Botanika III. Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és funkcionális növényökológiába Szerkesztette Tuba, Zoltán, Szerdahelyi, Tibor, Engloner, Attila, és Nagy, János

Abiotikus korlátozó tényezők: A korlátozott vízellátás vagy szárazság (vízhiány), az alacsony és a fagypont alatti hőmérséklet, a magas hőmérséklet, a nem kellő mennyiségű és csökkent fényintenzitás (árnyék), a korlátozott oxigénellátottság, a tápelemek közül bármelyiknek a hiánya, a fölös mennyiségben jelen lévő víz, fény. Továbbá talajbeli, egyoldalú, nagymértékű ionfelhalmozódás (pl. só- vagy vegyszer-felhalmozódás), az ultraibolya és ionizáló sugárzás, a szél és más mechanikai tényezők (pl. hónyomás, legelés, taposás, kaszálás), a tűz, a magas CO₂-koncentráció, szennyező anyagok (ágensek). Idetartoznak a környezetterhelő ágensek (a nehézfémek, szerves légszennyezők, pl. aromás szénhidrogének) és a mezőgazdaságban használt kemikáliák (műtrágyák, inszekticidek, fungicidek stb.) is, melyek hatásait jelen munkánkban nem tárgyaljuk.

Biotikus korlátozó tényezők közé soroljuk – szűkebb értelemben – a növényt körülvevő azonos fajhoz vagy más fajhoz tartozó növényegyedek hatásait. A biotikus környezet többnyire az abiotikus környezeti tényezők megváltoztatásával, minimumba kerülésével fejti ki hatását. Tágabb értelemben idesoroljuk a mikroorganizmusok és állatok által kialakított, kiváltott biotikus tényezőket, illetve betegségek, kártevők hatásait is. A mikroorganizmusok és a patogén folyamatok hatásainak tárgyalása azonban már a növénykórtan, növénykórélettan körébe tartozik. A biotikus környezeti tényezők kérdéskörének egésze pedig már átvezet a populációk közötti interakciók tárgyalásához is.

A növényközösségeken belül az együtt élő (koegzisztáló) populációk különböző módokon, mechanizmusokon keresztül befolyásolhatják egymást. A befolyásolás hatása lehet hátrányos, semleges és előnyös. Negatív jellegű kölcsönhatás (interakció) a konkurrencia, amelyben minden populáció ugyanannak a tápanyag-, fény-, víz- és egyéb forrásnak a hasznosítására törekszik. A negatív hatás vagy ezen „források” elvonásán keresztül érvényesül, vagy közvetlen gátló hatásokon keresztül, amikor a populációk aktívan gátolják egymást. Utóbbira példa a parazitizmus és az allelopátia. Pozitív kölcsönhatás pedig a szimbiózis. E fejezetben a biotikus tényezők közül csak a közvetlen növény-növény közötti interakciót (kompetíció, parazitizmus) tárgyaljuk.

Minden növénypopuláció és -közösség, illetve -társulás hosszú távon alkalmazkodik környezetének limitáló tényezőihez. Az ökológiai alkalmazkodás vagy adaptáció evolúciós időléptékben megy végbe a természetes szelekció (kiválasztódás) révén. Egy megváltozott vagy új környezetbe történő, időben relatíve gyors beilleszkedés az akklimatizáció, melynek időléptéke az evolúciós adaptációhoz képest különösen kicsi (évek, évtizedek). Az akklimatizációban kiemelt szerepe van a fiziológiai és morfológiai adaptációnak. A hatások és tolerancia biokémiai-élettani folyamatait illetően a növényélettani tankönyvekre utalunk.

2.1. 2.1. A növények szénmérlegei

A korlátozó környezeti hatások általános következménye, hogy zavart okoz a növények fejlődésének, növekedésének ütemében és a növények mindenkori szénmérlegében. Egy növény gyarapodása ugyanis csak akkor biztosított, ha szénmérlege pozitív. Ez azt jelenti, hogy a fotoszintetikus úton újonnan beépített szén mennyisége egy időegység alatt meghaladja a növény különböző légzéseiből származó szénveszteséget, képlettel:

C-mérleg = felvett C-mennyiség – leadott C-mennyiség

C-mérleg = bruttó fotoszintézis – (mitokondriális légzés + fénylégzés)

Korlátozó környezeti hatások esetén a növény eredetileg pozitív szénmérlege csökken, majd elérheti az ún. produkciós kompenzációs pontot. Ekkor a légzésekből származó szénveszteség éppen egyenlő a fotoszintetikusan újonnan beépített szén mennyiségével. Majd a további korlátozó hatás következtében a növény szénmérlege negatív is lehet. Amíg a produkciós kompenzációs pontnál a növény növekedése csak leáll, addig negatív szénmérleg esetén a növény már kezd leépülni. A növény növekedését biztosító egyenletben is megadott szénmérleg a növény életfolyamatai egészének eredője. A növény anyagcseréjében és fejlődési folyamataiban beállt változások együttes kifejezője a szénmérleg.

