Botanika III. Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és funkcionális növényökológiába Szerkesztette Tuba, Zoltán, Szerdahelyi, Tibor, Engloner, Attila, és Nagy, János

^a vegetatív hajtás LN₂ = folyékony nitrogén hőmérséklete (–196 °C)

Egyes növények kihasználják a talaj szigetelő hatását a magas légköri hőmérséklet elleni védekezésben, ezért a levegőben lévő részek csak minimálisan vannak kitéve a levegő hőmérsékletének. Például Chile tengerparti sivatagában az ún. „földkaktuszok” a talajba süllyedve élnek.

Azt a felső hőmérsékleti értéket, amelynél a növények CO₂-egyenlege nulla – vagyis a fotoszintetikusan felvett szén mennyisége éppen egyenlő a légzésekből származóan leadott szén mennyiségével –, a szénmérleg vagy -produkció felső, hőmérsékleti kompenzációs pontjának tekintjük. E pont fölött a légzés még változatlan, sőt egy ideig a hőmérséklet emelkedésével intenzitása fokozódik is. A produkció felső kompenzációs hőmérsékleti pontja fölött a növények ahelyett, hogy gyarapodnának, nettó produkcióveszteséget mutatnak. A növények fotoszintézisének alsó és felső hőmérsékleti kompenzációs pontját és hőmérsékleti optimumát a VII.4. táblázat mutatja be.

A hőtűrés mértéke: A hőkompenzációs pont feletti növényi leépülés elsősorban a légzés intenzitásától függ. Az alacsony légzésintenzitású növények előnyösebben viselik el a magas hőmérséklettel kiváltott hatásokat, feltéve, hogy mód van annak megszűnésére és a regenerálódásra.

A magas hőmérsékletet jobban elviselő, azt toleráló fajok – mint pl. a C₄-es növényfajok – felső hőmérsékleti kompenzációs pontja 50–60 °C között található, ezzel szemben a C₃-as fajoké 40–50 °C között van. A légzés intenzitása ezért stresszkörülmények között igen meghatározó. Ha a növény szénhidráttartalékai az intenzív légzés miatt kimerülnek, akkor csökken a növény egész élettevékenysége, ezen belül ellenálló és kompetíciós képessége egyaránt.

Különböző éghajlati területek növényei leveleinek hőmérsékleti ellenálló képessége a VII.5. táblázat alapján hasonlítható össze. A növények magas hőmérsékleti stresszhatást követő regenerálódása – hasonlóan az alacsony hőmérséklet, ill. a fagyhatás utánihoz – nagymértékben függ a kitettség időtartamától, ill. a kitettség ismétlődésétől.

A hőstressz egyaránt csökkenti (gátolja) a fotoszintézis és a légzés intenzitását is. A fotoszintézis azonban érzékenyebben reagál a magas hőmérsékleti stresszre, mint a légzés. A fotoszintézis intenzitása korábban és nagyobb mértékben kezd el csökkenni, mint a légzésintenzitásé, és a fotoszintézis sokkal hamarabb szűnik meg, mint a légzés. A fotoszintetikus elektrotranszport intenzitásának hőmérséklet-összefüggését a VII.11. ábra szemlélteti.

A fotoszintézis felső hőmérsékleti kompenzációs pontja fölött új fotoszintetikus termékek, tehát légzési szubsztrátok nem képződnek. Ezért a növény gyarapodása és növekedése megszűnik, csak a légzési és lebontó folyamatok mennek végbe, amely tartós stresszhatás mellett és a légzés folytatódásával a növény leépüléséhez vezet. A fotoszintézis és légzés ezen kiegyensúlyozatlanságában összegezhető a magas hőmérsékleti stressz elsődleges hatása. Ráadásul a légzés magas hőmérsékleten – már a fotoszintézis leállását követően – bizonyos mértékig még egyre nagyobb intenzitással folyik.

VII.11. ábra - A fotoszintetikus elektrontranszport intenzitásának csökkenése és helyreállása a hőstressz után. A gátlás mértéke és a helyreálláshoz szükséges időtartam egyenes arányban nő a hőmérséklettel

A fiziológiai folyamatok megszűnése szoros összefüggésben van a membránlipidektúlzott folyékonnyá válásával. A magas hőmérsékleti stresszel szembeni tolerancia jó összefüggésbe hozható azzal, hogy az ilyen növények membránlipidjeiben nagyobb mennyiségben találhatók telített zsírsavak. Ezek megakadályozzák, hogy membránjaik magasabb hőmérsékleten túl folyékonnyá váljanak. Magas hőmérsékleten, a membrán lipidfázisának hidrofil része és a fehérjék poláris csoportjai közötti hidrogénkötések, valamint az elektrosztatikus kölcsönhatások erőssége jelentősen csökken. Ezért a perifériás fehérjék leválnak, az integrált membránfehérjék – melyek a membrán hidrofil és hidrofób részeivel is egyaránt kapcsolatban vannak – pedig egyre inkább a lipidfázissal kerülnek szorosabb kapcsolatba. Ezáltal a membrán az ionok számára áteresztővé, szabadon átjárhatóvá válik. Megszűnhet a membránok folytonossága is membránszakadás révén, amely ugyancsak a fotoszintézis és légzés gátlásához vezet, hiszen e folyamatok a membránfehérjék, membránhoz kapcsolt enzimek aktivitásától függnek. A hőmérséklethez történő membránlipid-adaptáció területén jelentős eredményeket értek el a Szegedi Biológiai Központ kutatói (Farkas Tibor, Vigh László és munkatársai).

