Botanika III. Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és funkcionális növényökológiába Szerkesztette Tuba, Zoltán, Szerdahelyi, Tibor, Engloner, Attila, és Nagy, János

A T-értékszám mögé még feltüntetnek egy „a”, illetve „k” betűt, mely a faj atlantikus, illetve kontinentális igényére utal.

Mint azt korábban említettük, Soó Rezső is készített ökológiai mutatókat (1964, 1980), melyeket ökológiai csoportoknak nevezett. Az általa használt ún. TFRN-mutatószámokat valamennyi hazai őshonos száras növényfajra kidolgozta, és mindegyik csoportra 5 fokozatú skálát alkotott. Soó rendszerében a következő kategóriákat különböztetjük meg: T-érték (hőigény), F-érték (talajnedvesség-igény), R-érték (talajreakció, illetve Ca-igény), N-érték (nitrogénigény).

A fent tárgyalt két értékelési rendszer közötti fő különbség, hogy Zólyomi rendszere skálázása miatt árnyaltabb értékelést, Soó rendszere viszont durvább közelítést tesz lehetővé. Mindkét rendszerben használnak 0 értéket, amellyel az indifferens (azaz közömbös) fajokat jelölték. Ez a megközelítés mára átértékelődött; a legújabb módszereknél már minden egyes fajhoz egy tényleges kategóriát rendelnek.

A legkorszerűbb módszert BorhidiAttila dolgozta ki (1993). Borhidi 7 kategóriát különböztet meg, és 9 fokú skálát használt több mint 2500 hazai taxonra. Felhasználja mind Ellenberg, mind Zólyomi mutatóit, melyek alapján saját, a korábbiaknak pontosabb, skálázottabb rendszer hozott létre, ugyanakkor nem használja az indifferens kategóriát. Borhidi rendszerében a következő mutatókat találjuk: TB-értékek (relatív hőigény), WB-értékek (relatív talajvíz, illetve talajnedvesség), RB-értékek (talajreakció), NB-értékek (relatív nitrogénigény), LB-értékek (relatív fényigény), CB-értékek (kontinentalitás), SB-érték (sótűrés, ill. sókedvelés).

A 9 fokú skála egyedül a WB-értékeknél módosul. Ez esetben 12 kategóriát sorol fel, és a Zólyomi-féle 9-es skálát bővíti úgy, hogy a vízi növényeket jobban differenciálja. Szintén újdonság, hogy míg Zólyomi egy kategóriába veszi (bazifil fajok) mind a mészkedvelő, mind a sótűrő növényeket, addig Borhidi különválasztja e két kategóriát. Szintén eltér a másik két rendszertől a relatív fényigény kategóriájának bevezetése.

Borhidi rendszeréről elmondhatjuk, hogy ökológiai jelzőszámai alkalmasak lehetnek a hazai vegetáció egységeinek több paraméter szerinti összehasonlító értékelésére. Felhasználhatjuk őket szündinamikai folyamatok elemzésére, monitoringvizsgálatok értékelésére, információkat kaphatunk az egyes diszturbanciák (zavarások) hatásáról és a termőhelyeken bekövetkező ökológiai változásokról is.

1.4.2. 1.4.2. Természetvédelmi jelzőszámok

A természetvédelmi mutatók megalkotását elsősorban a természeti környezet fokozódó pusztulása indokolta, így a természetvédelem számára felmerült az igény, hogy mérhetővé tegye az életközösségek, társulások állapotát, természetességének fokát, továbbá a degradáció sebességét és irányát.

Hazánkban először SimonTibor (1988) alkotott természetvédelmi mutatókat, melyet a teljes hazai edényes flórára kidolgozott. Simon alapvetően két csoportot különböztetett meg. Az elsőbe sorolta a természetességre utaló fajokat, míg a másodikba a degradációt jelző fajok kerültek. Az első csoportban a következő kategóriákat különböztette meg: U – unikális vagy ritka fajok (bennszülött, reliktumfajok), KV – fokozottan védett fajok, V – védett fajok, E – társulásokban domináns (ún. edifikátor) fajok, K – természetes kísérő fajok, TP – természetes pionír fajok. Látható, hogy az első három kategória fajai hivatalosan is védettek, így az egyedeik pénzbeli értékét törvény határozza meg.

