Botanika III. Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és funkcionális növényökológiába Szerkesztette Tuba, Zoltán, Szerdahelyi, Tibor, Engloner, Attila, és Nagy, János
VI.5. ábra - Nuphar luteum, Trapa natans, Ceratophyllum demersum állomány a Bodrogközben (Fotó: Cserhalmi Dániel)
Yüklə 4,18 Mb.
|
| VI.5. ábra - Nuphar luteum, Trapa natans, Ceratophyllum demersum állomány a Bodrogközben (Fotó: Cserhalmi Dániel)
Domináns lehet még az érdes tócsagaz (Ceratophyllumdemersum), valamint a süllőhínárok (Myriophyllumverticillatum,M.spicatum) valamely faja. A boglárkahínárok (Callitricho-Batrachietea) rendjébe főleg sallangosan szeldelt, teljesen alámerült vagy részben úszó leveleket is viselő fajokból felépülő, gyakran kétéltű hínártársulásokat sorolunk. Sekélyvízi közösségeiket három csoportba sorolják. Az állóvízi boglárkahínárok (Ranunculionaquatilis) csoportjába rendszerint kétéltű hínártársulások tartoznak, melyek nyár közepére rendszerint vizüket vesztik, és növényeik iszaplakó stádiumba kerülnek. Magjaik az iszapon csíráznak, és ott indulnak gyors fejlődésnek. Társulásalkotó, domináns fajaik a törpekákás iszaptársulásokban (Isoëto-Nanojuncetea) is gyakori mocsári és tavaszi mocsárhúrok (Callitrichecophocarpa,C.palustris), a fűzés égerlápok erősen árnyékolt, savanyú és huminsavakban gazdag vizében élő békaliliom (Hottoniapalustris), illetve a napfényes, agyagos talajok felett jól felmelegedő, sekély (20-80 cm), nyugodt vizek hínárja, a nagy víziboglárka (Ranunculusaquatilis). A folyóvízi boglárkahínárok (Ranunculionfluitantis) közé áramló vizek sodrásálló fajai (Ranunculusfluitans,R.trichophyllus,R.circinnatus) által felépített, hazánkban igen ritka közösségei tartoznak. Az idetartozó brakkvízi és szikestavi hínárnövényzet (Zanichellionpedicellatae) csoportját a szikeseknél tárgyaljuk (lásd 2.6. fejezet, 605. oldal). 2.2. 2.2. Mocsári és lápi növényzet A mocsár és a láp életközösségeikkel együtt élőhelytípusokat jelölnek. Mielőtt növényzetüket tárgyalnánk, megadjuk rövid fogalmi meghatározásukat. Lápoknak nevezzük azokat a vizes élőhelyeket és életközösségeket, ahol tőzegképződés folyik. Ezekben a rendszerekben több holt biomassza képződik, mint amennyi lebomlik. Hazánkban mindegyikük természetvédelmi oltalom alatt áll. A mocsarakhoz azok a vizes élőhelytípusok tartoznak, amelyekben tőzegképződés nem folyik. A produkcióval a lebontás itt lépést tud tartani. A lápok és mocsarak növényzete igen hasonló lehet. Mindkettőben ugyanazok a nagytermetű, egyszikű fajok – pl. nád, harmatkása, gyékény és különböző sásfajok – monodomináns állományai uralkodhatnak. A láposztályozásban (VI.6. ábra) elsődleges szempont a láp növényzete és a lápfelszín geomorfológiája; másodlagos szempontok pedig az elsődleges szempontok által jelzett faktorok, azaz a tőzeg felvehetőtápanyag-ellátottsága; a lápon található növényzet tápanyagainak eredete (ombrogén, ha közvetlenül csak a csapadékból és porhullásból, minerogén, ha a talajból – felszíni, illetve felszín alatti, álló- vagy folyóvizek közvetítésével – származik); a tőzeg oldható ásványianyag-mennyisége és összetétele (pl. Ca, Mg, Mn, Fe); a víz és a tőzeg pH-ja; elektromos vezetőképessége; alkalitása; a vízszint fluktuációja és a víz mélysége. A felsoroltakon kívül még igen sok szempont alapján vizsgálhatjuk ezeket a képződményeket. A dagadólápok (angolul: bog; lásd 17–18. kép) főként a hűvös, csapadékos klímában gyakori képződmények. Növényzetük fő tömegét rendszerint hangafélék (Ericaceae) bokrai és a tőzegmohák (Sphagnum) adják, de gyakoriak rajtuk a zuzmók is. Sásfélék, például gyapjúsások (Eriophorum spp.) és tőzegkáka (Rynchospora) csak bizonyos típusaikon fordulnak elő. Felszínüket uralhatják fák, bokrok, de lehetnek teljesen nyíltak is. Felszínük gyakran óraüvegszerűen kidomborodik környezetéből, ez azonban nem minden típus esetében figyelhető meg. Területük nagy része halmocskákkal lehet fedett. Akrotelmjük (felső, laza, levegővel átjárt rétegük) rendszerint többé-kevésbé száraz és vastag. A felvehető tápanyagok és a szabad fémionok mennyisége csekély, ombrotrófok (azaz tápanyag-utánpótlásuk ombrogén: csak a csapadékból és porhullásból származik). Vizük nagyon savas (pH=5>), alkalitásuk és konduktivitásuk igen alacsony, vízszintjük viszonylag állandó. Hazánkban érik el síkvidéki elterjedésük déli határát. VI.6. ábra - Öt vizes élőhelycsoport hidrológiai, kémiai és vegetációs vonatkozásait mutató háromszögdiagram. A nyilak növekvő értékeket mutatnak (Zoltai–Vitt 1995 nyomán) A síklápok (angolul: fen; lásd VI.8., VI.9. ábra, 18. kép) szárazabb, kontinentális viszonyok között is gyakoriak. Területükön általában a sások (Cyperaceae) vagy pázsitfűfélék (Poaceae) uralkodnak, lehetnek fákkal, bokrokkal borítottak és teljesen nyíltak is. Környezetükből nem emelkednek ki. Akrotelmjük vékony és viszonylag nedves. Hazánkban a vízrendezések előtt (főként az utóbbiak) hatalmas kiterjedésű úszó- és rögzült ökoszisztémákat alkottak, de ma már ritkák. Az indikátorfajokban való gazdagodás mentén a lápok a felvehető tápanyagainak, szabad fémionjainak mennyisége, vizük pH-ja, alkalitása, konduktivitása és a minerogén hatás folyamatosan nő. Ma már az átmenetilápok fogalma kevéssé használt kategória. Azokat a lápokat értjük alatta, amelyekben a tőzegképzésben kb. hasonló mértékben vesznek részt a tőzegmohák és az edényes növények (főleg sásfélék és fűfélék). Ezek a tőzegmohás síklápok az indikátorfajokban közepesen gazdag síklápok közé sorolhatók. VI.7. ábra - Elatinetum alsinastri társulás a Bodrogközben (Fotó: Nagy János) A lápok természet- és környezetvédelmi szempontból is rendkívül fontosak. Természetvédelmi jelentőségüket az adja, hogy kiterjedésük a gazdaságilag fejlett országokban az elmúlt pár száz évben rohamosan csökkent a lecsapolások, ár- és belvízrendezések, Észak- és Nyugat-Európában pedig a növekvő tőzegigényt kielégítő bányászat miatt (fűtő-, építő- és talajjavító anyag, virágföld-alapanyag). A lápoknak mint tőzegfelhalmozó ökoszisztémáknak hatalmas környezetvédelmi jelentősége is van, hiszen a növényzetük által beépített szén (asszimilált CO2) évmilliókra kivonódhat a szén körforgásából a tőzegesedés-szénülés révén. A lápok tehát csökkentik a légkör CO2-tartalmát és ezzel az üvegházhatást is, azaz közvetve hűtik a föld légkörét. A szén mellett természetesen minden más beépített elem (pl. N, P, S, fémek) is kikerül saját körforgásából. 2.2.1. 