2.10.1. Hősokk- és stresszfehérjék

Nem túl régi felismerés, hogy hirtelen magas hőmérséklet – vagyis hősokk – hatására ún. korábban jelen nem lévő hősokkfehérjék szintetizálódnak. A hősokkfehérjéket a gyümölcslégyben (Drosophilamelanogaster) fedezték fel, és aztán később más élőlényekben, így növényekben is megtalálták. Ha a növényeket 20-25 °C-os hőmérsékletről hirtelen áthelyezzük 35-40 °C-ra, akkor a normális körülmények közötti állapotra jellemző fehérjegarnitúra szintézise erősen lecsökken. Ugyanakkor mintegy 30-50 új fehérje, az ún. hősokkfehérjék szintézise megemelkedik. A hősokkfehérjék transzkripciója már 3-5 perccel a hősokk hatása után kimutatható. Ezen hősokkfehérjék molekulatömege 15–104 kDa (kilodalton) közötti. Magasabb rendű növényekben az alacsonyabb moltömegű fehérjék a gyakoribbak. Több hősokkfehérje nagyon hasonló a növényekben és az állatokban. Így például a magasabb rendű növényekben és a gyümölcslégyben a 70 kDa-os hősokkproteint kódoló struktúrgének között 75%-os a homológia (hasonlóság/azonosság). A hősokkproteinek kimutathatók fokozatos hőmérséklet-emelkedés mellett is, és természetes körülmények közötti hősokk hatására is megjelennek a növényekben. A hőstressz hatására hősokkproteineket termelő növények a hőstresszel szemben toleránsabbak. Ennek ellenére a hősokkproteinek pontos szerepe még ma ismeretlen. Szerepelhetnek védőágensként, néhányuk pedig a kloroplasztiszokban és a sejtmagban található. Egy kloroplasztiszban lévő hősokkfehérjéről kiderült, hogy a hősokk alatti fénygátlása (fotoinhibíció) védi a fotoszintetikus rendszert. Enzimeket is találunk közöttük, amelyek a membránlipid telítettségét és a fehérjestabilitást biztosítják. Néhány hősokk-(stressz)fehérje részt vesz a normális anyagcserében is. Egy Escherichiacoliban talált hősokkprotein pedig homológ a kloroplasztiszon belüli rubisCO-kötő fehérjével. Tehát úgy tűnik, hogy a hősokkproteinek normális fiziológiai hőmérsékleten és stresszmentes állapotban is jelen vannak a növényekben, de hőstressz hatására nő meg számuk és szerepük.

Néhány hősokkfehérje nem kizárólagosan csak magas hőstressz hatására jelenik meg. Képződésüket ugyanis a legkülönbözőbb környezeti stresszhatások is kiváltják. Így például vízhiánystressz, sebzési stressz, sóstressz avagy abszcizinsav-kezelés is. Ez annak a lehetőségét veti fel, hogy egy előzetesen valamilyen stresszhatásnak kitett növény talán védetté válik későbbi, további más stresszhatásokkal szemben is (ún. keresztvédelem), és hogy talán éppen a hősokkfehérjék révén.

Mára pedig már egyre több bizonyíték szól amellett, hogy a különböző stresszhatásoknak kitett növényekben a hősokkfehérjéken kívül, a stresszhatásokra specifikus stresszfehérjék képződnek. Így a hidegtűrő növényekben ún. hidegakklimatizációs fehérjék mutathatók ki, az UV-B-stressz, nehézfémszennyezés és sótressz hatására pedig speciálisan az adott stresszre jellemző új fehérje szintetizálódik. A nem növényi stresszfehérjék kutatásához jelentős eredményekkel járultak hozzá hazai kutatók, többek között Csermely Péter és kutatócsoportja (SOTE).

2.11. 2.10. Alacsony hőmérséklet hatása és tűrése

A növényi ökoszisztémák esetében rögzített legalacsonyabb hőmérséklet –70 °C volt, jóllehet bizonyos kísérleti növények és növényi struktúrák ennél alacsonyabb hőmérsékletet is túlélhetnek. Egy szélsőséges példája ennek, hogy például az eperfa kéregsejtjei 160 napon keresztül képesek a túlélésre –196 °C-os hőmérsékleten. Még az olyan forró sivatagokban is, mint például a Szahara, drámai napi változások következhetnek be a hőmérsékletben, ahol –0,5 °C-ról 37,5 °C-ra emelkedik. Észak-Amerika sivatagjaiban (pl. Szonora) pedig a különböző kaktuszfajok északi határa a –1 °C éves izoterma. Számos, meleg éghajlatról származó faj nem képes elviselni az 5 °C alatti hőmérsékletet (pl. kukorica), néha még a 15 °C alattit sem.

A fagypont alatti hőmérsékletek túlélését a növények az alábbi módokon valósítják meg:

• 
  Alacsony hőmérséklet tűrése; túlélés 0 °C alatti külső hőmérséklet mellett.
  
• 
  Alacsony hőmérséklet elkerülése; magas belső hőmérséklet fenntartása.
  
• 
  Fagyás elkerülése; a jégképződés kialakulásának elkerülése, a szövetekben; fagyási pont csökkentése, túlhűtés.
  
• 
  Fagytűrés; életben maradás, ha a szövetekben jég képződik; az intracelluláris fagyás megakadályozása; dehidratációtolerancia.
  