A második csoportban Simon a következő kategóriákat különböztette meg: TZ – zavarástűrő természetes fajok, kaszálórétek, erdei vágások növényei, A – adventív elemek, G – gazdasági növények, melyek maradványként válnak az edényes flóra részévé, Gy – gyomnövények, ruderális növények.

Simon a kategóriáit elsősorban a fajok természetvédelmi jelentősége alapján jelölte ki. E rendszer szerint a hazai flóra körülbelül 55,7%-a (kb. 1267 faj) utal természetességre, illetve természetközeli állapotra, míg a fajok 44,3%-a (kb. 1009 faj) jelez zavarást, leromlást. Ez az arány egy iparosodott, intenzív mezőgazdálkodást folytató országra utal, ami egyúttal felhívja a figyelmet a természetvédelem fontosságára.

Egy másfajta rendszert dolgozott ki BorhidiAttila (1993), melyet SzociálisMagatartásTípusoknak (SzMT, angolul Social Behaviour Types, SBT) nevezett el. A növények szociális magatartástípusa azt fejezi ki, hogy egy adott növény milyen szerepet játszik egy adott társulásban. Emellett kifejezi a növények termőhelyhez való kapcsolódási módját és a kapcsolódás természetességét is. Borhidi rendszerében újdonság, hogy minden kategóriához számértéket rendel, ami lehetővé teszi a számszerű értékelést. Kategóriái jobban kifejezik egy társulás jellegét, állapotát, az egyes csoportok jobban skálázottak, sokkal finomabb, pontosabb értékelést adhatunk a növényzetről. Az alábbiakban ismertetjük a szociális magatartástípusok rendszerét a kategóriákhoz tartozó értékszámokkal együtt.

Természetes kompetítorok (C, +5)

Ritka természetes kompetítorok (Cr, +7)

Unikális természetes kompetítorok (Cu, +9)

Stressztűrők (ST)

Szűk ökológiájú stressztűrők (specialisták) (S, +6)

Tág ökológiájú stressztűrők (generalisták) (G, +4)

Ruderálisok (R)

Természeti tényezőktől zavart termőhelyek növényei (természetes pionírok) (NP, +3)

Emberi tényezőktől zavart termőhelyek növényei

Természetes termőhelyek zavarástűrő növényei (DT, +2)

A honos flóra antropofil elemei (honos gyomfajok) (W, +1)

Antropogén, tájidegen elemek

Meghonosított és kivadított haszonnövények (I, –1)

Behurcolódott gyomok (adventív elemek) (A, –1)

Másodlagos termőhelyek kompetítorai

A honos flóra ruderális kompetítorai (RC, –2)

Tájidegen, agresszív kompetítorok (AC, –3)

Borhidi rendszerében a védettséget pótértékszámok jelzik. Megkülönböztet ritka fajokat, melyek a hazai flórában mindössze 5-20 populációval vannak jelen (r, +2), és unikális fajokat, melyek a hazai flórában 1-5 populációval vannak jelen, vagy valamivel gyakoribbak, de a hazai flórán kívül egyáltalán nem fordulnak elő (u, +4). Ezt a ritkasági értékszámot hozzá kell adni a faj SzMT-értékéhez. Például a pilisi len (Linumdolomiticum) egy specialista növény (+6), melynek egyetlen lelőhelye van Magyarországon, tehát unikális érték (+4), így a faj tényleges értéke +10.

Simon és Borhidi kategóriái részben megfeleltethetőek egymásnak. Ezt szemlélteti a VI.2. táblázat. A két értékelést együtt felhasználva összetett képet kaphatunk egy adott területről, társulásról.