A fotoszintézis 24 órára vonatkozó tiszta nyereségét a napi mérleg, míg a CO₂-gázcsere éves mérlegét az asszimilációs periódus alatti napi mérlegek összegei adják. Az éves mérleg a teljes vegetációs periódusra vagy az egész évre vonatkozó CO₂-egyenleget adja meg.

A növények asszimilátaképzéssel létrehozott tömeggyarapodását időegységre (általában napra vagy hétre) vonatkoztatott szárazanyag-növekménnyel (dG) fejezzük ki, és asszimilációs teljesítménynek (AT) nevezzük:

AT= dG/dt

A nyers szárazanyagtömegből a hamutartalmat le kell vonnunk, és csak így kapjuk meg a hamumentes, szerves szárazanyagot.

A levélre vonatkoztatott asszimilációs teljesítményt (ULR = egységnyi levélfelületi ráta vagy NAR = nettó asszimilációs ráta) a növény vagy állomány levélfelület-egységére eső (A) száraztömeg-növekményéből számoljuk, mivel a szerves anyag beépítése annak fotoszintetikus tevékenységére vezethető vissza, és egységnyi levélfelületre vonatkoztatjuk:

Látható, hogy a levélfelület a szerves szárazanyag növekedésének ideje alatt állandó marad. Ez azonban többnyire nem állja meg a helyét, mivel a levélfelület összessége is folyamatosan változik. Ezért a szervesanyag-növekmény tudományos igényű vizsgálatához olyan képletet kell alkalmaznunk, amely figyelembe veszi a levélfelület exponenciális növekedését.

A magas ULR szoros összefüggésben áll az egyes ökofiziológiai konstitúcióstípusok életés élőhelyi feltételekhez való morfológiai és funkcionális alkalmazkodásával. A kedvező környezeti feltételek melletti magas produkciós teljesítmény alapkövetelmény a gyors növekedésű, térhódító ruderális növények, pionírtársulások és más sikeresen versengő növények számára („versenystratégia” Grime 1979 nyomán). A hideg, száraz vagy tápanyagban szegény élőhelyeken kevésbé erélyes, azonban annál stabilabb növekedési ráta a kívánatos (pl. örökzöld törpecserjék, párnás és rozettás növények, szukkulensek), ugyanis ezáltal a kiegyenlített szén-, ásványianyag- és vízháztartás („stresszstratégia” Grime 1979 nyomán) könnyebben fenntartható.

VII.1. táblázat - Haszonnövény-állományok szárazanyag-produkciója és hozamindexe.

Növényfaj	Maximális hozam kg · m^–2 · év^–1	Hozamindex
C4-es füvek
cukornád	6-8	0,85 (M)
kukorica (trópus, szubtrópus)	3-4
kukorica (mérsékelt égöv)	2-4	0,4-0,5 (S)
trópusi kölesek	4-5	0,4 (S) 0,88 (M)
trópusi takarmányfüvek	3-8	0,85 (M)
C3-as füvek
rizs	2-5	0,4-0,55 (S)
búza	1-3	0,25-0,45 (S)
árpa	1,5	0,32-0,52 (S)
pázsitfüvek	2-3 0,7-0,8 (M)
sásfélék	5-10
pillangósok
lucerna	3
szójabab	1-3	0,3-0,35 (M)
kapásnövények
manióka	3-4	0,7 (R)
cukorrépa	2-3	0,45-0,67 (R)
burgonya	2	0,82-0,86 (R)
batáta	2
csicsóka	2	0,75 (R)
olajpálma	2-4
erdei növények
Cryptomeria japonica	5,3	0,65 (H)
Pinus radiata	4,6	0,66 (H)
duglászfenyők	2,8	0,71 (H)
feketefenyők	2,5	0,46 (H)
lucfenyők	2,2	0,61 (H)
bükkös (60 éves)	1,3	0,70 (H)
gyorsan növő ültetvények
legelő	5,0	0,6 (H)
nyárfahibridek	3,5-4	0,5 (H)
Eucalyptus grandis	4,1
Hevea brasiliensis	2,5-3,5
CAM-növények
fügekaktusz (termesztett)*	4,5-5	0,2-0,35 (F)
agávé (termesztett)*	4
ananász	2-3
agávé (természetes)	1-2,5
kaktusz ( természetes)	0,8-1,7