A legtöbb növénynek nincsen speciális mechanizmusa a hőmérséklet szabályozására. Még a terjedelmes szervek belsejében is a hőmérséklet a léghőmérséklethez közel van, kivéve közvetlen napsugárzás esetén. Hideg éjszakákon a levél és a rügy hőmérséklete gyakran esik a környezeti hőmérséklet alá. Mindazonáltal magas tengerszint feletti területeken – ahol az éjszakai hőmérséklet kb. –10 °C-ra is visszaeshet – élő növények esetében megfigyelték, hogy képesek a növényi szervek hőmérsékletét a léghőmérséklet felett tartani a kialakult adaptációk segítségével. Ezek a növények óriási rozettákat alakítanak ki, amelyek ún. „éjszakai rügyeket” alkotnak, ahol a fagytűrő felnőtt levelek szorosan összezáródnak a központi merisztéma felett. A rügyben található, nagy térfogatú nyálkás folyadék szintén hőpufferként működik, és ezáltal a merisztéma hőmérséklete jelentősen a léghőmérséklet feletti értéken marad. Ezek azonban nem a leggyakoribb esetek.

Az évelő szervek, mint például a rügyek, rizómák és gumók földfelszín alatti elhelyezkedése – ahol a hőmérséklet nem esik olyan alacsonyra, mint a felszínen – egyfajta fagyáselkerülő tényező. Azonban ezek a szervek közel hőmérsékleti egyensúlyban vannak közvetlen környezetükkel. A hideg hatásai nemcsak a legalacsonyabb hőmérséklettől függnek, hanem a lehűlés és a melegedés mértékétől is, a minimális hőmérséklet fennmaradásának idejétől, valamint a melegedés utáni következő újabb hideghatástól. Nem meglepő, hogy a hideg téli éghajlatú területeken élő fajok ellenállóbbak a hideggel szemben, mint a meleg éghajlatról származó fajok. A mérsékelt és sarkvidéki területek évelő növényeinek hidegtűrése erőteljes szezonális változásokat mutat; és az sokkal intenzívebb a téli hónapokban, mint nyáron. Az ellenálló képesség ősszel erősödik, amikor a hőmérséklet csökken, és rövidülnek a nappalok, hiszen e nélkül a növények nem lennének képesek túlélni a telet. Az ezt követő tavasz során a hőmérséklet viszonylag gyors emelkedése az ellenálló képesség elvesztését okozza.

Mesterségesen azonban az ellenálló edzettségi képességet (hardening) fagyasztással bármelyik évszakban ki lehet váltani, és melegítéssel meg lehet szüntetni a tél közepén is. Szabadtéri körülmények között a hideg által okozott sérülés tavasszal a leggyakoribb, amikor a késői fagyok a már nem ellenálló szöveteket érik. Kemény telek idején nagyobb mértékű ellenálló képesség alakul ki, mint enyhe télen. Az ellenálló képesség a növényi szervek között szintén nagymértékben változik. A földfelszín alatti struktúrák sokkal kevésbé ellenállóak, mint a levegőben lévők. A fagyási károsodást a szöveteken belüli jég kialakulása okozza, ugyanis a jégkristályok mechanikailag szétszakítják a membránokat. A jégkristályok kialakulása során a szövet dehidratálódik, mivel a víz a sejtből a növekedő kristályokba kerül, vagyis a fagyási károsodás a dehidratációs sérülés egyik formája, amely a sejtfehérjék denaturációját okozza.

Az alacsony hőmérséklet megmutatkozik a vízfelvétel gátlásában is. Alacsony talajhőmérsékleten csökken a vízfelvétel lehetősége is. Ennek egyik oka, hogy az alacsony hőmérsékletű (még nem fagyott) talajban a gyökérszőrök növekedése gátolt. A másik ok, hogy a hőmérséklet csökkenésével párhuzamosan a vízmolekulák erőteljesebben asszociálódnak; valamint a talajkolloidok felületéhez történő adszorpció erősebbé válik. A vízmolekulák asszociációja a 0 °C alatt a jégképződéssel válik teljessé, amikor is a vízfelvétel teljes mértékben lehetetlen. Hazai körülményeink között az 5 fokosnál alacsonyabb hőmérsékletű talajból a növények vízfelvétele már meglehetősen nehéz.

Jól ismert, hogy a membránok lipidrétegeinek fizikai sajátosságai és állapota szabja meg a membránfehérjék aktivitását, ideértve a membránon keresztüli ion- és oldattranszportot szabályozó fehérjéket és enzimeket. A hidegstresszel szemben intoleráns növények membránjaiban nagy mennyiségben fordul elő telített zsírsav, melynek membránjai már jóval 0 °C felett félkristályos szilárd állapotba mennek át. Ezáltal a membránok fluiditása csökken, ezért a membránok fehérjéi nem képesek normális működésre. Ebből kifolyólag károsodik a membránokon keresztüli ion- és oldattranszport és/vagy gátlódik az energiaszállítás és valamennyi enzimfüggő anyagcserelépés, végső soron pedig az egész anyagcsere. Nemcsak a hidegstressz-toleráns növényeknek magas vagy magasabb a telítetlen zsírsavtartalmuk, hanem a hidegedzésnek kitett növényeknek is. A hideghez való akklimatizáció során nő – mégpedig arányosan – a növények telítetlen lipidjeinek a mennyisége. Ezáltal a hidegedzett növényekben alacsonyabb az a hőmérséklet, amelyen a membrán-fázisátalakulás lép fel, és a működést veszélyeztető félkristályos állapot kialakul. Így a hidegedzett növények alacsonyabb hőmérsékleten képesek a normális működésükhöz szükséges membránfluiditást (membránfolyékonyságot) fenntartani, és ezáltal stressztoleránsabbakká, hideg- és fagystresszel szemben toleránsabbakká válnak bizonyos mértékig.