VI.2. táblázat - A magyar flóra természetvédelmi értékkategóriái Simon (1988) és Borhidi (2003) szerint (Margóczi, 1998 nyomán)

Simon (1988)

Borhidi (1993)

Védett vagy védendő fajok

U	unikális	u	+4	unikális
KV	fokozottan védett
V	védett	r	+2	ritka

Természetességre utaló fajok

		S	+6	specialista
E	társulásalkotó	C	+5	kompetítor
K	kísérő faj	G	+4	generalista
TP	pionír	NP	+3	pionír

Leromlást, zavarást jelző fajok

TZ	természetes zavarástűrő	DT	+3	természetes zavarástűrő
GY	gyom	W	+1	természetes gyom
G	gazdasági növény	I	–1	meghonosított idegen
A	adventív	A	–1	behurcolt idegen
		RC	–2	ruderális kompetítor
		AC	–3	agresszív, tájidegen, inváziós

1.5. 1.5. Mintavételi egységek nagysága egy adott társulás állományában

Cönológiai vizsgálatnál törekedni kell arra, hogy az adott célnak megfelelően jelöljük ki a mintavételi egységek helyét. Természet közeli állapot vizsgálatánál törekednünk kell arra, hogy a társulás állományának fajösszetétele és strukturáltsága a legjellemzőbb legyen. A méret megválasztásánál figyelembe kell vennünk azt is, hogy a mintavételi egységnek nagyobbnak kell lenni az adott társulás minimiareáljánál, ami azt jelenti, hogy az összes fontos és jellemző fajt a négyzetnek tartalmaznia kell. Tapasztalatok és minimiareál-vizsgálatok alapján a legtöbb faj hazánkban az erdőtársulásokban található, ezért ezeknek a megszokott mérete 20 x 20 m. Bokorerdőkben, cserjésekben 10 x10 m, gyepekben 2 x 2 m az elfogadott négyzetnagyság. Bizonyos esetekben a négyzetnagyság módosulhat és követheti a társulás vizsgált állományának alakját (patakpart, erdőszél stb.). Az egy állományban felvett négyzetek egymáshoz képest való elhelyezkedése sokféle. Ez lehet szabályos elrendezésű, ilyenkor egy nagyjából homogén állományban bizonyos távolságban készíthetünk felvételeket, követheti például a vizsgálni kívánt homogén állományfoltot vagy az állományfolt folyamatosan változó fajösszetételű foltját. Ilyenkor a mintavételi egységek átmetszetet (transectet) alkotnak, de homogén foltban véletlenszerűen is elrendezhetjük őket (az adott feladat felderítése okán számtalan más méret, alak és elrendezés is elfogadott). A felvételezés történhet egy időpontban, de például több egymást követő időpontban, állandó négyzetekben is készíthetünk felvételeket, ilyenkor a vegetáció különböző megjelenési formáiban, aszpektusaiban megjelenő növényfajokat is detektálhatjuk. Összefoglalva: a vizsgálni kívánt terület flórája, domborzata stb. és a kitűzött cél erősen befolyásolja a mintavételezés mikéntjét, sokféle vizsgálati módszer ismeretes, amelyek közül a legalkalmasabbat kell választanunk.