2.2.1. A törpekákás iszaptársulások (Isoëto-Nanojuncetea) Az osztályba a törpekákások (Nanocyperetalia) iszaptársulásai tartoznak. Kialakulásuk egyik feltétele a hosszabb vízborítás után létrejövő, fényben gazdag friss iszapfelszínek meg-megújuló kialakulása. Ez például folyómedrek és tavak szélén, ártereken, vízmosásokban, vizes vadcsapásokon, valamint antropogén hatásra belvizes szántókon, rizsföldeken jöhet létre, olyan helyeken, ahol a szukcessziót az erős természetes vagy antropogén zavarás akadályozza. A gyér vegetációt alkotó fajok jó része amfibikus, a víz visszahúzódása előtt lebegő, ún. emerz (pl. Elatine spp.) vagy alámerült, ún. szubmerz (pl. Eleocharisacicularis); később pedig párnaszerűen, törpezsombékokban vagy sűrű, bolyhos szőnyegszerű gyepeket alkotva él. A kevésbé sós talajú társulásokat a törpekákagyepek (Nanocyperion) közé, a sósabbakat a szikesedő hordaléktalajok iszapnövényzetébe (Verbenionsupinae) sorolják. A Nanocyperion vegetáció jellemző fajai a látonyák (Elatine spp.), mocsárhúrok (Callitriche spp.), az iszaprojt (Limosellaaquatica), az iszapfű (Linderniaprocumbens), a tágabb értelemben vett palkafélék (Cyperus spp.), kákafélék (Eleocharis spp., Schoenoplectussupinus), szittyók (pl. Juncusbufonius,J.tenageia,J.articulatus,J.tenuis), az iszap- és a palkasás (Carexviridula,C.bohemica), a torzsikaboglárka (Ranunculussceleratus), az alacsony füzény (Lythrumhysoppifolium), keserűfüvek (pl. Polygonumlapathifolium,P.hydropiper,P.amphibium), a henye pimpó (Potentillasupina), a heverő orbáncfű (Hypericumhumifusum), a csepplen (Radiolalinoides), a centike (Centunculusminimus), az iszapgyopárok (Gnaphalium spp.) és a bajuszpázsitok (Heleochloa spp., Crypsisaculeata). A Verbenionsupinae csoport sósabb talaján a henye kunkor (Heliotropiumsupinum), a heverő vasfű (Verbenasupina), a fehér disznóparéj (Amaranthusalbus), a parlagi bolhafű (Pulicariavulgaris) és a csombormenta (Menthapulegium) lehetnek uralkodók. VI.8. ábra - Úszólápi Thelypteridi-Typhetum latifoliae sok Carex pseudocyperusszal a Beregi-síkon (Fotó: Nagy János) Mindkét csoport társulásaihoz keveredhetnek a Bidentetalia és a Bolboschoenetaliamaritimi generalista fajai. 2.2.2. 2.2.2. A nádasok és magassásosok (Phragmiti-Magnocaricetea) Az osztályba cirkumpoláris eredetű, ma kozmopolita elterjedésű társulások tartoznak. Mocsarakban, úszó- és terresztris lápokon egyaránt előforduló növényközösségek. Vízben álló állományaik gyakran társuláskomplexet alkotnak a Lemnetea és a Potametea osztály társulásaival. Társulásaik uralkodó és névadó fajai erős kompetítorok, így állományaikat rendszerint kevés faj alkotja, és gyakran egy faj abszolút dominanciája jellemzi. A nádasok (Phragmitetalia) rendjéhez a Mediterráneumtól a sarkkörrön túli területekig igen változatos, hazánkban nagyon gyakori lápi és mocsári közösségek tartoznak. Társulásaik homogén magasgyepeket képeznek. Társulásalkotó fajaik a nád (Phragmitesaustralis), a tavi káka (Schoenoplectuslacustris), a gyékényfajok (Typhalatifolia,T.angustifolia), a vízi harmatkása (Glyceriamaxima), az ágas békabuzogány (Sparganiumerectum), a télisás (Cladiummariscus), a kálmos (Acoruscalamus) és az iszapzsurló (Equisetumfluviatile). Vastagabb tőzegű állományaikban – pl. úszólápi helyzetben – tömegessé válhat bennük és mintegy második lágy szárú szintet alkothat a tőzegpáfrány (Thelypterispalustris). Kísérő fajaik rendszerint a fény- és tápanyag-ellátottság szerint rendeződő növények (pl. Calystegiasepium,Solanumdulcamara,Polygonumconvolvulus,Galiumpalustre,Lythrumsalicaria,Lysimachiavulgaris,Epilobium spp., Lysimachianummularia,Lycopuseuropaeus,Carexpseudocyperus,Cicutavirosa,Oenantheaquatica,Peucedanumpalustre, a zavartabb állományokban pedig Urticadioica,Rubuscaesius és Symphytumofficinale). A vízben álló vagy vízen úszó állományaiknak nagy szerepe van a vizek természetes tisztításában, mivel száraik, tarackjaik és gyökérzetük sűrű fonadékai csökkentik a víz hullámzását, és így segítik a lebegő részek lesüllyedését. A nádasok azonban nemcsak mechanikai szűrőként működnek, hanem vegyi szűrőként is, mivel a vízből felvett tápanyagok a növények testébe beépülnek. Az idetartozó szikes mocsarak (Bolboschoenetaliamaritimi) rendjét a szikeseknél (609. oldal) jellemezzük. A patakparti nádasok és magaskórósok (Nasturtio-Glycerietalia) rendjébe nádas jellegű, alacsony vagy közepesen magas társulások tartoznak, melyek többé-kevésbé állandó vízszintű folyóvizeket kísérnek, és a síkságoktól a hegyvidékekig terjednek el. Társulásalkotó fajaik a Glyceriafluitans,G.notata,Veronicabeccabunga,Catabrosaaquatica,Leersiaoryzoides,Nasturtiumofficinale,Berulaerecta,Menthaaquatica,M.longifolia. Jellegzetes kísérő fajaik például a Calthapalustris,Veronicaanagalloides,V.anagallis-aquatica,Scrophulariaumbrosa,Siumerectum,Sparganiumerectum subsp. neglectum,Phalaroidesarundinacea. A mételykórós és virágkákás nádasok (Oenanthaliaaquaticae) közé sekély, nagy vízszint-ingadozású élőhelyek stressztoleráns fajai (Oenantheaquatica,Rorippaamphibia,Butomusumbellatus,Alismaplantago-aquatica,A.lanceolatum,Eleocharispalustris,Hippurisvulgaris) által uralt társulások tartoznak. VI.9. ábra - Carex elata alkotta zsombékos a Dunántúlon Petőmihályfán (Fotó: Nagy János) A magassásosok (Magnocaricetalia) rendjébe zsombékos (VI.9. ábra) és szőnyegszerű állományokat alkotó társulások tartoznak. Főként mocsári és terresztris lápi, ritkábban úszólápi, illetve kivételes esetekben hínártársulásokon (pl. kolokánon) megjelenő úszógyepi (Cicuto-Caricetumpseudocyperi) (32. kép) közösségeket alkotnak. A magassásosok termőhelye nemcsak azt szabja meg, hogy mely fajkombinációk lehetnek rajta sikeresek, hanem sok esetben az egyes fajok növekedési stratégiáit is (pl. a Carexelata alföldi, pangóvizes termőhelyein rendszerint zsombékolva nő, a középhegységben, pl. a Cserehát üde rétjein azonban többfelé kiterjedt szőnyegszerű állományokat alkot). A tavi zonációban leggyakrabban a Phragmitetalia asszociációkat kívülről szegélyezik. A rendhez egyetlen csoport – a zsombéksásosok és magassásrétek (Magnocaricionelatae) – tartozik. Közepesen magas növényközösségeiket rendszerint egy-két faj uralja. Gyakran – főként a zsombékosok esetében – társuláskomplexek jelennek meg. A domináns és társulásaik nevét adó fajaik főleg a sások (Carex spp.). Kísérő fajkészletük szegényes. Ezek igen nagy része a legtöbb társulásban előfordulhat (pl. Galiumpalustre,Lythrumsalicaria,Lythrumvirgatum,Lysimachiavulgaris,Scutellariagalericulata,S.hastifolia,Lysimachianummularia,Lycopuseuropaeus,Gratiolaofficinalis,Equisetumpalustre,Cirsiumpalustre,Cirsiumoleraceum). Fiziognómiailag a zsombékosok (Caricenionrostratae) a tartósabb vízborítású területeken fordulnak elő. A zsombékokat alkothatja például zsombék-, bugás és rostos tövű sás (Caricetumelatae,C.panniculatae,C.paradoxae), nádtippanok (pl. Calamagrostietumneglectae,Calamagrostietumcanescentis), illetve a tengerparti szittyó (pl. Schoenoplecto-Juncetummaritimi) társulásai. A zsombékok semlyékeit Lemnetea,Potametea és Phragmitetalia, társulásai, valamint ritkábban a vidrafű (Menyanthestrifoliata), esetleg tőzegmohák (pl. Sphagnumplatyphyllum) tölthetik ki. A hirtelen vízszintesés után Bidentetea-elemek, esetenként Nanocyperion társulások fajai jelenhetnek meg. A zsombékokon és semlyékeikben is előfordulhat a tőzegpáfrány (Thelypterispalustris) és a már felsorolt kísérő fajok. A magassásrétek (Cariciongracilis) homogén, sűrű sásrétek, melyek hazánkban is gyakoriak, de a nagy eurázsiai folyók (pl. Ob, Irtis) ártereiben még ma is több száz km2-es összefüggő állományokat alkotnak. Elsősorban nyílt vizek parti zónájában, többé-kevésbé tápanyagokkal jól ellátott, az év nagy részében száraz részeken élnek, de tőzeges talajon is vannak állományai. Domináns fajaik hazánkban például az éles sás (Carexgracilis), parti sás (Carexriparia), mocsári sás (Carexacutiformis), a többé-kevésbé sótűró rókasás (Carexvulpina) és a bókoló sás (Carexmelanostachya). 2.2.3. 