A szövet fagyással szembeni ellenállása függ a sejtjeiben lévő víz mennyiségétől és állapotától. A legjelentősebb mértékű hideggel szembeni ellenállást a száraz magokban figyelték meg. Az évelő növények fagyellenállási (fagyedzettségi) időszakában a szövetek teljes víztartalmának csökkenése figyelhető meg, és növekszik a kötött víz aránya a sejtkolloidok megnövekedett hidratációs kapacitásának köszönhetően. Mindezek ellenére számos fagyellenálló szövet jelentős mennyiségben tartalmaz olyan vizet, amely megfagyhat. Ezért természetes körülmények között a növények 0 °C alá hűlése sohasem megy olyan gyorsan végbe, hogy jégkristályok képződésére ne kerülne sor. Ezért a fagystressz a növényekben elsősorban a jégkristályok említett finomszerkezet- és sejtkárosító hatása miatt komoly roncsolódást okoz a növényekben. Természetes körülmények közötti fagystressz során először a sejtfalakban képződik jég. Ezen jégképződés nem letális, ebből az állapotból a növény még teljes egészében regenerálódni képes. Ezen állapot a rövid időtartamú fagyhatás vagy a viszonylag alacsony, csupán pár °C-os fagyhatás alatt fordul elő. Azonban, ha a növény hosszú időtartamra van kitéve fagypont alatti hőmérsékletnek vagy mélyen fagypont alatti fagyási hőmérsékletnek, akkor a sejtfalakban a jégkristályok növekedése folytatódik, átterjed a protoplazmára és végzetes károsodáshoz vezet.

A fagytoleráns növények még nem teljesen ismert módon csökkentik a sejtfalakban és az intercelluláris terekben képződő jégkritályok növekedését és növekedésütemét.

A fagyás során a szövetek hőleadásának, hővesztésének első fázisában a hőmérséklet a plazma és a vakuólum igazi, tényleges fagyáspontja alá csökken anélkül, hogy jég képződne. Ezt a még jég nélküli, folyékony fázisú, plazmájú és vakuólumú állapotot nevezzük túlhűtött vagy szuperhűtött állapotnak. A hőmérséklet további csökkenésével a sejtfalakban jég képződik, mely hőenergia-felszabadulással jár. Ez a hő a vízmolekulák egyesülése (fúziója) során felszabaduló latens hő. A víz folyékonyból szilárd halmazállapotba való átalakulásakor 0,33 kJ/g energia szabadul fel. Ebben az állapotban a növényi szövet hőmérsékletét a jégképződésből felszabaduló és a környezetbe, légtérbe leadandó hő egyensúlya alakítja ki.

Amikor az első jégképződés megtörténik, a növényszövet hőmérséklet-csökkenése megáll. Ezen a hőmérsékleten marad mindaddig, amíg a sejtfalakban lévő összes víz meg nem fagy. Mikor ez bekövetkezik, természetesen a jégképződés miatti hőfelszabadulás is megszűnik. A növényszövet hőmérséklete ismét csökkenni kezd. Egyébiránt a víz fagyása – a jégképződés – során bekövetkező hőleadás az alapja a gyakorlatban alkalmazott, fagy elleni védekezésnek, hogy a növényeket a várható fagy előtt, ill. alatt vízzel permetezik. Ugyanis a levélre permetezett víz fog megfagyni először, ami hőfelszabadulással fog járni. Így az extracellulárisan, mesterségesen előidézett jégképződés megakadályozza a növényen belüli, intracelluláris fagyhatást.

A kezdeti – apoplasztban végbemenő – jégképződés nem letális, még fagyással szemben intoleráns növények esetében sem. Azonban ha a fagypont alatti hőmérséklet folytatódik és tartós, akkor a még meg nem fagyott citoplazmából a víz a sejtfalak felé mozog, lehetővé téve a sejfalakban levő jégkristályok növekedését. Ez egyben a plazma oldatainak és magának a plazmának a lassú vízvesztését is jelenti, amely viszont növeli a protoplazma oldatainak a koncentrációját. Ez pedig végső soron a protoplazma fagyáspontját 1-2 °C-kal csökkenti. Ha a hőmérséklet tovább csökken, vagy a fagypont alatti adott hőmérséklet tovább tart, akkor egy újabb hőfelszabadulás észlelhető a további jégképződés miatt.

Egy újabb jégképződés miatti hőleadási csúcs viszont már a sejtstruktúra károsodásának a jele, és a jég ekkor már a sejtfalaktól indulva megjelenik a citoplazmában is. Ahhoz, hogy a sejtfalakban és a protoplazmában jégkristályok képződhessenek, sajátos jégképződést elindító képletekre, az ún. jégképződési pontokra vagy jégképződésimagvakra van szükség, amelyeken az első kristályok kialakulhatnak, és amely körül tovább növekedhetnek. A növényfajok, főként a hideg területek növényfajainak egy része képes arra, hogy a citoplazmában e jégképződési pontok kialakulását egészen alacsony hőmérsékletre szállítsa le. Ez egyben egy mély, erős túlhűtött állapotot is jelent, messze a fagypont alatt anélkül, hogy jég képződne. Az intracelluláris víz túlhűtési vagy mély túlhűtési lehetőségének és biológiai képességének az alsó határa kb. –40 °C körül van. Ez az a hőmérséklet, amelyen a vízben spontán jégmagképződés indul meg. Tiszta vízben –38,1 °C, azonban a növényi sejt vizes oldatában alacsonyabb lesz ez a hőmérséklet. A növényekben –40 °C alatt már jégképződési pontok hiányában is jégkristályok képződnek, ami az egész intracelluláris tér fagyását és a sejt elkerülhetetlen halálát idézi elő.

