkezetével, cönológiájával és szukcessziójával kapcsolatban lásd még a VI. fejezetet is!)

2.21.1. 3.1. A szerkezet definíciója

A vegetációnak egyszerre többféle (például fiziognómiai, azon belül vertikális és horizontális, cönológiai stb. lásd később) szerkezete létezik, és ezek megközelítésére más és más módszerek alkalmazhatók. Minden esetben valamilyen elemekről és azok valós vagy absztrakt (adat-) térbeli rendjéről, az elemek között lévő relációkról van szó.

2.21.2. 3.2. A növénytársulás definíciója

A növénytársulások 20. század eleji kutatói tartósan két szemlélet követői voltak a társulás definiálása, jellemzése tekintetében. Clements iskolája (holisták) a társulást egy jól működő szervezetnek (szuperorganizmus) tekintette, melynek jellemző fajkészlete van, és amely a klíma által meghatározott zárótársulás (klimax) kialakulása felé fejlődik, majd ott stabil egyensúlyban marad. Ezzel szemben Gleason követői (redukcionisták) mindezt cáfolták, s a társulást mindössze véletlenszerűen egymás mellé került egyedek csoportjának értelmezték. Ez a szemléletbeli különbség alapvetően különböző objektumok vizsgálatán múlott, Clements valóban stabilnak, egyensúlyinak tűnő, a klímához évtizedek, századok alatt alkalmazkodott vegetációtípusokban (erdő, gyep) dolgozott, míg Gleason gyorsan változó gyomnövényközösségekben.

A mai szemlélet talán Gleasonéhoz áll közelebb, vagyis hangsúlyozza a véletlen események szerepét, ám nem cáfolja emergens (a társulás nélkül nem létező, csak abban előforduló, a szerveződési szint bonyolultabbá válásával létrejövő) társulástulajdonságok meglétét és a társulások fejlődésének lehetőségét.

Nagyon tág értelemben a növénytársulás egyed feletti szerveződési szint, olyan együtt élő növényi populációk gyűjteménye, melyek egymással direkt vagy indirekt kapcsolatban vannak. Az élőhelyen adott feltételeknek megfelelő, közel állandó megjelenésű, fajösszetételű, szerkezetű populációegyüttesek élnek. (A magyar szakirodalomban a növénytársulás helyett a fitocönózis is használatos, amely absztrakt fogalom szemben a növényállománnyal, melyen az adott társulás egy valóságos, különálló, kisebb-nagyobb foltját értjük.)

Bizonyos populációk interakciója szorosabb egymással, mint a többi populációval, mert például az élőhelyet hasonlóan használják, vagy azonos forrásokon osztoznak. Ezek a populációk guildet alkotnak.

A társulások szerkezetének tanulmányozásakor a jelenségek kutatása, leírása mellett valahol a háttérben mindig meghúzódik az a kérdés is, hogy milyen „társulási szabályok” (assembly rules), tényezők hozták létre a kompozíciót és a kapcsolatrendszert. A következőkben a két aspektust, a jelenséget és hátterét, egyszerre tekintjük át.

2.21.3. 3.3. A növénytársulások fiziognómiai szerkezete

A növényi populációk által kialakított egyik lehetséges térbeli szerkezet a valós térben, szabad szemmel is viszonylag jól észlelhető fizikai vagy fiziognómiai szerkezet.

Szárazföldi növénytársulások esetében a fiziognómiai szerkezet a társulást alkotó élőlények alakja (morfológiai jellemzői), magassága, térbeli elrendeződése, sűrűsége (denzitása) által kialakított mintázat. Ez alapvetően a növényi növekedési formán múlik, tehát azon, hogy fáról, bokorról vagy lágy szárú növényről van-e szó. Természetesen a maximális növénymagasságot nagymértékben a felvehető víz mennyisége határozza meg, vagyis abiotikusan determinált. Tovább finomítva a kategorizálást, beszélhetünk például széleslevelű örökzöldekről, széleslevelű lombhullatókról, törpe cserjékről, széles-vagy keskenylevelű kétszikűekről stb., mely csoportok alapvetően más fiziognómiájúak.

VII.21. ábra - A Raunkiaer-féle életformák

Használhatóbb és precízebb csoportosítást ad Raunkiaer (1934), aki a megújuló rügyek kedvezőtlen időszak alatti elhelyezkedése alapján 7 alapvető, eltérő morfológiájú, de egyben élőhelyi feltételekhez való alkalmazkodásában is különböző, ún. életformacsoportot különített el (VII.8. táblázat, VII.21. ábra). (Lásd még III.5.9. fejezet: 170. oldal.)

VII.(. táblázat - A Raunkiaer-féle életformák jellemzői példákkal

Életformatípus	Jellemzés	Példa
Fanerofiton (Ph)	Az áttelelő rügy 25 cm-nél magasabban van a talajfelszín fölött.	fák és cserjék
Kamefiton (Ch)	A hajtások vagy rügyek a talajfelszín fölött 20-25 cm-ig telelnek át.	örökzöld és lombhullató, félcserjék és lágy szárú növények
Hemikriptofiton (H)	A rügyeket a talaj közelében találjuk, sokszor az avar alatt.	évelő lágyszárúak, Hypericum,Galium,Euphorbia, pázsitfüvek, levélrózsás növények
Kriptofiton (Kr)	A rügyek a talajfelszín alatt találhatók.