2.2.3. A forrásgyepek (Montio-Cardaminetea) Az osztályba friss, oxigénben gazdag, tápanyagszegény forrásvízzel átitatott talajú közösségek tartoznak. Fajaik párnaszerűen nőnek. Társulásaik gyakran más társulásokba ékelve jelennek meg, gyakran szinúziumszerűen. Domináns fajaik a magas és közepes termetű sásfélék, például az erdei káka (Scirpussylvaticus), mely gyakran égerligetekben képez állományokat, a széles- és a keskenylevelű gyapjúsás (Eriophorumlatifolium,E.angustifolium), melyek mocsár- és láprétekkel lehetnek körülvéve, a ritkás sás (Carexremota), mely sekélyebb szurdokok alján gyakori, és a pikkelyes sás (Carexlepidocarpa), mely főleg nyílt üde láprétekben elterjedt; illetve a kisebb kétszikű fajok, mint amilyen a veselke (Chrysospleniumalternifolium), amely a hegyvidéki gyertyános-tölgyesekben, bükkösökökben, égerligetekben van jelen, vagy a keserű kakukktorma (Cardamineamara), mely az előzőhöz hasonló élőhelyek mellett a hűvös alföldi keményfás ligeterdőkben is él. A különböző lombos- és májmohafajok igen jellegzetes, társulásképző fajok. Társulásaikat három csoportba, az árnyas, mészkerülő és meszes forrásgyepekbe sorolják. 2.2.4. 2.2.4. A tőzegmohás síklápok és dagadólápok semlyéktársulásai 2.2.5. (Scheuchzerio-Caricetea fuscae) Az osztályba cirkumpoláris elterjedésű, boreális és óceáni klímán gyakori, így hazánkban ritka társulásokat sorolunk. Valójában dús mohaszintű síklápok ezek, melyek mohaszintjében az Amblystegiaceae és a Sphagnaceae család fajai dominálnak. Termőhelyük változatos, az indikátorfajokban szegény, tőzegmohás, savanyú, bázisokban és tápanyagokban szegény (oligotróf) síklápoktól a bázisokban gazdag, tőzegmohában szegény, mészben és tápanyagokban többé-kevésbé gazdag (mezotróf) skálán sokféle lehet. A síkságoktól a hegyvidékekig elterjedtek. Az osztályba három, termőhelyileg jól elkülönülő rend tartozik: A dagadólápok semlyéktársulásai és átmeneti lápok (Scheuchzerietaliapalustris) rendjébe indikátorfajokban szegény és közepesen gazdag síklápok tartoznak. Főleg a csapadékos, hűvös dunántúli, középhegységi és nyírségi, észak-alföldi területeken jelenhetnek meg. Ritkás, középmagas lágy szárú szintjük acidofrekvens társulásalkotó fajai a gyapjasmagvú sás (Carexlasiocarpa), a csőrös sás (Carexrostrata), a hólyagos sás (Carexvesicaria), a töviskes sás (Carexechinata), a szürke sás (Carexcanescens), a fekete sás (Carexnigra) és a tőlünk északra gyakori, nálunk csak a Szőcei-lápréten előforduló tőzegkáka (Rynchosporaalba). Mohaszintjükben tőzegmohafajok (pl. Sphagnumcuspidatum,S.angustifolium,S.flexuosum,S.fallax,S.palustre,S.teres) és más lombosmohák (pl. Amblystegiumriparium,Aulacomniumpalustre,Calliergoncordifolium,Calliergonellacuspidata,Campylliumstellatum,Pohlianutans,Drepanocladusaduncus,D.exanulatus,D.revolens) jellemzőek. Kísérő fajaik között a gyakoribb nedvességkedvelő fajok mellett hazánkban ritka növények, például a posvány kakastaréj (Pedicularispalustris), vidrafű (Menyanthestrifoliata), gyapjúsás (Eriophorumangustifolium), tőzegeper (Comarumpalustre), kereklevelű harmatfű (Droserarotundifolia) fordulhatnak elő. Az oligotróf síklápok (Caricetaliafuscae) rendjébe főként indikátorfajokban szegény és közepesen gazdag síklápok tartoznak VI.10. ábra), melyek tápvize többé-kevésbé oligotróf. Hazánk savanyú homok-, illetve szilikátos alapkőzetű hegyvidéki és alföldi fakadó- vagy pangóvizes területeinek (lefolyástalan völgyek, forráslápos területek, belvizes buckaközök, elláposodó holtágak, kisavanyodott terresztris és úszólápfelszínek) növényközösségei. Mohaszintjüket többnyire a tőzegmohák (Sphagnumangustifolium,S.flexuosum,S.fallax,S.palustre,S.cuspidatum,S.contortum,S.subsecundum,S.teres,S.squarrosum) és más lombosmohák (pl. Amblystegiumriparium,Aulacomniumpalustre,Bryumpseudotriquetrum,Calliergonstramineum,C.cordifolium,Calliergonellacuspidata,Campyliumstellatum,Pohlianutans,Drepanocladusaduncus,D.exanulatus,D.revolens,Polytrichumcommune) alkotják. VI.10. ábra - Tőzegorchidea (Hammarbya paludosa) keskenylevelű tőzegmohák (Sphagnum angustifolium) között egy indikátorfajokban közepesen gazdag lápon (Fotó: Nagy János) Domináns fajai a tőzegmohák mellett a nád (Phragmitesaustralis), a mocsári sás (Carexacutiformis), a zsombéksás (Carexelata), a töviskes sás (Carexechinata), a fekete sás (Carexnigra=fusca), a hengeres sás (C.diandra), a széles- és a keskenylevelű gyapjúsás (Eriophorumlatifolium,E.angustifolium). Jellegzetes kísérő fajaik is ritkaságok, mint például a szürke sás (Carexcanescens), a vidrafű (Menyanthestrifoliata), a tőzegeper (Comarumpalustre), a kereklevelű harmatfű (Droserarotundifolia), a tőzegáfonya (Vacciniumoxycoccos), a mocsári kocsord (Peucedanumpalustre). A bázikus síklápok (Caricetaliadavallianae) rendjébe tartozó társulások igen fajgazdagok és fátlanok. Vizük bázisokban, tőzegük mészben, foszforban és nitrogénben viszonylag gazdag. A síkságoktól az alhavasi övig elterjedtek. Két csoportjukból hazánkban csak a síkságiközéphegységi üde mészkedvelő rétlápok (Cariciondavallianae) társulásai fordulnak elő. Ezek talajvíz közeli területeken kialakult meszes talajú indikátorfajokban gazdag síklápok. Tavasszal a talajvízszint huzamosabb ideig a felszín fölé kerülve jellegzetes tocsogósokat alakít ki. A vízbőséget konzerválja a vastag tőzegtalaj és moharéteg. Emellett vizük származhat erekből is. Talajuk kalciummal, foszforral, káliummal és nitrogénnel telített rétlápi talaj. Domináns, társulásalkotó fajai a lápi, sárga és pikkelyes sás (Carexdavalliana,C.flava,C.lepidocarpa), a téli sás (Cladiummariscus), a kormos csáté (Schoenusnigricans), a lápi nyúlfarkfű (Sesleriauliginosa), a széles- és a keskenylevelű gyapjúsás (Eriophorumlatifolium,E.angustifolium), a nagy szittyó (Juncussubnodulosus), a vidrafű (Menyanthestrifoliata). Jellemző fajai a hússzínű ujjaskosbor (Dactylorhizaincarnata), a mocsári nőszőfű (Epipactispalustris), a tarka zsurló (Equisetumvariegatum), a barna sás (Carexhostiana), a fehérmájvirág (Parnassiapalustris), a posvány kakastaréj (Pedicularispalustris) és a pontszerű elterjedésű lisztes kankalin (Primulafarinosa) és a havasi hízóka (Pinguiculavulgaris). 2.2.6. 2.2.5. A tőzegáfonyás tőzegmohalápok (Oxycocco-Sphagnetea) Cirkumpoláris elterjedésű osztály, mely a vegyes lombú övtől a tundrákig, a síkságoktól az alhavasi övig igen gyakori. Tápanyagszegény, ombrotróf, erősen savanyú, alacsony vezetőképességű vizű lápok tartoznak ide. Hazánkban egyetlen társulása, a tőzegmohás hüvelyes gyapjúsásos (Eriophorovaginati-Sphagnetumrecurvi, V.21. ábra) található, mely cirkumpoláris elterjedésű. Előfordul dagadólápokon és a hangacserjés dagadólápokat körülvevő indikátorfajokban szegény síklápokon is. Hazánkban lefolyástalan középhegységi medencékben (Keleméri-lápok, siroki Nyírjes-tó), illetve a Beregi-sík két lefűződött holtágában (Nyíres-tó, Báb-tava) van jelen. Úszólápok szukcessziójával kialakult, nyílt, a hüvelyes gyapjúsás (Eriophorumvaginatum) zsombékjai és tőzegmohák (Sphagnumangustifolium,S.fallax,S.flexuosum,S.magel-lanicum) által uralt társulás. Gyér (<30%) borítású lombkoronaszintjét főleg a szőrös nyír (Betulapubescens) és a rezgőnyár (Populustremula) 4-8 m magas példányai adják. Cserjeszintje is ritkás, a szőrös nyír és a rezgő nyár fiatal egyedei mellett az enyves éger (Alnusglutinosa), a kutyabenge (Frangulaalnus), a füles és a rekettyefűz (Salixaurita,S.cinerea), valamint az erdei fenyő (Pinussylvestris) jelenhet meg benne. A társulás talajának felszíne a Nyíres-tavon kb. 1 m-re kidomborodik a víz szintje fölé, azaz dagadóláp. A Báb-taván ugyanez nem történik meg, fajkészlete is erősen kevert, így itt a társulás a síklápok közé sorolható. A sok ritka, hidegkedvelő faj jelenléte mellett érdekessége ennek a társulásnak, hogy jelen klímán is kialakulhat, a legfiatalabbak 2000 évesek sincsenek (lásd 2.2.6. fejezet). 2.2.7. 