Fenti mechanizmussal magyarázható a növényfajok egy részének igen erős fagytoleranciája, elsősorban a magas hegyvidéki és szubartikus sarkköri növényeknél. Magas hegyvidéken a fenyőöv felső határa megközelítően éppen a –40 °C-os minimum-izotermavonallal esik egybe.

Számos növénynek azonban a –40 °C-nál (is) alacsonyabb hőmérsékletet is el kell viselnie, méghozzá tartósan. Nyilvánvaló, hogy e növények túlélését a mély túlhűtési fagytoleranciastratégia nem biztosítja. A növényekben a jégképződés már ^–3–^–5 °C-on megindul a sejfalakban, és a jégkristályok fokozatosan növekednek. Mialatt a víz fokozatosan a sejtfalakhoz áramlik a protoplazmából, ott megfagy, és a sejtfalbeli jégkristályokat növeli. A protoplazma viszont folyékony állapotban marad. A fagyási hőmérséklettel szembeni tolerancia mértéke attól függ, hogy mennyire képes a növény extracelluláris tere befogadni a növekvő jégkristályokat, másrészt pedig, hogy a protoplazma milyen mértékű vízvesztés elviselésére képes. Ez utóbbi tényező egyébként arra utal, hogy számos és nagymértékű közös vonás van a vízhiánnyal és a fagyással szembeni toleranciamechanizmusban. A protoplazma vízleadása és ezáltal dehidratációja és az extracelluláris terekbeli jégképződés csak fokozatosan és lassan mehet végbe. Ez a lassan végbemenő folyamat egyben a növény nagyon alacsony hőmérséklethez való akklimatizációját jelenti. A hirtelen alacsony vagy nagyon alacsony hőmérsékleti körülmények közé kerülés e növények számára is végzetes. A fagyáspontcsökkentő mechanizmusok és a fagytolerancia biokémiai folyamatait az élettani-biokémiai munkák tárgyalják.

2.12. 2.11. A magas sótartalom hatásai és a sótűrés

A Föld termesztésbe vont területeinek igen nagy részén jellemző a talajok relatíve magas – a legtöbb termesztett növény számára már kevéssé tolerálható – sótartalma. Ez leggyakrabban magas Na⁺-koncentrációt jelent, de esetenként a Mg²⁺, Ca²⁺, illetve Cl^–, SO₄^2– is megjelennek nagy koncentrációkban. A termesztésbe vont területeken jelentkező másik probléma, hogy az öntözésre használt vizek gyenge minősége (sok esetben magas sókoncentráció) magával vonja a talajban a sókoncentráció emelkedését. Becslések szerint a Föld öntözött területeinek egyharmadán okoz problémát a sófelhalmozódás. Az aszályos évek egyre gyakoribb előfordulása miatt (nagyobb kijuttatandó víz- és sómennyiség, kisebb mértékű sókimosódás a mélyebben fekvő rétegek felé) ez a folyamat kumulatív.

A sófelhalmozódás egyrészt a növények számára stresszt okozó toxikus koncentráció, másrészt a rizoszféra ozmotikus potenciáljának növelésével csökkenti a növények számára rendelkezésre álló vizet. Mindemellett a talaj magas nátriumion-koncentrációja negatívan befolyásolhatja a fizikai talajtulajdonságokat, például a nátriumos talajokban magas a kicserélhető nátrium koncentrációja, és alacsony az összes sótartalom, ami komolyan befolyásolhatja a talajszerkezetet, és az nem áteresztővé válik, tovább csökkentve a talajban rendelkezésre álló víz mennyiségét.

A magasabb rendű növények sejtjeinek citoszolállománya átlagosan 100-200 mM K-ot és 1 mM Na-ot tartalmaz, amely ionos közeg a legtöbb enzim számára optimális. Magasabb Na/K arányok és magasabb összes sótartalom inaktiválja az enzimeket és gátolja a fehérjeszintézist.

A kloroplasztbeli magas Na⁺- és/vagy Cl^–-koncentrációknál a fotoszintézis valószínűen a fotofoszforiláció vagy a szénmetabolizmus egyes lépéseinél gátlódik (a fotoszintetikus elektrontranszport sóstresszre kevésbé érzékeny). Egyes halofiton (kifejezetten sótűrő) növények (pl. Atriplex- és Suaeda-fajok) növekedését a magasabb sókoncentrációk stimulálják is. A termesztett növények legtöbbje ezzel szemben glikofiton (magasabb sókoncentrációkat nem tolerálóak), növekedésüket a magasabb sókoncentrációk erősen gátolják. Ilyen például a kukorica vagy a bab. Ugyanakkor az árpa közepesen, a cukorrépa pedig erősen sótoleráns.

