Botanika III. Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és funkcionális növényökológiába Szerkesztette Tuba, Zoltán, Szerdahelyi, Tibor, Engloner, Attila, és Nagy, János
Yüklə 4,18 Mb.
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- 2.2. 2.2. A C 3 -as, C 4 -es és CAM fotoszintézisutak, stabil szénizotóparányaik és a korlátozó környezeti tényezők tolerálásában játszott szerepük
- 2.2.1. A C 3 -as és C 4 -es fotoszintézisút
- VII.1. ábra - A C 4 -es fotoszintézis sematikus ábrája. A C 4
- 2.2.2. A CAM fotoszintézisút
- VII.2. ábra - A CAM típusú fotoszintézis sematikus ábrája. A CAM fotoszintézis nagyon hasonló a C 4
- 2.3. 2.3. A 13 C-izotóp részleges kizárása a fotoszintetikus folyamatokban
- 2.4. 2.4. A fotoszintézis vízhasznosítási efficienciája
- 2.4.1. A szénasszimiláció nitrogénhasznosítása
- 2.5. 2.5. Egyes növénycsoportok és -típusok nettó fotoszintetikus teljesítményei
- VII.2. táblázat - Különböző növénycsoportok és növények nettó fotoszintézisének maximumés átlagértékei jelenlegi CO 2
- (μmol m –2 s –1 )
- Fás szárú növények
|
* napi öntözés és trágyázás mellett Az asszimilációs hozam (YA; az angol yield = hozam szóból) a kumulatív biomassza-növekmény, amit matematikailag integrálegyenlettel írhatunk le. Ez az asszimilációs periódus kezdeti (t1) és végső (t2) szerves szárazanyagtömegének különbsége: 
Haszonnövény-állományok szárazanyag-produkcióját és hozamindexét a VII.1. táblázat tartalmazza. A növényi növekedésanalízist és fontosabb mutatóit (RGL, NAR, LAR) a 6.1. fejezetben érintjük. A korlátozó környezeti hatásokkal szemben a különböző növényfajok eltérően reagálnak. Ismerünk a korlátozó környezeti tényezőkkel szemben ellenálló, azt többé-kevésbé tolerálni képes, ún. toleráns fajokat. A korlátozó környezeti tényezőkkel szembeni tűrés mértékét is megadhatjuk az adott növényfaj szénmérlegével. Toleráns fajok stressztényező hatása alatt is előnyös vagy előnyösebb szénmérleget tartanak fenn, mint a nem toleráns fajok. A korlátozó környezeti hatások mértéke függ a kiváltó tényezők erősségétől és a tényezők hatásának időtartamától. Kismértékű, de hosszú ideig tartó hatás komolyabb következményeket válthat ki a növényben, mint nagyobb mértékű, de csak rövid ideig tartó hatás. Ezek hatásának megállapításakor a stressztényező mértékén kívül a hatás időtartamát is figyelembe kell venni. Lényeges megjegyezni, hogy a növények legkülönbözőbb korlátozó tényezőkhöz való fiziológiai adaptációja mellett igen fontosak az anatómiai és morfológiai adaptációk is, melyek tárgyalása kívül esik ezen fejezet keretein. A levelek szöveti szintű adaptációira A növények szövetei c. fejezetben (108. oldal) láttunk példákat. 2.2. 2.2. A C3-as, C4-es és CAM fotoszintézisutak, stabil szénizotóparányaik és a korlátozó környezeti tényezők tolerálásában játszott szerepük A C3-as és C4-es elnevezés a két fotoszintézisút első, primer termékeinek szénatomszámára utal, míg a CAM rövidítés (Crassulacean Acid Metabolism, varjúhájfélék savas anyagcseréje) az asszimiláló sejtek sejtnedvének elsőként a varjúhájféléknél megfigyelt éjszakai CO2-megkötés eredményeképp bekövetkező erős savanyodásával függ össze. A fotoszintetikus szénhidrátszintézis minden növényben a Calvin–Benson-ciklus révén valósul meg, a C4-es és a CAM-növényekben ez a ciklus azonban kiegészül egy további, a Calvin–Benson-ciklust megelőző folyamattal, ami a C4-es növényekben egy másodlagos, kiegészítő ciklust képezve hatékonyabb CO2-megkötést, míg a CAM-növényeknél rendkívül hatékony vízfelhasználást biztosítva a CO2 éjszakai – hűvösebb, kevésbé szárító hatású körülmények közötti – felvételét teszi lehetővé. 