2.2.6. Tavi szukcesszió – úszóláp-szukcesszió Az Alföld tavainak jelentős része lefűződött holtmeder. A lefűződés előtt ezeket a folyószakaszokat a víz felé keményfás ligeterdők (Fraxinopannonicae-Ulmetum), puhafás ligeterdők (Leucojoaestivo-Salicetum), magassásosok (Magnocaricion) és/vagy nádasok (Phragmition) kísérték. A lelassult folyószakasz még élővíz korában a szegélytársulások között lebegő (Lemnetea) és rögzült (Potametea) hínárközösségeket rejtett. A lefűződés után a hínártársulások kiterjedtek, rajtuk a parti növényzet (Phragmitetalia) úszógyepeket, majd úszólápokat hozott létre. Az úszólápok tőzegének vastagodásával a lápsziget belsejében található fajok egyre kevesebb tápanyaghoz jutottak. A lápszigeten a növényzet övezetes felépítést vett föl a hozzáférhető tápanyagoknak megfelelően (VI.11. ábra). Az úszólápoknak elsősorban fűz- (Salix) fajokkal történhetett meg a becserjésedése, beerdősülése. A nagyobb tavakban a nyárfafajok is szerephez juthatnak. Ha tőzegmohák is megjelennek az úszólápon, akkor azok a kationokat H+-ionokra cserélik, és egyre savanyúbbá teszik környezetüket. Egy idő után a számukra kedvező középső részeket teljesen kitölthetik, és a vízszintet magasra emelik. A kialakult erősen savanyú, oligotróf termőhelyen már csak kevés faj, főleg az atlanti-boreális tőzegmohalápok növényei versenyképesek. A szukcesszió mai ismereteink szerint eljuthat az Eriophorovaginati-Sphagnetumrecurvi állapotba, de rendszerint hamarabb megreked egy fűzlápi állapotban (Nagy 2002). E folyamat jelen klímán néhány száz év alatt, esetenként gyorsabban is lejátszódhat (VI.12. ábra). VI.11. ábra - A Beregi-sík egyik tőzegmohalápjának növekvő úszólápszegélye: előtérben hínártársulások,mögötte gyékényes, majd füzes úszóláp (Fotó: Nagy János) VI.12. ábra - VI.12. ábra - A beregi tőzegmohás lápok szukcessziójának sémája (Rajz: Nagy János) VI.13. ábra - VI.13. ábra - A szigetköz erdeinek szukcessziós vázlata (Kevey, 1998) Azokra a tavakra, melyek folyamatosan nagy mennyiségű tápanyag- és hordalék-utánpótlásban részesülnek (rendszeres áradás vagy szennyezett befolyó vizek által), inkább az elmocsarasodás a jellemző. 2.2.8. 2.2.7. Folyóparti szukcesszió – zonáció Kevey (1998) szerint a Duna szigetközi szakaszán lévő erdők szukcessziós viszonyait vizsgálva a lebegő és rögzült hínártársulásokon keresztül juthatunk el a mocsári (Phragmitetumcommunis,Typhaetumlatifolii) és patakmenti növényzethez (Sparganietumerecti). E társulások feltöltődése és cserjésedése révén alakulhatnak ki a fűzmocsarak (Berulo-Salicetumcinereae). Szukcessziójuk az éger megjelenésével és füzek visszaszorulásával égermocsarak (Angelicosylvestri-Alnetum) kifejlődéséhez vezethet, további feltöltődéssel az égerligetek (Paridiquadrifoliae-Alnetum) irányába mutathat. Amennyiben oxigénszegény, állóvízi körülmények uralkodnak, a hínártársulásokból, a mocsári növényzet társulásaiból (Phragmitetumcommunis,Typhaetumlatifolii) cserjésedés útján fűzlápokká (Calamagrostiocanescentis-Salicetumcinereae) alakulhatnak át. Ezek a fűzlápok az égerlápok (Thelypteridi-Alnetum) irányába is fejlődhetnek (lásd VI.13. ábra). 2.3. 2.3. Kaszálók és magasfüvű rétek 2.3.1. 2.3.1. A magasfüvű rétek és kaszálók (Molinio-Arrhenetea) osztálya Ide az üde és mezofil erdők kiirtása és területének kaszálása következtében kialakult, magasabb talajvízszinthez kapcsolódó, gyakran pangóvizes területeken lévő réteket soroljuk. A magaskórósok és kiszáradó láprétek (Molinietalia) rendbe a többé-kevésbé nedves tőzeg- és agyagtalajú, ártereken kialakult rétek tartoznak. Termőhelyükre jellemző a tavaszi elárasztás és a nyárvégi kiszáradás, talajukra a talajvízszint erős ingadozása miatt a glejesedés. Négy csoportját különböztetjük meg. A kékperjés vagy kiszáradó láprétek (Molinioncoeruleae) csoportba főként a síklápok (Scheuchzerio-Cariceteafuscae) szárazodása és a magassásosok (Magnocaricion) feltöltődése nyomán keletkező igen fajgazdag növénytársulásokat soroljuk. Jellemző lágy szárú fajaik a kékperjék (Moliniaarundinacea,M.hungarica), a szürke és a muharsás (Carexflacca,C.panicea), az északi galaj (Galiumboreale) és a szibériai nőszirom (Irissibirica), a szúnyoglábú bibircsvirág (Gymnadeniaconopsea), a kornistárnics (Gentianapneumonanthe), az őszi vérfű (Sanguisorbaofficinalis), az ördögharaptafű (Succisapratensis), a csonkaír (Succisellapratensis), a festő zsoltina (Serratulatinctoria), az alacsony pozdor (Scorzonerahumilis) és a lápi pitypang (Taraxacumpalustre). A homokbuckák közt társulásalkotó a rozmaringlevelű fűz (Salixrosmarinifolia), a mészkerülő hegyi réteken a szőrfű (Nardusstricta). Mellettük a gyakoribb mocsári fajokat is rendszeresen megtaláljuk. A legyezőfüves magaskórósok (Filipendulo-Petasition) csoportjába dombvidékek és középhegységek patakjait kísérő, gyakori hirtelen áradásokkor sok friss vizet kapó, tocsogós talajú magaskórós társulások tartoznak (VI.14. ábra). Képüket a nagy termetű, széles, dús levelű, gyakran feltűnő virágzatú kétszikű fajok uralják. Jellegzetes fajaik a hatalmas levelű acsalapuk (Petasitesalbus,P.hybridus), a szőrös baraboly (Chaerophyllumhirsutum), a réti legyezőfű (Filipendulaulmaria), a mocsári gólyaorr (Geraniumpalustre), az erdei angyalgyökér (Angelicasylvestris), a csomós szittyó (Juncussubnodulosus), az óriás zsurló (Equisetumtelmateia), a csermelyaszat (Cirsiumrivulare), a karcsú sisakvirág (Aconitumvariegatum subsp. gracile) és a szibériai nőszirom (Irissibirica). VI.14. ábra - Petasites hybridus alkotta magaskórós a Bükk hegységben (Fotó: Nagy János) A magaskórós mocsárrétek (Calthion) csoportjába a domb- és hegyvidéki patakparti ligeterdők tisztásainak gyakran elárasztott társulásai tartoznak. Leggyakoribb fajai az erdei angyalgyökér (Angelicasylvestris), a gólyahír (Calthapalustris), a csermely- és halovány aszat (Cirsiumoleraceum,C.rivulare), a mocsári és óriás zsurló (Equisetumpalustre,E.telmateia), a mocsári zörgőfű (Crepispaludosa), mocsári nefelejcs (Myosotispalustris), a réti ecsetpázsit (Alopecuruspratensis), az erdei káka (Scirpussylvaticus), a podagrafű (Aegopodiumpodagraria), a gyepes sédkender (Eupatoriumcannabinum) és a fűszeres baraboly (Chaerophyllumaromaticum). A sédbúzás mocsárrétek (Deschampsioncaespitosae) csoportjába a délkelet-európai nagy folyók árterein kialakult mocsárréttársulások tartoznak. Nagyobb részük a folyamatos gyepgazdálkodásnak, legeltetésnek, kaszálásnak köszönheti létét. Jellemző és domináns fajaik például a réti ecsetpázsit (Alopecuruspratensis), a tarackos tippan (Agrostisstolonifera), a gyepes sédbúza (Deschampsiacaespitosa), a réti és nádképű csenkesz (Festucapratensis,F.arundinacea), a pelyhes selyemperje (Holcuslanatus), a csomós szittyó (Juncussubnodulosus), a réti zörgőfű (Crepisbiennis), a négyélű füzike (Epilobiumtetragonum), a fűzlevelű peremizs (Inulasalicina), a réti galaj (Galiumrubioides), a csikorgófű (Gratiolaofficinalis), a réti iszalag (Clematisintegrifolia) és a fátyolos nőszirom (Irisspuria). A sík- és dombvidéki kaszálórétek (Arrhenatherion) csoportja a mezofil rétek és kaszálórétek (Arrhenatheretalia) rendbe tartozik. Sík- és dombvidéki, valamint középhegységi kaszálórétek, amelyek az üdébb, árnyas lomberdők – gyertyános-tölgyesek és bükkösök – irtásain, többnyire barna vagy agyagbemosódásos erdei talajain vagy réti talajokon alakultak ki. Tartós fennmaradásukat a rendszeres kaszálás teszi lehetővé. Két- vagy háromszintű társulásaikban, 120-150 cm-re megnövő