Sós élőhely alatt azt értjük, ha a talajban a NaCl-koncentráció 0,5% vagy ezt meghaladó mennyiségű. Az ilyen körülmények között növekedésre képes növényeket halofitonoknak nevezzük (a tengervíz NaCl-tartalma 3-5%, kb. 0,5 mol l^–1). A sótartalmat rendszerint a 25 °C-on telített extraktum fajlagos vezetőképességével mérik decisiemens per méterben (dS m^–1). A tengervíz esetében ez 50-80 dS m^–1. A felszín alatti brakkvizek elektromos vezetőképessége jellemzően 1,3 és 20 dS m^–1 között változik. A sóval szemben intoleráns növények 2 dS m^–1 érték mellett csökkent mértékű növekedést mutatnak, míg a sótűrő növényeknél nem jelentkeznek káros hatások még 10 dS m^–1 értéknél sem. Azonban 5-10 dS m^–1 értéknél a legtöbb növény esetében már bizonyos mértékű intolerancia jelei figyelhetők meg.

A sós élőhelyek számos lakója fakultatív halofiton, de vannak obligát halofitonok is, amelyek legalább 0,5% NaCl-koncentrációt igényelnek, mint például a Salicorniaeuropaea,Suaedamaritima és Avicenniagerminans (mangrove). A halofitonoknak nemcsak a belső vízigényüket kell kielégíteniük, hanem szabályozniuk kell a sókoncentrációt is. Hogy képesek legyenek a sós talajoldatból az alacsony ozmotikus potenciállal vizet felvenni, a vakuolumokban lévő sejtnedv ozmotikus potenciáljának a talajoldaténál alacsonyabbnak kell lennie. Ez úgy érhető el, hogy a növény először sót és vizet abszorbeál, amíg a talajvíz és a sejtnedv ozmotikus egyensúlyba nem kerül egymással. A növénynek nem szabad túlzott mennyiségben sót felvennie, mivel az toxikus hatású lenne a sejtekre. Az idősebb gyökerek a sóval szemben szinte teljes mértékben nem áteresztőek, így majdnem tiszta vízet vesznek fel a sós talajvízből, mindez pedig igen magas szállítóedényekbeli kohéziós feszültség mellett történik. A Na+ levelekbe jutását megakadályozandó, a gyökér sejtjei aktív transzport révén juttatják vissza az iont a külső oldatba. További védekező mechanizmus a transzspirációs áramból (a xilémfolyadékból) történő Na⁺-reabszorpció, illetve a floémbeli bazipetális Na⁺-transzport.

A magas sótartalom által kiváltott hatást okozhatja a vízhiánystressz (a tengervíz vízpotenciálja kb. –2,5 MPa) vagy a Na⁺- és/vagy Cl^–-ionok toxikus hatása, mely utóbbit a legfőbb stressztényezőnek tekintik. Egyes fajok korlátozott mértékben ellenállhatnak a sótartalomnak azáltal, hogy elkerülik a túlzott mennyiségű sófelvételt, amit sókizárási mechanizmusokkal érnek el. Olykor a só csekély mértékben bekerül és szállítódik a hajtásban is. A halofitonok képesek a tengervízhez hasonló vagy akár azt meghaladó sókoncentrációnál is növekedni. A halofitonok nagymértékben halmoznak fel Na⁺- és Cl^–-ionokat, ami lehetővé teszi számukra, hogy alacsony belső vízpotenciált tartsanak fenn, és ezzel elkerüljék a vízhiánystresszt. Például a Salicorniaeuropaea halofiton növényfaj –1,6 MPa talaj-vízpotenciállal rendelkező talajsótartalom mellett növekedve a hajtás vízpotenciálját –6,5 MPa értéken képes tartani. A VII.12. ábrán a sótartalom növényi növekedésre gyakorolt hatását láthatjuk.

VII.12. ábra - A sótartalom hatása a növekedésre. Bal oldal: A szubsztrát NaCl-koncentráció-emelkedésének hatása a 1 halofita, 2 fakultatív halofita, 3 gyengén sótűrő és 4 halofób növényekre. Jobb oldal: Különböző halofita növényfajok szárazanyag-termelése a NaCl-koncentráció függvényében NaCl-mentes kontrollhoz viszonyítva. 1Salicorniaeuropaea,2Astertripolium,3Suedamaritima,4Spartinafoliosa,5Puccinelliapeisonis (Larcher 2001 nyomán)

Habár a halofitonok nagymértékű NaCl-felvétele megoldja a vízstressz problémáját, mindez nem tesz feleslegessé más további fiziológiai szabályozásokat sem. A sejtenzimek sógátlással szembeni érzékenységének elkerülése érdekében a halofitonok a sóionokat elkülönítik a citoplazmától és a vakuolumokban és a sejtfalakban tárolják. A vakuolumokban és a sejtfalakban jelen lévő magas sókoncentráció azonban a citoplazma dehidratációjához vezet, ha az nem tartalmaz elegendő ozmotikusan aktív oldott anyagokat ahhoz, hogy az a vakuolummal és a sejtfallal megegyező vízpotenciál-értéket tarthasson fenn. Az oldott szerves vegyületek, így a prolin szabad aminosavak, a glicin-betain és olykor cukrok citoplazmatikus szintézise biztosítja az ozmotikus egyensúlyt. Egyes halofitonok prolinkoncentrációja tízszerese lehet a nem halofitonoknál megfigyelhető szabad aminosavkészletnek. A prolin sórezisztenciában játszott szerepének pontos mechanizmusa nem ismert, de jelenléte képessé teszi a halofitonokat, hogy elviseljék a magas ozmotikus nyomásviszonyokat, amelyeknek sejtjeik egyébként ki lennének téve. Egyes esetekben a glicin-betain fontosabb lehet, mint a prolin. Mindkét vegyület védő szerepét tovább hangsúlyozza, hogy egyiknek sincs gátló hatása az enzimtevékenységekre még magas koncentrációk mellett sem.