2.2.1. A C3-as és C4-es fotoszintézisút A Calvin–Benson-ciklus révén a CO2 a ribulóz-1,5-bifoszfát-karboxiláz/oxigenáz (rövidebb, közismertebb nevén a rubisCO) enzim révén egy ribulóz-1,5-bifoszfát cukormolekulához kötődik karboxilcsoportként, a képződött 6 szénatomos molekula azonban azonnal két 3 szénatomos szerves savvá hasad, két glicerinsav-3-foszfát-molekulává. A C3-as növényekben a CO2-fixáció legelső stabil terméke tehát a 3 szénatomos glicerinsav-3-foszfát, innen ered a fotoszintézis-típus C3-as elnevezése. A C4-es növényeknél az asszimiláló mezofillumsejtekbe került CO2-molekulát a sejtek citoplazmájában található foszfo-enol-piruvát-karboxiláz (röviden PEP-karboxiláz) enzim köti meg. Az enzim szubsztrátja egyrészt a vízben oldott HCO3, másrészt a 3 szénatomos foszfo-enolpiruvát, a karboxilációs reakció terméke pedig a 4 szénatomos oxálecetsav (ugyanez a reakció játszódik le a CAM-fotoszintézis típusú növények asszimiláló sejtjeinek citoplazmájában is éjszaka). A C4-es növények leveleiben általában kétféle típusú fotoszintetikus sejt létezik, a mezofillum és az edénynyalábok körül körkörösen elhelyezkedő nagy, vastag falú nyalábhüvely- vagy Kranz-sejtek (a német Kranz szóból, amelynek jelentése koszorú). A Kranz-sejtek jelenlétének anatómiai vizsgálata (II.83. ábra) a leggyorsabb módja a C4-es növények azonosításának, bár ezek megléte sem szükségképpen jelenti, hogy az adott növény a C4-es csoportba tartozik. A PEP-karboxiláz által megkötött CO2 almasav vagy aszparaginsav formájában a nyalábhüvelysejtekbe jut el, ahol dekarboxiláció révén felszabadul, majd a nyalábhüvelysejtek kloroplasztiszaiban a Calvin–Benson-ciklus révén asszimilálódik. A dekarboxiláció során a CO2 mellett létrejövő 3 szénatomos szerves sav (piroszőlősav vagy alanin) visszajut a mezofillumsejtekbe, ahol a foszfo-enol-piruvát regenerálódik belőlük. Ezt a másodlagos körfolyamatot szokás felfedezőikről Hatch–Slack–Kortschak-ciklusnak nevezni. A C4-es növények fotoszintézisének sematikus vázlatát a VII.1. ábra mutatja be. A két karboxilációs folyamat – ellentétben a CAM-növényekkel (lásd később) – időben párhuzamosan játszódik le, de térben elválasztva, két külön, eltérő felépítésű és működésű asszimiláló sejtben. VII.1. ábra - A C4-es fotoszintézis sematikus ábrája. A C4-es növények esetében térbeli elkülönülés van az elsődleges széndioxid-megkötés és a Calvin–Benson-ciklus között. Az előbbi a mezofillumsejtekben, az utóbbi a nyalábhüvelysejtekben játszódik le. A két folyamat közötti kapcsolatot karbonsavak plazmodezmán keresztüli transzportja biztosítja. A mezofillumsejt 4 szénatommal rendelkező karbonsavban (almasav, oxálecetsav) tárolja a légkörből megkötött CO2-ot, erről kapta ez a fotoszintézis-típus a nevét. A folyamat energiaigényesebb ugyan a C3-as fotoszintézisnél, de folyamatosan ellátja a Calvin–Benson-ciklust (a rubisCO-t) CO2-dal, és nincs vagy elhanyagolható a fénylégzés okozta veszteség A mérsékelt övi területeken élő növények legtöbbje C3-as, ez a fotoszintézis-típus valamennyi növénycsaládban megtalálható. Ezek a növények fotoszintetikusan viszonylag kevésbé hatékonyak a C4-es növényekhez viszonyítva, ugyanis általában alacsonyabb a CO2-megkötési rátájuk és magasabb a kompenzációs pontjuk, mint a C4-es növényekének. (A kompenzációs pont az a fényintenzitás vagy CO2-koncentrációérték, amelynél a fotoszintetikus