szálfüvek alkotják a felső szintet, míg az alsóban kisebb termetű füvek és többnyire kétszikű virágos növények élnek. Jellemző fajai például: a franciaperje (Arrhenatherumelatius), az illatos borjúpázsit (Anthoxanthumodoratum), a veres csenkesz (Festucarubra) és a terebélyes harangvirág (Campanulapatula). Továbbá a kömény (Carumcarvi), a tarka koronafürt (Coronillavaria), a vadmurok (Daucuscarota), a réti boglárka (Ranunculusacris), a mezei perjeszittyó (Luzulacampestris), a pasztinák (Pastinacasativa), a korcs here (Trifoliumhybridum), a réti csillaghúr (Stellariagraminea), az őszi kikerics (Colchicumautumnale), a közönséges galaj (Galiummollugo), a mezei keresztfű (Cruciatalaevipes), a réti margitvirág (Chrysanthemumleucanthemum), a csörgő kakascímer (Rhinanthusminor), a réti szegfű (Dianthusdeltoides). Helyenként a védett szúnyoglábú bibircsvirág (Gymnadeniaconopsea), valamint közönséges fajok, mint például a szemvidító (Euphrasiastricta), a rigószegfű (Moenchiamantica), az apró és hegyi here (Trifoliumdubium,T.montanum), a réti nyúlhere (Anthyllisvulneraria) és a réti gólyaorr (Geraniumpratense) fordul elő. Leggyakoribb társulásai például az ecsetpázsitos franciarétek (Alopecuro-Arrhenetherum), állományai nedves völgyekben gyakoriak, illetve a franciaperjerétek (Pastinaco-Arrhenatheretum), melyek többnyire a gyertyános-tölgyesek övében fordulnak elő. A kaszálórétek tartós fennmaradását a rendszeres kaszálás teszi lehetővé. Az állandó kaszálás megakadályozza a fás szárú növények visszatelepülését, és a lágy szárú, takarmánynak alkalmas fűfélék egyenletes elszaporodásának kedvez. (A legeltetés során viszont a legelő állatok kerülik a mérgező, kellemetlen ízű vagy táplálkozásra alkalmatlan, szúrós növények fogyasztását, amelyek aztán a tövises szárú cserjékkel és más fajokkal együtt elszaporodnak.) 2.4. 2.4. Pionír és száraz gyepek 2.4.1. 2.4.1. Löszgyepek Az ukrán és délorosz sztyeppek hazai képviselői kontinentális klímájú termőhelyein fordulnak elő. Kialakulásukban a makroklíma mellett edafikus tényezők is szerepet játszottak. Az Alföld jellemző növénytársulása főként a löszhátakat borította, de extrazonálisan hegylábakon is megjelent. Jellemzően csernozjomtalajon alakult ki. A tatárjuharos-tölgyesekkel és pusztai cserjésekkel mozaikosan igen nagy kiterjedésű löszfelszíneket fedtek a löszpusztagyepek. Napjainkra kiterjedésük erősen lecsökkent, mert ezeket a területeket kiváló talajaik miatt mezőgazdasági művelés alá vonták. Fajkészletében sok a pontusi, illetve kontinentális elem, a hűvösebb mikroklímájú dombvidéki állományok erdőssztyepp- és erdei elemekben gazdagok. Szerkezete természetközeli állapotban igen fejlett, erősen strukturált, diverz állományai kétszikűekben gazdagok. Domináns fajai a barázdált csenkesz (Festucarupicola) és a kunkorgó árvalányhaj (Stipacapillata). Általánosan elterjedt, jellemző fajai: macskahere (Phlomistuberosa), közönséges borkóró (Thalictrumminus), csuklyás ibolya (Violaambigua), karcsú orbáncfű (Hypericumelegans), kakukkfüvek (Thymus sp.), változó gurgolya (Seselivarium), tavaszi hérics (Adonisvernalis), heverő csüdfű (Astragalusaustriacus), selymes boglárka (Ranunculusillyricus), pusztai meténg (Vincaherbacea), hengeres peremizs (Inulagermanica), taréjos búzafű (Agropyroncristatum), harasztos káposzta (Brassicaelongata). Utóbbi kettő a löszfalnövényzettel közös. A löszpusztarét (Salvionemorosae-Festucetumrupicolae) társulásnak három változatát (regionális szubasszociációját) különítik el: 2.4.2. 2.4.1.1. Tiszántúli változat (tibiscense) Az egykor kiterjedt löszpusztagyepnek legértékesebb maradványfoltjai a Tiszántúl déli részén találhatók, olyan ritka fajokkal, mint a Kárpát-medencében endemikus erdélyi hérics (Adonis×hybrida) vagy a reliktum bókoló zsálya (Salvianutans), védett fajai például a vetővirág (Sternbergiacolchiciflora) és a kék atracél (Anchusabarrelieri). 2.4.3. 2.4.1.2. Bükki és mátraalji változat (submatricum) Már nagyobb területeken maradtak fenn természetes, ősi állományai, de fontosak a halmok, sáncok maradványai. Ebben a változatban kevesebb a pusztai elem és jobban megmutatkozik az erdőssztyeppjelleg. Jellemző fajai: hegyi kökörcsin (Pulsatillamontana), Janka-tarsóka (Thlaspijankae), hegyi homokhúr (Arenariaprocera), kopasz dunai szegfű (Dianthuscollinus subsp. glabriusculus), bérci here (Trifoliumalpestre), hegyi here (Trifoliummontanum), sárgás sás (Carexmichelii), fehér zanót (Chamaecytisusalbus), fogtekercs (Danthoniaalpina), tarka imola (Centaureatriumfettii). 2.4.4. 2.4.1.3. Mezőföldi változat (pannonicum) A legnagyobb kiterjedésű löszpusztagyepünk, melynek kiemelkedően jó fajkészletű, természetes állományai is fennmaradtak (Mezőföld, Gödöllői-dombvidék, Budai-hegység környéke). Fennmaradásukat a meredek völgyoldalak segítették elő. Hazánkban csak itt él az ukrán macskamenta (Nepetaparviflora), illetve a szintén ritka tátorján (Crambetataria) egy jelentősebb állománya. 2.4.5. 2.4.2. Homoki gyepek Hazánk nagy homokvidékeinek (pl. Nyírség, Duna–Tisza köze, Kisalföld, Belső-Somogy), ritkábban dombvidékeinek, hegylábainak fátlan, füves élőhelyei. Általában meszes alapkőzeten jellemzőek, de savanyú homokterületeinken is előfordulnak (Nyírség, Belső-Somogy). Kialakulásukat elsősorban a talaj víztartalma, a növények számára felvehető víz mennyisége szabályozza. A homoktalajok rossz vízgazdálkodásúak, a csapadékvizet hamar levezetik, és a felületük kiszárad. Ennek megfelelően ezeken a területeken félsivatagi jellegű vegetáció alakul ki. Fajai között uralkodnak az egyévesek, a hagymás-gumósok, de sok a félcserjés növény is. Alföldünk sajátos átmeneti jellegét (kontinentális-mediterrán átmeneti éghajlat) a homoki gyepek növényzete jellemzően tükrözi vissza. Főleg kontinentális, pontusi és szubmediterrán flóraelemek alkotják a növénytakarót. Jelentős a pannóniai endemizmusok aránya is. Az egyes szukcessziós fázisokat képviselő társulások állományai rendszerint ugyanazon helyen és időben mozaikosan keverednek, váltogatják egymást. 2.4.6. 2.4.2.1. Kontinentális homokpuszták A félsivatagi jellegű, nyílt homokpusztagyepeknek két társuláscsoportja különíthető el, a fajokban gazdagabb pionír, évelő homokpusztagyepek és a fajokban szegényebb szekunder jellegű, pionír egyéves homoki gyepek. Az előző csoport társulásai az Alföld bennszülött növényasszociációi, a homok valódi pionír gyepjei, melyek buckatetők, illetve a buckaoldalak és buckahajlatok laza és kötöttebb homokján is előfordulnak. Jellemzőjük, hogy az üres talajfelszíneket legtöbbször összefüggő moha-zuzmó együttesek fedik be. A növények a vízhiány és a szélsőséges hatások elviselésére különböző módon adaptálódtak. Találunk közöttük rövid életű egyéveseket, melyek a reproduktív szervek mihamarabbi kifejlesztésére törekszenek, szukkulens félcserjéket, melyek párolgáscsökkentő asszimilációs (CAM típusú) stratégiájúak, sokukat bőséges magtermés is jellemez. A mélyen gyökerező rozettás és félcserjés (Alkannatinctoria,Fumanaprocumbens) növények a homokkal történő eltemetődést is elviselik, míg az ördögszekér típusú (Eryngiumcampestre,Salsolakali) növények speciális terjedési képességgel rendelkeznek. Legspeciálisabb és egyben legnagyobb kiterjedésű társulása a nyílt, évelő, mészkedvelő homokpusztagyep (Festucetumvaginatae). Alacsony, 30–75%-os záródású, szárazságtűrő gyeptársulás. A társulás névadó faja, a magyar csenkesz (Festucavaginata), mellette domináns még a homoki