1.6. 1.6. Mintavételi egységek kijelölése, a cönológiai felvételek készítése

A cönológiai felvétel jegyzőkönyvének minden fontos információt tartalmaznia kell, ami segíti a felvételezés körülményeinek rögzítését (időpont, pontos földrajzi helymegjelölés, tengerszint feletti magasság, lejtőszög és a kitettség). Emellett rögzíteni kell az alapkőzet és a talaj típusát, a humuszréteg vastagságát, a felszín avarborítását, a moha-zuzmó szinúziumok borítását vagy az üres, növényzet nélküli (köves, homokos, dolomitmurvás) foltok nagyságát, vízi felvételezésnél például a vízmélységet. Meg kell adni a növények szintek szerinti összborítását és a szintek átlagos magasságát, valamint a mintavételi egység alakját (négyzet, téglalap, sáv, szabálytalan, esetleg több részterületből összetevődő) és méretét. A mintavételi egység határainak követnie kell a megmintázandó növényközösség határát. Ezután szintenként elkészítjük a mintavételi egység fajlistáját és feltüntetjük a fajokhoz tartozó becsült A-D értékeket. Amennyiben egy társulás különböző állományaiból megfelelő számú mintavételi egységünk van, ezek egymás mellé rendelésével további információkhoz jutunk. A fajlista szintetikus bélyegeinek ismeretében megállapíthatjuk többek között a frekvencia- és a konstanciaértékeket, valamint kiszámíthatjuk a mintaterület számos ökológiai paraméterének (VI.1. ábra), areatípusainak, természetvédelmi érték-, kontinentalitási kategóriáinak (VI.2. ábra) stb. megoszlását. A megoszlás mértékét általában a csoportrészesedés vagy csoporttömeg százalékában számoljuk. A terepmunka utáni feldolgozást ma már az egész magyar flórára kiterjedő számítógépes adatbázisok segítik (Horváth et al. 1995).

VI.1. ábra - Salvio-Festucetum rupicolae társulás egy isaszegi állománya mintavételi egységeinek relatív vízigénymegoszlása négy fáciesalkotó faj (Carex humilis, Cytisus austriacus, Chrysopogon gryllus, Stipa dasyphylla) szerint (Szerdahelyi 2006)

VI.2. ábra - Salvio-Festucetum rupicolae társulás egy isaszegi állománya mintavételi egységeinek kontinentalitásikategória-megoszlása négy fáciesalkotó faj (Carex humilis, Cytisus austriacus, Chrysopogon gryllus, Stipa dasyphylla) szerint (Szerdahelyi 2006)

1.7. 1.7. Állományok összehasonlítása

Sokszor felmerül a kérdés, hogy adott állományok (amelyek fajösszetételéről adatsoraink vannak) mennyire hasonlók egymáshoz. Ennek eldöntéséhez számos hasonlósági függvényt ismerünk, amelyek segítségével számszerűen is kifejezhetjük két vagy több állomány egymáshoz való hierarchikus viszonyát.

A hierarchikus osztályozás két fő típusa az agglomeratív és divizív módszereken alapul. Grafikus megjelenítésben leggyakrabban dendrogramot használunk, ahol a végpontok az objektumokat jelentik, a belső szögpontok magassága az objektumok közötti hasonlóság mértékére utal (VI.3. ábra). Az adatsorok összehasonlítására, botanikai problémák árnyalt megoldására alkalmas programcsomag (Podani 1993) és kézikönyv áll rendelkezésre (Podani 1997).

VI.3. ábra - Salvio-Festucetum rupicolae társulás egy isaszegi állománya mintavételi egységeinek dendrogramja (Szerdahelyi 2006).A dendrogramot 0,58 valószínűségi értéknél vágtuk el, így 7 csoportot kaptunk, amelyek a 4 fő fáciesalkotó faj mintavételi egységeinek felelnek meg (az utolsó 4 felvételi négyzet „kilóg”, fajösszetétele és borítási értékei alapján elkülönül a 4, sok tagból álló csoporttól

2. 2. Magyarország főbb társulásainak jellemzése

2.1. 2.1. Vízi társulások

Hazánkban a vízi növényzet igen kiterjedt és leginkább természetes vonásokat magán viselő vegetációtípus. A nagy „agrársivatagokban” gyakran a rajtuk keresztül húzódó csatornákban találjuk meg csak az eredeti növényzet élő nyomait.