CO2-felvétel azonos a légzési veszteséggel.) A C4-es növények legtöbbje a trópusokon él. Néhány kivételtől eltekintve a C4-es növények fotoszintézisének optimális hőmérsékleti tartománya kb. 10 °C-kal magasabb, mint a C3-asoké, egységnyi levélfelületre vetítve pedig több glükózt termelnek, mint a C3-asok, következésképpen sokkal gyorsabban is növekednek. A C4-es növények sokkal hatékonyabbak a vízfelhasználásban, mint a C3-asok. A C4-es fotoszintézis-típus a következő családokban fordul elő: Acanthaceae,Aizoaceae,Amaranthaceae,Boraginaceae,Capparaceae,Caryophyllaceae,Chenopodiaceae,Compositae,Cyperaceae,Euphorbiaceae,Gramineae (Arundinoideae,Chloridoideae,Eragrostoideae és Panicoideaealcsaládok), Nyctaginaceae,Polygonaceae,Portulacaceae,Saxifragaceae és Zygophyllaceae. A világ legkártékonyabb gyomnövényei közül számos a C4-es növények közé tartozik, akárcsak a trópusok gazdasági növényei, például cirok, kukorica, köles és cukornád. C4-es típus ritkán található a fás szárú fajok között, korábban csupán ez Euphorbiaceae család hawaii esőerdőben élő egy-két fás fajáról mutatták ki. Napjainkban már ismert a Chenopodiaceae családban is, ahol a Haloxylon nemzetség három fás fajánál is előfordul. 2.2.2. A CAM fotoszintézisút Vízhasznosítás szempontjából a CAM típusú növények a leghatékonyabbak. A fotoszintézisük metabolitikus adaptációja révén éjjel a CO2 almasavban (malátban) tárolódik. Nappal a malát dekarboxilálódik, és a felszabaduló CO2 asszimilálódik a C3-as út Calvin–Benson-ciklusa révén. Ez lehetővé teszi, hogy a sztómák nappal zárva maradjanak, amikor a magas nappali hőmérséklet következtében a vízveszteség nagymértékű lenne. A CAM típus alapvetően tehát abban különbözik a C4-estől, hogy a fixáció, a dekarboxiláció és az újramegkötődés ugyanazon sejtekben játszódik le, de a kezdeti fixáció éjjel, sötétben megy végbe, míg a másik nappal, megvilágítás mellett, vagyis a fotoszintézis időbeli kompartmentalizációja történik. A CAM-növények több vizet tudnak megtartani az éjjel történő CO2-megkötés révén, mintha a CO2-megkötést nappal végeznék. A levélen keresztüli vízveszteség lehetősége függ a levélbeni és a légköri vízpára koncentrációkülönbségétől. Így forró, száraz körülmények között, amikor a levél hőmérséklete magas és a légkör nedvességtartalma alacsony, a vízveszteség lehetősége igen nagy mértékű. Erős besugárzás és alacsony hőmérséklet mellett a levél hőmérséklete könnyen meghaladhatja a levegő hőmérsékletét. A vízmegőrzéshez való adaptáció mellett a CAM-növények tárolják is a szént, és minimalizálják a CO-légzés általi veszteségét. Éjszaka nettó CO2-felvétel történik, és a kilélegzett CO2 újra megkötődhet a PEP (foszfoenol-pirosszőlősav)-karboxilázon keresztül. A sztómák a nap folyamán csukott állapotban vannak, és a C4 sav dekarboxilációja vagy a légzés által felszabadított CO2 a ribulóz-1,5-bifoszfát útvonalon keresztül asszimilálódik (VII.2. ábra). A CAM-növények széles körben elterjedtek a természetes vegetációban, és a specializáció mindkét formája ugyanazon család különböző fajaiban lehet jelen. Például az Euphorbia esetében a CAM típus a trópusi Afrika fajaiban, míg a C4-es típus a szubtrópusi észak-amerikai fajoknál jelenik meg. A CAM típusú fajok ötször nagyobb számban fordulnak elő, mint a C4-es fajok. A CAM típus a következő zárvatermő családoknál figyelhető meg: Agavaceae,Aizoaceae,Asclepiadaceae,Bromeliaceae,Cactaceae,Compositae,Crassulaceae (itt fedezték fel először), Cucurbitaceae,Didiereaceae,Euphorbiaceae,Liliaceae,Orchidaceae,Portulacaceae