árvalányhaj (Stipaborysthenica), illetve jobb vízgazdálkodású területeken a kunkorgó árvalányhaj (Stipacapillata). Karakterfajai: báránypirosító (Alkannatinctoria), homoki vértő (Onosma arenaria), naprózsa (Fumanaprocumbens), tartós szegfű (Dianthusdiutinus), csikófark (Ephedradistachya), homoki csüdfű (Astragalusvarius), homoki varjúháj (Sedumhillebrandtii), deres fényperje (Koeleriaglauca). A szőlő- és gyümölcstelepítés és a homokfásítás következtében a nyílt homoki gyepek java része megsemmisült. Fennmaradt állományaik szigorúan védendőek, részben a Kiskunsági Nemzeti Parkban védettek. A Duna–Tisza köze és a Nyírség mészkerülő homokpusztagyepjeinek fajkészletében savanyúságjelző fajok dominálnak, mint például az ezüstperje (Corynephoruscanescens), a deres fényperje (Koeleriaglauca), a kékcsillag (Jasionemontana) és a juhsóska (Rumexacetosella). A buckák közti, vízzel jól ellátott mélyedésekben cinegefüzes buckaközi homoki gyepet (Pseudolysimachiospicatae-Salicetumrosmarinifoliae) találunk, melyben uralkodó a rozmaringlevelű fűz (Salixrosmarinifolia) és a selymes zanót (Cytisusratisbonensis), állandó kísérő faja a szürkekáka (Holoschoenusromanus). A homokpuszták másik társuláscsoportját az egyéves homoki gyepek alkotják, melyeket korábban a homokkötés elsődleges pionírjának tekintettek, de valójában az évelő homoki gyepek helyén meginduló másodlagos szukcesszió pionírjai. Elsősorban a fedélrozsnok (Bromustectorum) és a vadrozs (Secalesylvestre) dominanciája jellemzi. 2.4.7. 2.4.2.2. Homoki sztyepprétek (Astragalo austriaci-Festucetum sulcatae) A társulás a homoki tölgyesekkel együtt az alföldi homoki erdőssztyeppmozaik jellegzetes eleme. Gyepszintjük 80–90%-os záródású, állományai többnyire a nyílt homokpusztagyepekkel érintkeznek, illetve azokat váltják a szukcessziós folyamatban. Talaja kilúgozott, csernozjom jellegű, humuszos homok. Uralkodó faja a barázdált csenkesz (Festucarupicola=sulcata), illetve az ezt helyettesítő merev csenkesz (Festucastricta), helyenként a kunkorgó árvalányhaj (Stipacapillata) és az élesmosófű (Chrysopogongryllus). Degradált állományaiban a karcsú perje (Poaangustifolia) és a Chrysopogongryllus jellemző. Gyakori fajai például a csüdfüvek (Astragalusexscapus,A.asper), a homoki nőszirom (Irishumilis), a változó gurgolya (Seselivarium), a koloncos legyezőfű (Filipendulavulgaris), a magyar cickafark (Achilleapannonica) és a szikár habszegfű (Sileneotites). Nyírségi sztyepprétjeink rendkívül fajgazdagok. 2.4.8. 2.4.2.3. Homoki legelők A lapos tetejű és enyhe lejtésű homokbuckák kötöttebb és humuszban gazdagabb talaján alakulnak ki, homokpusztagyepek és sztyepprétek legeltetése során. Az összefüggő gyepben uralkodó a veresnadrágcsenkesz (Festucapseudovina) és a taposást jól tűrő homoki pimpó (Potentillaarenaria). Kisebb foltokon dominálhat a gumós perje (Poabulbosa), a gindár sás (Carexsupina). A természetközelibb állományok – homoki sztyepprétből megmaradt reliktumai – értékes védett fajokat rejtenek, mint az agárkosbor (Orchismorio), a tavaszi hérics (Adonisvernalis), a leánykökörcsin (Pulsatillagrandis). Színező fajai például a szalmagyopár (Helichrysumarenarium) vagy a homoki baltacím (Onobrychisarenaria). Zavarástűrő növényei például az enyves kőhúr (Minuartiaviscosa) vagy a ragadós mécsvirág (Melandriumviscosum). Túllegeltetett állományaiban a csillagpázsit (Cynodondactylon) érhet el jelentős borítást, mellette felszaporodik a mezei iringó (Eryngiumcampestre) vagy a tövises iglice (Ononisspinosa). 2.4.9. 2.4.3. Sziklagyepek Középhegységeink kemény alapkőzetű, csekély talajborítottságú kőzetein kialakuló pionír társulások. Sziklafalak alján vagy sziklás lejtőkön, mikroklimatikusan szélsőséges körülmények között élnek. Talajaik kezdetleges könnyen erodálódó, váztalajok (erubáz, rendzina), fajösszetételüket elsősorban az alapkőzet milyensége, másodsorban az expozíció, illetve a vízháztartás befolyásolja. A növényzet nem összefüggő, foltjai között a talaj vagy az alapkőzet is felbukkan. Társulásaik gazdag fajösszetételűek, sok védett növényfajt őriznek. Csoportosításuk az alapkőzet típusa alapján történik. 2.4.10. 2.4.3.1. Szilikátsziklagyepek A vulkáni eredetű, szilikátokban gazdag kőzetek (andezit, bazalt, gabbró stb.) gyeptársulásai (37. kép). Az Északi-középhegységben elsősorban szubmontán molyhos- és cseres-tölgyesek, valamint gyertyános-tögyesek övében található meleg, száraz termőhelyeken előforduló nyílt sziklagyepek (a gyepszint záródása < 50%). Az évelő fűfélék tömeges elszaporodásához, zárt gyepek kialakulásához a zord abiotikus adottságok még nem teremtenek megfelelő feltételeket. A szilikátszukcesszióban a zuzmó-moha bevonatok után az első növények általában páfrányok (Aspleniumseptentrionale,A.trichomanes,Polypodiumvulgare) és pozsgás növények (Sedumalbum,S.acre,Sempervirum-fajok). A még nyílt szilikátsziklagyepben a sziklai csenkesz (Festucapseudodalmatica) és a deres csenkesz (F.pallens), illetve a magyar perje (Poapannonica subsp. scabra) a legfontosabb gyepalkotó. A nyílt szilikátsziklagyep (Minuartio-Festucetumpseudodalmaticae) társulásban nő az északi szirtipáfrány (Woodsiailvensis, pl. Szarvaskő, Mátraháza, Visegrádi-hg.). Jellemző és gyakori növényei a magyar kőhúr (Minuartiafrutescens), a magyar perje (Poapannonica), a sziklai ternye (Alyssumsaxatile), a hegyi hagyma (Alliummontanum), a kövirózsafajok (Sempervirum-spp.) stb. 2.4.11. 2.4.3.2. Mészkősziklagyepek A Középhegység – főleg az Északi-khg. (Bükk: Tarkő, Bélkő, Aggteleki-karszt) – mészkő- és dolomitszikláin, karbonáttartalmú vulkáni kőzetein(pl. gabbró) élő, sekély, sziklás váztalajokon kialakuló nyílt- vagy zárt sziklagyepek. Túlnyomó részük bennszülött vagy reliktumtársulások, melyeknek valamennyi állománya védendő. VI.15. ábra - Mészkősziklagyep a Budai-hegységben Melica ciliatával (Fotó: Nagy János) Nyílt mészkősziklagyepjeink esetében a gyep záródását főként abiotikus stressztényezők gátolják. Állományaik kis területi kiterjedésűek, domináns fajai a deres csenkesz (Festucapallens), a magyar, az erdélyi és a budai nyúlfarkfű (Sesleriahungarica,S.heufleriana,S.sadleriana). Jellemző és gyakori fajai például a kárpáti ternye (Alyssummontanum subsp. brymii), a kövi fodorka (Aspleniumruta-muraria), a pillás zanót (Cytisusciliatus), a Lumnitzer-szegfű (Dianthuspraecox subsp. lumnitzeri), a sziklai borkóró (Thalictrumfoetidum), a sziklai perje (Poabadensis), a borzas vértő (Onosmavisianii). A fokozottan védett, reliktum szirti pereszlény (Calaminthathymifolia) csak a Bélkőn, a kárpáti mészkősziklagyep- (Campanulodivergentiformis-Festucetumpallentis) társulásban él. Zárt mészkősziklagyepjeinket már nagyobb területi kiterjedés jellemzi. 2.4.12. 