Az egyéb jellemző halofiton tulajdonságok közé tartozik a szukkulencia, amely a sótartalom nagy mennyiségű vízzel való hígításának eszköze, és a sómirigyek meglétét is jelenti.

A sómirigyek lehetővé teszik számos halofiton, különösen a sós élőhelyeken előforduló nem szukkulens halofitonok – pl. Plumbaginaceae- (Limonium spp., Statice spp.) és Tamarix-fajok – számára, hogy aktívan megszabaduljanak a felesleges sótól, és ezáltal megakadályozzák a nagy mennyiségű és toxikus sókoncentrációk kialakulását a szövetekben.

2.13. 2.12. A fénytöbblet és a fényhiány

A fotoszintézis fotoinhibíciója (fénygátlás): Az optimumnál erősebb fehér fénnyel (nappali világosság) történő megvilágítás okozta fénystressz először a növény fotoszintézisét befolyásolja. Az erős megvilágítás okozta fotoszintézis-intenzitás csökkenése legmarkánsabban olyan növényeknél fordul elő, amelyek nem alkalmazkodtak a magas fényintenzitáshoz.

A fényérzékeny fajok rövid idő után súlyos károkat szenvedhetnek, amelyek kifakuláshoz vagy a levelek elhalásához vezethetnek. Ezt a jelenséget fotoinhibíciónak hívják. Főleg az obligát árnyéknövényeknél fordul elő, de megfigyelhető olyan fénykedvelő növényeknél is, melyeket egy hosszabb, gyenge megvilágítású periódus után hirtelen erős fény ér (VII.13. ábra). Ebben az esetben a fotoinhibíció általában megfordítható, azaz a növények különböző védekező mechanizmusok kialakításával képesek a fényakklimatizációra.

A fotoinhibíció akciós spektrumából kiderül, hogy ezt a folyamatot a klorofill fényabszorpciója okozza. Az összes olyan stressztényező, amely a fotoszintézis biokémiai folyamatait gátolja, erősen növeli a fotoinhibíció mértékét (pl.: sztómazárodás aszály idején, hideg vagy meleg okozta enzimdeaktiváció). Egy különösen kritikus helyzet áll elő például tűlevelű fák esetében akkor, amikor télen az alacsony hőmérséklet erős napsugárzással párosulva súlyos klorofillbomlást (kifakulást) okoz a tűlevelekben. Ezek a megfigyelések azt jelzik, hogy a fotoinhibíció a fotoszintetikus apparátus fényenergiával való túltelítődésének a káros következménye. Erős megvilágítás hatására a CO₂-asszimilációt az olyan biokémiai reakciók limitálják, mint az elektrontranszport vagy a Calvin–Benson-ciklus kapacitása. A tilakoidok antenna-pigmentkomplexei által abszorbeált fényenergia nagyobb, mint az azt felhasználni képes energiakötő reakciók kapacitása, és ezáltal a felesleges energia olyan fotokémiai reakciókra fordítódhat, melyek toxikus „fototermékek” kialakulásához vezethetnek (oxigéngyök, szuperoxid-anion és hidroxilgyökök). Az antennapigmentek gerjesztési energiával való túltelítődése a klorofill-fluoreszcencia jellegzetes emelkedésében fejeződik ki. A kloroplasztiszban e körülmények között kialakuló oxigéngyökök és egyéb gyökök reakcióba lépnek lipidekkel, fehérjékkel, nukleinsavakkal és minden egyéb molekulával, ami végül fotooxidatív lebomlásukhoz vezet. Ez a folyamat a pigmentkomplexeket is érinti. A fluoreszcencia-emisszióban bekövetkező specifikus változások elárulják, hogy a fotoinhibíció elsősorban a II. fotokémiai rendszer reakciócentrumát károsítja.

VII.13. ábra - A magas intenzitású fény fotoszintézis-gátló hatása

Számos védekező mechanizmus létezik a fotoszintetikus apparátusban lejátszódó többlet gerjesztési energia romboló következményének elkerülésére. Különösen fontos a klorofillmolekulákat bombázó gerjesztési energia elnyelése a karotiniodok segítségével és az oxigéngyökök detoxifikálása a gyökfogó reakciók révén. Azonban ezek a mechanizmusok gyakran nem elégségesek a fotooxidatív destrukció teljes megakadályozásához, főleg súlyos fénystressz alatt, amikor elkerülhetetlen a tilakoidmembránok túlzott energizálása. Néhány növény esetében azonban az is megfigyelhető, hogy a fénystressz a fotoszintetikus apparátus egyes kulcsfontosságú komponenseinek megnövekedett termeléséhez vezet, ami a fényindukált destruktív folyamatokat nem megakadályozza, hanem kiegyensúlyozza egy aktív, javító mechanizmus segítségével, például: enzimfehérjék és pigmentek megnövekedett szintézise. A fénykedvelő növényekben megfigyelhető fénytolerancia egyik alapvető magyarázata a kloroplasztisz javító mechanizmusában keresendő.

Sok árnyéknövény rendelkezik hatásos „erősfény-elkerülő” mechanizmussal. A kék fényre érzékeny fotoreceptorok által vezérelt kloroplasztiszok képesek a beeső fény elől részben elfordulni, ha túl erős fény éri őket. Ez – az ún. fototaktikus orientációs mozgás – jelentősen képes csökkenteni a fotoszintetikus pigmentek kitettségét.