és Vitaceae, akárcsak a nyitvatermő és páfránycsaládoknál: Welwitchiaceae és Polypodiaceae. A Gramineae családban ez a típus nem fordul elő. Fontos termesztett CAM-növény az ananász. Habár a CAM fotoszintézisút rendszerint a szukkulensekhez kapcsolódik, számos olyan szukkulens van – pl. halofitonok –, amelyek nem CAM típusúak. Vannak olyan CAM típusú növények is, amelyek leginkább félszukkulensként jellemezhetők. A CAM-növények leveleiben gyakran vannak nagy mezofillumsejtek, amelyek többszörösen nagyobbak, mint a C3-as és C4-es növényekben találhatók. A sejt nagyon nagy vakuólumát – amely a malátraktározás helyszíne – citoplazmaréteg veszi körül. Mindazonáltal csupán anatómiai vizsgálatok nem tehetnek különbséget a CAM- és C3-as növények között. Egyes szukkulensek C3-as fotoszintézist is folytathatnak. A transzspiráció-fotoszintézis arány kb. 50:100 a CAM-növényeknél (CAM-módban), 250:300 a C4-eseknél és 400:500 a C3-as növények esetében. Ökológiai szempontból a CAM típust úgy jellemezhetjük, mint a vízstressz alatti vízmegőrzéshez való adaptációt. A CAM-növények esetében jobb a fotoszintézis vízhasznosítása (angol szakszóval a Water Use Efficiency=WUE), mint a C3-as és C4-es növényeknél, de alacsonyabb a produktivitásuk. Habár számos CAM-növény lassú növekedésű, a CO2 megkötés energetikája azt mutatja, hogy ez nem szükségképpen igaz minden CAM fotoszintézist követő növény esetében. Míg a C3-as növényekben a fotorespiráció felszabadíthatja a megkötött CO2 egy részét, és ez energiát is igényel, a fotorespiráció sokkal kisebb mértékű a CAM- és C4-es növényeknél. A CAM-növények valójában 15%-kal hatékonyabban kötik meg a CO2-t, mint a C3-as növények, és csak 10%-kal kevésbé hatékonyan, mint a C4-esek. VII.2. ábra - A CAM típusú fotoszintézis sematikus ábrája. A CAM fotoszintézis nagyon hasonló a C4-eshez, csak ebben az esetben nem térbeli, hanem időbeli elkülönülés van a két CO2-fixációs mechanizmus között. Mivel a CAM-növények meleg és száraz körülmények között élnek, sztómáik nappal zárva vannak a vízveszteség megelőzése érdekében, így nappal nem képesek jelentős gázcserét folytatni környezetükkel. Éjjel azonban nyitják a sztómáikat, felveszik a CO2-ot, és almasav formájában tárolják a vakuólumban. Nappal az almasav dekarboxilálódik, és a keletkező CO2 a Calvin–Benson-ciklusban hasznosul. Ezzel jelentős mennyiségű vizet takarítanak meg 2.3. 2.3. A 13C-izotóp részleges kizárása a fotoszintetikus folyamatokban A 13C- és 12C-izotópok stabilak, de előfordulásuk mennyisége nem azonos a természetben. A 13C mennyisége a légkörbeli összes szén-dioxidnak mindössze kb. 1,1%-át teszi ki. Mindkét karboxiláló enzim (rubisCO és PEP-karboxiláz) képes a két stabil szénizotópot (12C, 13C) „felismerni” és meg is különbözteti őket. Mégpedig mindkét enzim a gyorsabban diffundáló 12CO2-ot részesíti előnyben, és a lassúbb 13CO2-dal szemben diszkriminációt alkalmaz. Azonban lényeges különbség van a két enzim általi diszkrimináció mértékében: a rubisCO általi diszkrimináció erőteljes, melyhez képest a PEP-karboxilázé csekély mértékű. Mivel pedig az eltérő fotoszintézis típusú növények a karboxiláló enzimeket eltérő arányban tartalmazzák, a növényekbeli szénizotóp-diszkrimináció mértéke egyben kiváló jelzője a fotoszintézis-típusnak is. Egy növénybeli 13C-pal szembeni diszkrimináció mértékét egy standard mintáéhoz viszonyítva ezrelékben adjuk meg. Standard mintaként dél-karolinai mészkő (PDB: PeeDee belemnite) használatos.