Az édesvíz (ideértve a szikes tavak vizeit is) vegetációjának a legtöbb tekintetben más viszonyokhoz kellett alkalmazkodnia, mint a levegőn élőknek, mivel a víz mint közeg egészen másképp viselkedik. A vízi növényzetre ható tényezőket érdemes a víz fizikai és kémiai tulajdonságait figyelembe véve vizsgálni. A levegőhöz képest a víz fényáteresztő képessége jóval kisebb, és a benne lebegő anyagok ezt tovább csökkentik. Hőkapacitása igen nagy, ezért hőingadozásai viszonylag lassúak. A tiszta víz sűrűsége kb. 4,2 C^o-on a legnagyobb, ezért a víz tetején képződik a jég, az alján pedig lehetőség van az áttelelésre. Emiatt fajaik igen jelentős része az egyenlítőtől a sarkkörön túli területekig előfordul.

VI.4. ábra - Hydrocharis morus-ranae, Spirodela polyrrhiza, Lemna minor, Wolffia arrhiza állomány a Bodrogközben (Fotó: Cserhalmi Dániel)

Sűrűsége több nagyságrenddel nagyobb, ezért nyomása vertikálisan rohamosan nő, és (azonos sebesség mellett) áramlása sokkal nagyobb munkavégző képességű. A vízben oldott O₂ koncentrációja jóval alacsonyabb, a CO₂ koncentrációja viszont jóval magasabb, mint a levegőben mérhető értékek. A vízben oldott gázok koncentrációja térben sokkal változékonyabb, mint a levegőben találhatóké. A vízben oldott (szerves és szervetlen) ionok koncentrációja és a víz kémhatása szintén közvetlenül hatóképesnek tekinthető környezeti tényezők. A víz mennyiségi (vízszintingadozások) és minőségi jellemzői gyakran szezonálisan és szélsőségesen változhatnak.

Mindehhez a vízi növényfajoknak alkalmazkodniuk kellett, hogy sikerrel megjelenhessenek az egymást követő nemzedékekben. A vízi növények, a rájuk ható felhajtóerő miatt szilárdítószövetekben szegény, de aerenchimában gazdag lágyszárúak, melyek gyakran egész testfelületükön veszik fel a tápanyagokat és a gázokat, ezért gyökérzetük és kutikulájuk jóval fejletlenebb, mint szárazföldi társaiké, ill. (különösen a kutikula) gyakran hiányzik. Hajtásuk víz alatti felülete sokszor fonalas levelekkel növelt. A felszínen úszó levelek pedig rendszerint tagolatlanok. A két levéltípus igen gyakran egy növényen is előfordul (heterofillia). Az ivartalan szaporodásmód szinte minden fajukra jellemző és (szezonálisan mindenképp) sikeres stratégia, de ezzel párhuzamosan a spóra-, ill. magképzés – víz alatti vagy víz feletti szaporítószervekkel – is jelentős szaporodási mód lehet, különösen az évről évre kiszáradó (pl. szikes) vizes élőhelyeken. A hínártársközösségek hasonlóan a szárazföldi vegetációhoz egy- és többszintesek is lehetnek, azonban térben és időben sokkal változékonyabbak, lazább kapcsolódásúak; sokszor mozaikos szerkezetűek. Önálló társulásként leírt közösségeik gyakran társuláskomplexet alkotnak a mocsári és lápi asszociációkkal. Ez esetben sokszor a hínártársulásokat csak mint fácieseket, ill. szinúziumokat értékelik.

A fenti tényeket figyelembe véve a florisztikai szempontok mellett igen nagy szerepet kapnak a hínártársulások osztályozásában a dominancia-, a szerkezeti, ökológiai és a földrajzi viszonyok. Bár fajaik igen nagy része kozmopolita elterjedésű, mérsékelt övi társulásaik között megkülönböztethetők inkább melegebb síksági és hűvösebb hegyvidéki klímát kedvelők.