2.4.3.3. Dolomitsziklagyepek A dolomit, kőzetszerkezetéből adódóan, könnyen törmelékesedik, aprózódik, esetleg porlódik. Speciális tulajdonságai miatt a talajképződési folyamatok nem vagy csak részben mennek végbe, így azon fás növényzet nem tud kifejlődni. Ráadásul a meredek lejtőjű dolomitgerinceket, kúpokat sajátosan szélsőséges mikroklímaértékek jellemzik, ezért ezek az élőhelyek szép számmal őriznek reliktumfajokat, reliktumtársulásokat és endemizmusokat. Elsősorban a Dunántúli-középhegységben élnek társulásai, melyek mind északi, mind déli kitettségben előfordulnak. A gyep záródásától függően lehetnek nyílt (pl. Seselileucospermi-Festucetumpallentis) és zárt sziklagyepek (pl. Festucopallenti-Brometumpannonici). Uralkodó fajaik a deres csenkesz (Festucapallens), a délvidéki árvalányhaj (Stipaeriocaulis) és a lappangó sás (Carexhumulis), helyenként a magyar rozsnok (Bromuspannonicus) és az élesmosófű (Chrysopogongryllus). Karakterfajaik kövér daravirág (Drabalasiocarpa), ezüstaszott (Paronychiacephalotes), Szent István-szegfű (Dianthusregis-stephani), naprózsa (Fumanaprocumbens), sziklai perje (Poabadensis), dolomit hangyabogáncs (Jurineamollis subsp. dolomitica). A Pilis–Budai-hegység unikális, reliktumtársulása a magyar rozsnokos dolomitsziklagyep (Seselioleucospermi-Brometumpannonici), mely a fokozottan védett, endemikus pilisi len (Linumdolomiticum) és magyar gurgolya (Seselileucospermum) termőhelye. Utóbbi faj a nyílt dolomitsziklagyepek elsőrendű karakterfaja is egyben. Az elmúlt évtizedekben dolomitsziklagyepjeink gyakran estek áldozatul – a tájidegen fekete fenyővel történő – kopárfásításoknak. 2.4.13. 2.4.4. Lejtősztyeppek Nyílt sziklagyepek fokozatos záródásával alakulnak ki, enyhébb lejtésű domb- és hegyoldalakon, sziklatetőkön. Talajuk már vastagabb humuszrétegű rendzina vagy erubáz. A három fő alapkőzettípus szerint elkülöníthetők szilikátos, meszes és dolomitsztyepprétekre. Főként kontinentális xerofil elemek és hagymás-gumósok jellemzik, melyek nyár közepéig bontják színpompás virágaikat, majd egy rövidebb szárazabb periódus után ősz elején ismét kivirágoznak. VI.16. ábra - Északi lejtősztyepprét (Pulsatillo montanae-Festucetum rupicolae) a Tardonai-dombságban, csinos árvalányhajjal (Stipa pulcherrima) és piros kígyószisszel (Eichium russicum) (Fotó: Czóbel Szilárd) 2.4.14. 2.4.4.1. Szilikátsztyepprét Középhegységeink szilikát alapkőzetű, meleg, száraz tetőin, sziklagerincein és a dunántúli bazalt tanúhegyek lejtőin fordulnak elő állományai. Eruptív kőzeteken elsősorban savanyú váztalajokon és gyengén bázikus erubáz talajon élnek. A szilikátos sztyepprétek legelterjedtebb társulása a mészkerülő lejtősztyepprét (Potentillo-Festucetumpseudodalmaticae). Zárt gyepjében uralkodnak a füvek, mint a kékesderes levelű sziklai csenkesz (Festucapseudodalmatica). Nagyobb borításúak általában a vékony csenkesz (Festucavalesiaca), a prémes és az erdei gyöngyperje (Melicaciliata,M.transsylvanica), a fenyérfű (Botriochloaischaemum) és a késeiperje (Cleistogenesserotina). Állandó fajai például a homoki és az ezüst pimpó (Potentillaarenaria,P.argentea), a magas kakukkfű (Thymusmarschallianus), a sarlós gamandor (Teucriumchamaedrys), a hasznos tisztesfű (Stachysrecta) vagy a szürke gurgolya (Seseliosseum). Megtalálhatók benne a sokszor szomszédos erdőssztyeppekből, sziklagyepekből és bokorerdők szegélyéről behúzódó fajok is, mint például a borzas peremizs (Inulahirta), a magyar kőhúr (Minuartiafrutescens), a törpe nőszirom (Irispumila), a piros gólyaorr (Geraniumsanguineum) vagy a hegyi here (Trifoliummontanum). 2.4.15. 2.4.4.2. Mészkő lejtősztyepprét Állományai karbonátgazdag alapkőzeten az egész országban megtalálhatók. Mai elterjedésük másodlagosan, sokszor erdőirtás hatására növekedett meg. Az Északi-középhegység szubmontán övezetében, déli lejtőkön megjelenő edafikus társulása az északi lejtősztyepprét (Pulsatillomontanae-Festucetumrupicolae). Zárt xeroterm gyepet alkot, állományaiban a keskenylevelű, szárazságtűrő fajok dominálnak. Gyepalkotó fűfajai a barázdás csenkesz (Festucarupicola), a veresnadrágcsenkesz (Festucapseudovina), a kunkorgó és a csinos árvalányhaj (Stipacapillata,S.pulcherrima). A fenyérfű (Botriochloaischaemum) elszaporodása degradációt jelez. Fajkészletében magas a kontinentális elemek aránya. Jelentősebb fajai: a tavaszi hérics (Adonisvernalis), a szürke galaj (Galiumglaucum), a hasznos tisztesfű (Stachysrecta), a sarlós gamandor (Teucriumchamaedrys), a leánykökörcsin (Pulsatillagrandis), a mezei iringó (Eryngiumcampestre). A szubmediterrán lejtősztyepptől elkülönítő fajai: a hegyi kökörcsin (Pulsatilla montana), a kiterült pimpó (Potentillapatula), a piros kígyószisz (Echiumrussicum), a gyapjas őszirózsa (Asteroleifolius), a dunai szegfű (Dianthuscollinus) és a tömött zabfű (Helictotrichoncompressum). A pusztafüves lejtősztyepprét (Cleistogeni-Festucetumsulcatae) a Dunántúli-középhegység mészkedvelő lejtősztyepptársulása. Jellemző fajainak egy része közös a löszpusztákéval, mint például a fehér zanót (Chamaecytisusaustriacus), a magyar kutyatej (Euphorbiapannonica), a vetővirág (Sternbergiacolchiciflora) és a cseh tyúktaréj (Gageabohemica). 2.4.16. 2.4.4.3. Dolomitlejtősztyepp Nálunk csak kis területen és igen töredékesen fordul elő. Egyetlen társulása a reliktum jellegű kelet-alpesi dolomitlejtősztyepprét (Medicaginiminimae-Festucetumvalesiacae). A Keleti-Alpok előhegyeinek enyhe lejtésű, száraz, meleg termőhelyein főként dolomiton, ritkábban édesvízi és Lajta-mészkövön fordul elő. Zárt, alacsony sztyepprét, mely fajösszetételét tekintve a középhegységi, zárt dolomitsziklagyepek és a valódi lejtősztyeppek között áll. A zárt dolomitgyep deres csenkeszét (Festucapallens) itt a vékony csenkesz (Festucavalesiaca) helyettesíti. Sok a dolomitsziklagyepekkel közös faj, mint a sziklai perje (Poabadensis), a hegyi gamandor (Teucriummontanum), a szürke napvirág (Helianthemumcanum). Jellemző fajai a szívlevelű gubóvirág (Globulariacordiflora) és a fényes galaj (Galiumlucidum). Mindezekhez számos sztyeppréti elem is társul. 2.4.17. 2.4.5. Magyar aszatos szálkaperjegyepek A félszáraz gyepek körébe tartozó magyar aszatos szálkaperjegyepek középhegységeink és dombvidékeink szárazabb, sekélyebb talajú tölgyeseinek irtásterületein alakulnak ki. Növényföldrajzilag és cönológiailag egyaránt fontos asszociációcsoport, mert társulásai tipikusan pannon jellegűek; hegy- és dombvidékeink erdőssztyeppmozaikjainak legjellemzőbb komponensei közé tartoznak. Főleg széleslevelű pázsitfüvek által dominált gyepjében uralkodó a névadó tollas szálkaperje (Brachypodiumpinnatum), a hegyi sás (Carexmontana), továbbá a deres tarackbúza (Elymushirsutus), a tömött és a pelyhes zabfű (Avenulacompressa,A.pubescens), a sudár rozsnok (Bromuserectus), illetve csenkeszfajok (Festucarupicola,F.valesiaca). Gyakran domináns lehet a hegyi vagy (meszes alapkőzeten) a csinos árvalányhaj (Stipajoannis,S.pulcherrima). Sok a színes virágú hagymás-gumós növény, gyakoriak a harangvirágfajok, a pillangósok, illetve a fészkesvirágzatúak, mint például a Centaurea,Inula fajok vagy a névadó magyar aszat (Cirsiumpannonicum). Társulásai igen fajgazdagok, bővelkednek földrajzi és edafikus változatokban is. 2.5. 2.5. Gyomnövényzet Gyomnak általában azokat a növényeket vagy növényi részeket tekintjük, amelyek ott fordulnak elő, ahol nem kívánatosak. A növényfajok eredetét figyelembe véve valójában nem léteznek gyomok és nem gyomok, hanem ezek a természetes pionír vegetáció alkotóelemei voltak, melyek a kompetíció növekedésével folyamatosan kiszorultak a természetes társulásokból. Ha valamilyen zavaró tényező (pl. emberi tevékenység) hatására a természetes kompetítorok száma csökken egy növényközösségben, a fennmaradt plusztápanyagok kedveznek a gyorsan szaporodó, tápanyagigényes gyomfajoknak. Az általunk gyomoknak tekintett növények spontán domesztikációs folyamat eredményeként válogatódtak ki a természetes vegetációból, és a szabad tápanyag- és energiakínálatú másodlagos élőhelyeket foglaltak el. A gyomtársulások ún. dominanciatársulások, melyekben általában karakterfajok nem jelölhetők meg, a fajok borítása és állandósága a meghatározó.