A C3-as növények δ 13C értéke –23 és –36‰ közötti, míg a C4-es és az obligát CAMnövényekben a δ13C érték –10, ill. –18‰ között mozog. A CAM típusú növényekben a δ13C értéke –10 és –22 között van. A fakultatív CAM-növényekben, melyek nappal is kötnek meg CO2-ot, a δ13C érték –18 és –36‰ közötti. Lényeges tény, hogy a növények δ 13C értéke az intercelluláris CO2-koncentrációnak (ci) a külső (légköri) CO2-koncentrációhoz (ca) való arányának (ci/ca) a függvényében alakul ki. Mégpedig a C3-as növények δ 13C értéke lineárisan emelkedik ci/ca függvényében. Ezért a δ13C érték igen alkalmas a C3-as növények teljes fotoszintézis vízhasznosítási efficienciájának (WUE) a mérésére. Ugyanis a WUE nem más, mint a CO2-felvétel (fotoszintézis-intenzitás – A) és a transzspiráció (E) moláris aránya. Ezért kiszámítható a sztomatikus konduktanciából (ca – ci, ahol ca a külső légtér, ci pedig az intercelluláris CO2-koncentráció), valamint a levél és a levegő közötti vízgőznyomás-különbségből (Δw):
Mivel a δ13C érték egyenesen arányos a sztomatikus konduktanciával, ezért a vízhasznosítási efficienciával fordított arányban áll. A CO2 bejutásával szembeni diffúziós ellenállások (rezisztenciák) helyett ma már egyre inkább a fent említett konduktancia (vezetőképesség) használatos. A CO2-konduktancia a rezisztenciák reciproka. 2.4. 2.4. A fotoszintézis vízhasznosítási efficienciája A növények fotoszintézis vízhasznosítási efficienciája az egységnyi időtartam alatti széndioxid-felvétel (steady-state körülmények között ez egyenlő a fotoszintézis-intenzitással) és ezzel párhuzamos vízgőzleadás (transzspiráció) hányadosaként fejezhető ki. Egy növény sztómához kötött diffúziós folyamatainak hatékonyságát a fotoszintetikusan felvett szén-dioxid (A) és a transzspiráció által leadott vízmennyiség (E) hányadosa fejezi ki adott időegységre és levélfelületre vagy levéltömegre vonatkoztatva:
ahol: WUEp: a fotoszintézis vízhasznosítási efficienciája (Water Use Efficiency). Ez a hányados azt fejezi ki, hogy egy növény esetében mi az ára a fotoszintetikus CO2-felvételnek a vízleadás oldaláról. Ismerete elsősorban korlátozott vízellátás körülményei között fontos. A C4-es növények a C3-asokénál alacsonyabb intercelluláris CO2-koncentráció mellett fotoszintetizálnak, ezért sztomatikus konduktanciájuk is alacsonyabb. így a C4-es növények transzspirációs vízleadásukat (gyakorlatilag teljes vízvesztésüket) igen alacsony szinten tudják tartani. Ennek következtében vízhasznosítási efficienciájuk lényegesen jobb (legalább kétszerese), mint a C3-asoké. Mindennek a szárazságtűrésben és a korlátozott vízellátási viszonyok között van fontos szerepe, bár a C4-es növények nem mindegyike, illetve a C4-esek nem minden helyzetben toleránsabbak a vízhiánnyal szemben, mint a C3-asok. 2.4.1. A szénasszimiláció nitrogénhasznosítása A fotoszintetikus képesség a nitrogéntartalommal egyenes arányban növekszik, majd a többi limitáló tényező hatására eléri a maximumát. A vízhasznosulási együttható mintájára nitrogénhasznosulási hatékonyságot (NUE, Nitrogen Use Efficiency) is számolhatunk. Meg kell különböztetnünk azonban a fotoszintézis nitrogénhasznosulási hatékonyságát (NUEPh) az anyagprodukció kumulatív nitrogénhasznosulási hatékonyságától (NUEP). A fotoszintetikus nitrogénhasznosulási hatékonyság megadja a fotoszintézis és az egységnyi levélfelületre jutó (NA) nitrogéntartalom viszonyát.