VII.14. ábra - Gyepállomány levélterületének (LA) vertikális megoszlása és az állományon belüli relatív megvilágításának csökkenése (Hortobágyi–Simon 2000 nyomán)

2.13.1. A korlátozott fényellátás hatása

A csökkent fényintenzitás az egyik leggyakoribb, szinte minden növényállományban fellelhető korlátozó tényező. A növényállományok túlnyomó többségében a lombsátor egy része – a felső szintek árnyékoló hatása következtében – az állomány fölötti fényintenzitásnál lényegesen kisebb fényintenzitást kap. Mivel a fény- és árnyékszintek, illetve a levelek produkciója lényegesen különbözik egymástól, így a növényállományok egész produkciója függ az állományon belüli árnyékszint vastagságától. Az állományban található különböző fény- és árnyékszinteket a fényintenzitás állományon belüli, vertikális (függőleges tengelybeli) megoszlása hozza létre. A fény állományon belüli, exponenciális csökkenése viszont az állomány levélfelületének vertikális megoszlásától függ (VII.14. ábra).

VII.15. ábra - A fotoszintetikusan aktív sugárzás hatása fény- és árnyéklevelek CO₂-gázcseréjére. Balra: Fagussylvatica levelei a korona peremén (fényszint) és a korona belsejében (árnyékszint). Az árnyéklevelek sötétben kevésbé lélegeznek, mint a fénylevelek, valamint a fénykompenzációs pontjuk (I_c) is alacsonyabb. Emellett a fénytelítettséget (I_s) is alacsonyabb fényintenzitáson érik el, és kisebb gázcsereértékekkel, mint a fénylevelek. A mérések 30 °C-on és 30 Pa CO₂-nyomás mellett történtek. Jobbra: A Heritieratrifoliata – trópusi esőerdei árnyéktűrő fafaj – fény- és árnyékleveleinek fotoszintézise. A mérések CO₂-telítettség mellett történtek. A nettó fotoszintézis fénygörbéje a levelek fény-árnyék alkalmazkodásától függetlenül is módosulhat fiziológiai folyamatok hatására: 1. Az ún. Kok-effektus – a fénykompenzációs ponthoz közel a mitokondriális légzés a fotoszintetikusan aktív sugárzás emelkedésével alacsonyabb dekarboxilációs rátát mutat. Ez hatással van a görbe kezdeti meredekségére (φ_i), és figyelembe kell venni a kvantumhatékonyság mérésekor, ellenkező esetben túlbecsüljük azt. 2. A Calvin–Benson-ciklus fényindukciós állapota. Alacsony fényindukciós állapotban, például órákon át tartó alacsony fényintenzitás hatására mind a maximális fotoszintézis, mind a kvantumhatékonyság alacsonyabb értékű, és a fénykompenzációs pont is magasabb, mint magas fényindukciós állapotban (Larcher 2001 alapján)

Kimutatták, hogy a növényállomány zöld lombsátrában a megvilágítási intenzitás csökkenése kifejezhető a kumulatív (összesített) levélterülettel, és az intenzitáscsökkenés az optika abszorpciós törvényét, az ún. Lambert–Beer-törvényt követi. Képlettel:

I/I_o = e^–kLA

ahol:

I _o = a teljes, a lombsátor feletti beeső fényintenzitás

I = a megvilágítás intenzitása tetszőleges mélységben

k = extinkciós koefficiens (elnyelési együttható)

LA = a lombsátor tetejéről tetszőleges mélységig elhelyezkedő levelek összesített területe

VII.6. táblázat - A Fagus sylvatica és a Hedera helix fény- és árnyékleveleinek fotoszintetikus jellemzői és az adaptáció plaszticitását jellemző index (Larcher 2001 alapján)

Jellemzők	Fagus sylvatica			Hedera helix
	fény	árnyék	fény/árnyék	fény	árnyék	fény/árnyék
Levélfelszín (cm^2)	28,8	48,9	0,6
Levélvastagság (μm)	185	93	2	409	221	1,85
Fajlagos levélfelület (dm^2g^–1 sz. a.)				0,97	2,6	0,37
Sztómasűrűség ( N mm^–2)	214	144	1,5
Sztómakonduktancia (cm s^–1)				0,65	0,33	2
Kloroplasztiszok száma
Levélfelületre (10^9 N dm^–2)				5,09	2,45	2,4
Levéltérfogatra (10^9 N cm^–3)				1,24	1,11	1,1
Klorofillkoncentráció (a+b)
klorofill/levél (mg/levél)	1,6	1,9	0,8
klorofill/szárazanyag (mg g–1)	6,6	16,1	0,4
klorofill/levélfelszín (mg dm^–2)				8,7	5,5	1,6
Klorofill a/b	3,9	3,0	1,3	3,3	2,8	1,2
RuBP-karboxiláz-aktivitás (μmol CO2 dm^–2 h^–1)				398	202	2
Nettó fotoszintetikus kapacitás (mg CO2 dm^–2 h^–1)	3,5	1,3	2,7	22,3	9,4	2,4
Fénykompenzációs pont (W m^–2)	2,5	1	2,5
Fénytelítettség (W m^-2)	85	44	1,9	600	250	2,4
Sötétlégzés (mg CO2 dm^-2 h^-1)	0,5	0,16	3,1