2.1.1. 2.1.1. A felszíni lebegőhínárok (Lemnetea)

Álló- vagy lassú folyású vizek felszínén kialakuló növényközösségek, melyeket szabadon úszó (esetenként legyökerező) fajok alkotnak (VI.4. ábra és 31–33. kép). A víz erős mozgását (sodrás, hullámverés) rosszul tűrik. Egyszerű, 1-2 szintű, kevés fajból álló társulásnak nevezett közösségeik felszínen lebegő fajai közül a leggyakoribb apró békalencse (Lemnaminor) mellett a púpos és a bojtos békalencse (pl. L. gibba,Spirodelapolyrrhiza) a rucaöröm (Salvinianatans) és ritkábban a vízidara (Wolffiaarrhiza) is előfordul. A felszínen lebegő kolokán (Stratiotesaloides) és a békatutaj (Hydrocharismorsus-ranae) már legyökerezhet, a mételyfű (Marsileaquadrifolia) pedig mindig rögzült, így az általuk uralt közösségek átmenetként értékelhetők a gyökerező hínárok (Potametea) felé. Közvetlenül (0,5-5 cm mélységben) a vízszint alatt lebegve találjuk a melegkedvelő és az iszapon is túlélő májmohák (Ricciafluitans,Ricciocarpusnatans) és az árnyéktűrő keresztes békalencse (Lemnatrisulca) önálló vagy egymással különböző sűrűségű szövedékét. A nagyobb testű, alámerült fajok közül említésre méltóak a tócsagazok (Ceratophyllumdemersum,C.submersum), a nedves iszapon is túlélő békaliliom (Hottoniapalustris), a rovarfogó rencefajok közül a leggyakoribb a közönséges rence (Utriculariavulgaris), illetve a szórványos előfordulású „apró” rencék (U.bremii,U.australis,U.minor), valamint az aldrovanda (Aldrovandavesiculosa). Emellett csatlakozhatnak hozzá a gyökerezőhínárok (Potemetea) fajai is.

Szukcessziójuk (társulásaik egymásra következése) igen gyors. Például egy Beregisíkon található évekig száraz láp (Bence-tó) vízszintemelkedése után azonnal kialakult a Lemnetumminoris, amit a következő években a Lemnominoris-Spirodeletum követett. Ugyanennek a lápnak a jól átmelegedő sekély partján a vízszintemelkedést követő második évben Salvinio-Spirodeletum alakult ki nyár végére. A mélyebb vizekben a Hydrochari-Stratiotetumaloidis jelent meg. A sekélyebb széleken a Lemno-Utricularietumvulgaris és a Hydrochari-Utricularietumvulgaris alakult ki. Hat évvel a vízszintemelkedés után jelent meg a halastavakban mindenfelé gyakori Ceratophylletumdemersi tömött, alámerült mezeje a tó legmélyebb (1,2-1,8 m) részén. Társulásaik mozaikossága is igen jellemző. Pár km-re ettől a holtágtól egy másik, már évek óta vízzel telt holtág szélének jól átmelegedő, napfényes, 10-30 cm mély vizében az „egyfajos” Riccietumfluitantis volt megfigyelhető. A növényközösségben – ahogyan alákúszott a fűzlápnak – az árnyékosabb, mélyebb víz felé egyre nőtt a Lemnatrisulca aránya, míg végül domináns lett. Ugyanitt a mélyebb, de napfényesebb tisztásokon a Lemnatrisulca,Ricciafluitans 2-3 cm vastag szövevénye felett Lemnominoris-Spirodeletum társulás állománya volt megfigyelhető. A zárt éger- és fűzlápok alatt, az árnyékos, hűvös, savanyú, mély vizekben a Lemnatrisulca monodomináns álományai (Lemnetumtrisulcae) lebegnek.

2.1.2. 2.1.2. A kisrencehínár (Utricularietea intermedio-minoris)

Az ebbe az osztályba tartozó társulások boreális elterjedésűek, így hazánkban csak tőzegmohás lápok semlyékeiben, illetve laggzónájában fordulnak elő, ott, ahol karakterfajaik (Utriculariabremii,U.minor) megtalálják életfeltételeiket.