VI.17. ábra - Harmadik éve felhagyott szántó Jásztelek mellett réti margitvirág (Leuchantemella vulgare) tömegével (Fotó: Nagy János) 2.6. 2.6. Szikesek növényzete. Kontinentális sziki vegetáció Azokat a talajokat nevezzük szikesnek, melyek felső, a növényekre közvetlenül ható rétegeiben Na+-sók (főleg szóda: HCO3ˉ, klorid: Clˉ, szulfát: SO42ˉ) halmozódnak föl. Az aniontól függően megkülönböztetünk szódás, kloridos és szulfátos szikeseket, melyek vegetációja különböző lehet. Földünk egészén, így az északi és a déli félteke sztyepp- és erdőssztyeppövében is bőven találhatunk kontinentális szikeseket. Ezek ott alakulhatnak ki, ahol a talajvíz sókban gazdag, és szintje a felszínhez olyan közel esik, hogy a talaj legalább télen a talajvízig átázik. Hazánk több területén mindez adott, így száraz, meleg nyarainkon a Na+-ionokban gazdag talajvíz a párolgás miatt a felszín felé vándorol, majd betöményedik, és a sók felhalmozódnak. A sófelhalmozódás helyének maximuma alapján két típust különböztetünk meg:
E két szélső lehetőség között gyakran átmenet és típusaik mozaikos elrendeződése is tapasztalható. Az első eset a laza szerkezetű homoktalajokon (melynek kapillárisai tágabbak, így a víz könnyebben áramlik bennük, pl. Kiskunság, Jászság, Nyírség, Velencei-tó, Fertő-tó szikesei) gyakori, a második pedig az apró szemcséjű agyagos (öntés-) talajokon (pl. Nagykunság, Hortobágy) jellemző. Ha a sziksóban gazdag talajvíz a felszínen van és fokozatosan párologva, betöményedve végül kiszárad, a talaj felszínén a sók fehéren kiválnak, azaz a sziksó „kivirágzik”. A talaj egyenetlenségei, a legkisebb szintbeli különbségek (akár egy patanyom is) a vízeloszlás és így a talaj sókoncentrációjának erős változásait okozzák, kialakítva a szikesek mozaikos szerkezetét. A nyári forróságban a csupasszá vált talajfelszínek rendkívül felhevülnek, talajoldatuk nagyon tömény. Ezeket a körülményeket csak a sótűrő (halofiton), sós-sivatagi, félsivatagi növények képesek elviselni, melyek hazai képviselőinek zöme a disznóparéjfélékhez (Amaranthaceae), kisebb részük a pázsitfüvekhez (Poaceae), szittyófélékhez (Cyperaceae) és a fészkesekhez (Asteraceae), illetve más családokhoz (pl. Caryophyllaceae,Brassicaceae) tartozik. Ezek a növények morfológiailag, anatómiailag (xeromorf bélyegek) és élettanilag (pl. C4-es fotoszintézisút, guttáció) is alkalmazkodtak a hő- és szárazságstresszhez. A szikeseken azonban a talaj rossz vízvezető képessége és a magas talajvízszint miatt jellemzőek a szikes rétek, mocsarak és tavak is. 2.6.1. 2.6.1. A kontinentális szukkulens és egyéves tófenék vegetációja 2.6.2. (Thero-Suaedetea) Ide azok a szukkulensek (Camphorosmo-Salicornietalia) és egyéves szikes tófenék- és iszapnövényzet (Crypsidetaliaaculeatae) uralta társulások tartoznak, amelyek a legsósabb felszínű talajokon, gyakran fehérlő vaksziken, azaz időlegesen vízzel borított, majd teljesen kiszáradó sós talajokon alakulnak ki. A Fertőtől a Velencei-tavon, Kiskunságon, Hortobágyon, a Nyírségen és a Vajdaságon át az Erdélyi-medencéig fordulnak elő. A szukkulensek uralta közösségek leggyakrabban szikpadkák között, illetve a szikes mocsarak fehérlő peremein jelennek meg. Domináns fajaik (pl. Suaedapannonica,S.maritima,Atriplexlitoralis,Salicorniaprostrata,Camphorosmaannua,Salsolasoda,Lepidiumcrassifolium) rendszerint nagyon erős (akár 80 atmoszféra <) ozmotikus szívóerővel rendelkező, obligát halofitonok, melyek normális működéséhez a magas sókoncentráció elengedhetetlen. Legelterjedtebb társulása a rövid ideig nedves szolonyec vaksziknövényzet (Camphorosmetumannuae), melynél a talaj „A” szintje hiányzik, a sziksótól fehér és igen lúgos (pH: 8,6–10) „B” szintjét pedig a domináns bárányparéj augusztusra vöröslő tömege fedi (30. kép). Senyvedhet benne néhány szál egyéves fű (Bromustectorum,Poabulbosa) és kétszikű (pl. Matricariarecucita,Myosurusminimus,Polygonumaviculare,Atriplextatarica,A.hastata,Astertripolium subsp. pannonicus) is. A szoloncsákosszolonyec talajon tömeges lehet benne a szárnyasmagvú budavirág (Spergulariamaritima). Nedvesebb években, ha a teljes kiszáradás elmarad, állományaira a mézpázsitgyep (a Velencei-tónál és a Fertő-tónál a Puccinelliapeisonis, másutt főleg a Puccinellialimosa) is ráterjedhet. Ha viszont a vízborítás marad el, akkor az ürmöspuszta (Artemisiosantonici-Festucetumpseudovinae) húzódhat rá. VI.18. ábra - Sueda pannonicafoltok a Nyírség egyik szikes tavának fenekén (Fotó: Nagy János) Az egyéves szikes tófenéknövényzet (Crypsidetaliaaculeatae) az iszapos jellegű, az előzőhöz hasonló élőhelyek mellett megjelenhet magasabb humusztartalmú foltokban is, a kerékcsapásoktól a patanyomokig mindenféle mélyedésben, gyakran az előző társulások fajaival keveredve. Igen fajszegény állományaik uralkodó növényei a bajuszfüvek (Crypsisaculeata,Heleochloaalopecuroides,H.schoenoides,H.xBernatskyana), labodák (Atriplexlitoralis,A.tatarica,A.prostrata), libatopok (Chenopodiumchenopodioides,Ch.glaucum,Ch.urbicum) és szórványosan a magyarpalka (Acorelluspannonicus). Ruderális hatás alatt álló állományaikban a libatopok (pl. a Chenopodiumurbicum), szerbtövisek (pl. Xanthiumspinosum,X.strumarium), a porcsinkeserűfű (Polygonumaviculare), az eperhere (Trifolium fragiferum) és a szálaslevelű saláta (Lactucasaligna) jelentős borítást érhet el. Legkevésbé sós állományaik átmenetet képeznek a törpekákások (Nanocyperion) felé. 2.6.3. 2.6.2. Szikes puszták (Festuco-Puccinellietea) Ebbe az osztályba a vegetációs időszak nagy részében száraz termőhelyű, sztyeppmegjelenésű szikfok- (Festuco-Puccinellietalia) és pusztai gyeptársulásokat soroljuk (Artemisio-Festucetaliapseudovinae). Domináns növényeik az előző osztállyal szemben leggyakrabban évelő pázsitfű, ritkábban kétszikű (Asteraceae,Apiaceae) fajok. A szikfoknövényzet(Festuco-Puccinellietalia) rendbe olyan, tavasszal vízzel fedett, nyárra kiszáradó, erősen szikes talajú gyepek tartoznak, melyekben az évelő lágyszárúak a talajfelszínnek több mint 50%-át borítják. Közöttük elválnak a szoloncsák és a szolonyec, illetve a szódás, szulfátos és kloridos szikesek típusai, mivel ezek is erősen függenek a talajvíz vertikális mozgásától és sótartalmától. A szikfoktársulások (Puccinellionlimosae) domináns növényei a mézpázsitok (Puccinelliapeisonis,P.limosa), de idesorolják a szikfokokat kísérő szikértársulásokat (pl. Plantaginitenuiflorae-Pholiuretumsantonici) és az „A” szintjében erősen erodált – főként kloridban gazdag – szolonyec talajon (ahol a sók a felszínközelbe kerülnek) kialakult ürmös társulásokat (pl. Limonio-Artemisietumsantonici). A szolonyec szikfok-és szikértársulások (Puccinellionlimosae) a Kisalföldön és a Mezőségben még ritkák, a Kiskunságtól azonban uralkodóvá, tőle keletre és délre eső területeken (Tiszántúlon, Nyírségben, Erdélyi Mezőségben, illetve Vajdaságban) pedig egyeduralkodóvá válnak. A szolonyec szikfoknövényzet, a Puccinellietumlimosae az Eupannonicum keleti területein, a fent felsorolt területek mellett a Borsodi-Mezőségben, a Bánságban és Bácskában is uralkodó társulás. Hosszabb ideig nedves, agyagos felszíneken alakul ki. Az uralkodó és névadó sziki mézpázsit mellett tavasszal gyakori a kékalgák (pl. Nostoccommune) nagy tömege, mely nyárra a kiszáradt felszínt feketésen borítja. A víz visszahúzódása után rövid életű, a szikerekre is jellemző egyévesek (pl. Pholiuruspannonicus,Myosurusminimus) jelennek meg. Jellemző, sokszor nagy borítású fajai a sziki üröm (Artemisiasantonicum), a sziki őszirózsa (Astertripolium subsp. pannonicus), a kamilla (Matricariachamomilla) és a magyar sóvirág (Limoniumgmelinii subsp. hungaricum). Az erősebben sós területeken részben a vakszikkel közös halofita növények (pl. Atriplexlitoralis,Salicorniaprostrata,Suaedamaritima,Camphorosmaannua,Salsolasoda,Bassiasedoides,Spergulariamarina,Plantagoschwarzenbergiana); a kevésbé sós és nedvesebb állományaiban a réti ecsetpázsit (Alopecuruspratensis), a tarackos tippan (Agrostisstolonifera) és a rókasás (Carexvulpina) mellett több szikes réti faj is megjelenhet. A szoloncsák szikfoknövényzethez (Puccinellionpeisonis) tartozó társulások főként a Fertő-tó körül és a Dunántúlon, kisebb részben – Puccinellialimosa (!) dominanciával – a Kiskunságban, a Vajdaságban és a Partiumban jellemzőek. A szolonyec típustól elsősorban a talajszerkezet alapján különíthetők el, azoknál fajszegényebbek. A nagymértékű florisztikai hasonlóság miatt a vikariáns fajokon (pl. Puccinelliapeisonis,Lepidiumcrassifolium,Cerastiumpumilum,C.subtetrandrum) alapuló elkülönítés gyakran (pl. a Tiszántúlon) nehézségekbe ütközik. Yüklə 4,18 Mb. Dostları ilə paylaş:
|