Az anyagprodukció nitrogénhasznosulási hatékonyságának számításánál a huzamosabb időtartam alatt (közepesen hosszú idő: egy vegetációs periódus vagy egy levélváltásnyi idő) keletkező szerves szárazanyag-növekményt vizsgáljuk az asszimilációs szerv nitrogéntartalmának függvényében. 
A magas fotoszintetikus képességű növények, mint a C4-es növények és néhány C3-as haszonnövény, már a levelek mérsékelt nitrogénszintje mellett is jól hasznosítják a CO2-ot. A jó nitrogénellátottságú területeken élő C3-as növények képesek bőséges szénháztartást fenntartására. A nitrogénben szegény területeken élő kis termetű, lágy szárú növények a felvett nitrogént a szöveteikben, hosszú életű leveleikben koncentrálják, így csekély anyagprodukció mellett is életképesek maradnak. 2.5. 2.5. Egyes növénycsoportok és -típusok nettó fotoszintetikus teljesítményei A növényvilág egyes tagjai között jelentős mértékű eltérés figyelhető meg nettó fotoszintetikus teljesítményeikben (lásd VII.2. ábra). A nettó fotoszintetikus teljesítmény különbségei a levélfelépítés anatómiai sajátosságaival, az intercelluláris tér átjárhatóságával, a sztómanyílások felépítésével és sűrűségével, valamint a karboxiláló enzim hatékonyságával és mennyiségével magyarázható. Előzőek mellett igen nagy jelentőségűek a genetikai tulajdonságok is. Utóbbiak szolgálnak alapul az egyes mezőgazdasági, kertészeti és erdészeti haszonnövények nemesítésénél is. A C4-es növények – különösen a szubtrópusi és trópusi füvek – fotoszintetikus teljesítménye a legnagyobb. Néhány C3-as növénynél is kiemelkedően magas fotoszintetikus aktivitás figyelhető meg, különösen nagyon magas RuBP-koncentráció és nyitott sztómanyílás, vagyis igen alacsony diffúziós ellenállás mellett. Hasonló körülmények között a mezőgazdasági haszonnövények teljesítménye is jelentős mértékben fokozódik, ami nem utolsósorban a nemesítőmunkának köszönhető. A C3-as növények nagy részénél – különösen a fás szárú növényeknél – a fotoszintézis csekélyebb mértékű. Mindazonáltal a fás szárú növények között is vannak olyan fajok, melyek fotoszintetikus aktivitása meghaladja a lágy szárú C3-as növények átlagos teljesítményét. VII.2. táblázat - Különböző növénycsoportok és növények nettó fotoszintézisének maximumés átlagértékei jelenlegi CO2-koncentráció, telítési fényintenzitás, optimális hőmérséklet és megfelelő vízellátás mellett (Larcher 2001 nyomán)
Yüklə 4,18 Mb. Dostları ilə paylaş:
|