2.1.3. 2.1.3. A csillárkagyepek (Charetea fragilis)

Ebbe az osztályba rögzült csillárkamoszatgyepek tartoznak. Közép-Európa olyan édes-, brakk- és szikes vizeiben alakulnak ki, ahol folyamatos vagy szakaszosan ismétlődő iszaplerakódás van, ami a csillárkafajok versenyképességének megfelelő, megújuló friss iszapfelszíneket biztosít. Társulásaik a névadó faj (pl. Nitellamucronata a Baláta-tavon, Characanescens a Velencei-tavon) tömör gyepjéből állnak, melyet sekély víz borít.

2.1.4. 2.1.4. A rögzült hínár (Potametea)

Az osztályba hazánk álló- és lassú folyású vizeinek azon társulásai tartoznak, melyek domináns fajai az aljzathoz rögzítetten élnek. Rendszerint vízhez kötött növényközösségek, de egy részük, például a vidrakeserűfű (Polygonumamphibium) amfibikus, azaz képes szárazföldi alakot is ölteni. Rendszeresen társulnak hozzájuk a Lemnetea osztály gyakoribb fajai. Két rendjét különböztetjük meg. Az elsőbe a mélyebb vizekben kialakuló, főleg évelő hínárfajok által uralt békaszőlőhínárok (Potametalia), a másodikba a sekélyebb, gyakran időszakos vizek boglárkahínárjai (Callitricho-Batrachietalia) tartoznak.

A békaszőlőhínárok (Potametalia) közé a nagy békaszőlőhínárok (Potamionlucentis) a kis békaszőlő hínárok (Potamionpusilii) és a tündérrózsahínárok (Nymphaenionalbae) tartoznak. Az egész ország álló- és lassan folyó vizeiben elterjedtek.

A nagy békaszőlőhínárok (Potamionlucentis) társulásai vizeink 0,5-7 m mély szakaszán élnek. Névadó domináns fajaik (Potamogetonperfoliatus,P.lucens,P.nodosus,Myriophyllumspicatum,M.verticillatum,Elodeacanadensis) víz alatti rizómáiról a víztest teljes mélységét kitöltik. Felső szintjüket az említett fajok uralják, rendszerint keveredve a gyakoribb Lemnetea elemekkel, és olykor egymással is. Alsóbb szintjükben előfordulhat az érdes tócsagaz (Ceratophyllumdemersum) és a süllőhínárok (Myriophyllumverticillatum,M.spicatum) valamely faja. Leveleik úszhatnak a vízen (Potamogeton spp.), vagy alámerültek lehetnek (Myriophyllum spp., Elodea spp.), és legfeljebb a virágaikat emelik ki.

Az apró békaszőlőhínárokhoz (Potamionpusilii) sekély édes vagy gyakran többé-kevésbé szikes vizekben élő, gyökerező úszólevelű és alámerült fajok által uralt fajszegény, rendszerint monodomináns társulások tartoznak. Néhány esetben, különösen sziken állományaik hosszabb-rövidebb időre ki is száradhatnak. Társulásalkotó fajaik az apró békaszőlők (Potamogetonpectinatus,P.filiformis,Potamogetongramineus,Potamogetonpanormitanus,Potamogetontrichoides), a kis-, illetve nagy tüskéshínárok (Najasminor,N.marina), valamint a sziki tófonal (Zanichelliapalustris). A szikes típusokban társulhatnak hozzájuk a szikes hínárok (Zanichellionpedicellatae) fajai is.

A tündérrózsahínár (Nymphaeionalbae) (VI.5. ábra, 31. kép) csoportba a tavi- és tündérrózsák (Nupharluteum,Nymphaeaalba), valamint más, nagy úszólevelű fajok, mint a tündérfátyol (Nymphoidespeltata), sulyom (Trapanatans), az úszó békaszőlő (Potamogetonnatans) és a vidrafű (Menyanthestrifoliata) által uralt társulások tartoznak.