Botanika III. Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és funkcionális növényökológiába Szerkesztette Tuba, Zoltán, Szerdahelyi, Tibor, Engloner, Attila, és Nagy, János

Szikes puszták és sztyepprétek (Artemisio-Festucetalia pseudovinae) rendje. A szoloncsák és szolonyec talajon kialakuló puszták igen hasonlóak. Fiziognómiailag alapvetően két csoportja, az alacsonyfüvű szikes puszták (Festucionpseudovinae) és a magaskórós sziki erdőspusztarétek (Peucedano-Asterionsedifolii) különíthetők el.

A szikespusztagyepekhez tartozik az ürmöspuszta (Artemisiosantonici-Festucetumpseudovinae), mely hazánkban nagy területeket borító alacsony, időszakosan nedves szárazgyep. Legnagyobb kiterjedésben a Hortobágyon található, de a Fertő-tótól az Erdélyi-medencéig megtalálható. Uralkodó benne a sziki üröm (Artemisiasantonicum subsp. monogyna [az Alföld nagy részén] és a subsp. patens [a Kisalföldön, illetve a Duna vidékén]), valamint a veresnadrágcsenkesz (Festucapseudovina). Jelentősebb borítást érhet el benne a nedvesebb, bolygatottabb talajokon a magyar sóvirág (Limoniumgmelinii subsp. hungaricum), a közönséges szikipozdor (Podospermumcanum), herefajok (Trifoliumretusum,Trifoliumangulatum,T.parviflorum), a villás boglárka (Ranunculuspedatus), a sziki buvákfű (Bupleurumtenuissimum), a mezei fátyolvirág (Gypsophilamuralis), a sziki kerep (Lotusglaber) és sziki madárhúr (Cerastiumdubium), ritkábban az erdélyi útifű (Plantagoschwarzenbergiana), a heverő seprőfű (Kochiaprostrata), a sziki útifű (Plantagomaritima) és a sziki őszirózsa (Astertripolium subsp. pannonicus). Állományait rendszeresen legeltetik és néha kaszálják.

A szikespusztagyepek másik legnagyobb kiterjedésű társulását a cickórós gyepek közé tartozó füves szikespuszták (Achilleosetaceae-Festucetumpseudovinae) adják.

Az előző társulásnál dúsabb, rövid füvű a veresnadrágcsenkesz (Festucapseudovina) által uralt, zömmel generalista fajokból álló szárazgyep. Legnagyobb állományai hajdani ártereken és kiszáradó, kilúgzódó szikes pusztákon fordulnak elő, az ürmöspusztákénál kevésbé szikes és vastagabb (10-20 cm-es) humuszos szintű, rendszerint szolonyeces talajokon. Szoloncsákos területeken ritkábban jelenik meg, ottani állományai rétszerűbbek. A legeltetett állományokban a csillagpázsit (Cynodondactylon), a keskenylevelű perje (Poaangustifolia) és a közönséges tarackbúza (Elymusrepens) aránya növekszik.

A sziki magaskórós erdőspusztarétekhez (Peucedanoofficinalis-Asterionsedifolii) az Eupannonicum sziki magaskórós társulásai tartoznak, melyekhez hasonlók (részben azonos, részben vikariáns fajokkal) a teljes eurázsiai erdőssztyeppövben (az európai tölgyes-sztyeppekben, a nyugat-szibériai nyírligetes sztyeppekben és a kelet-szibériai–belső-ázsiai vörösfenyves-cirbolyafenyves sztyeppekben) előforduló társulások. A Tisza vízgyűjtőjének sziki erdőspusztarétje (Peucedano-Asteretumsedifolii), sziki tölgyesek szegélyének, tisztásainak, illetve a tölgyesek levágása utáni területeknek sziki, réti, mocsári és sztyeprétfajokban gazdag, ősszel tarka közössége. Gyepszintjének magassága és kétszikűinek aránya a cserjésedéssel nő, a kiszáradással csökken. Domináns és egyben karakterfajai a sziki kocsord (Peucedanumofficinale) és a réti őszirózsa (Astersedifolius subsp. sedifolius). Változó mennyiségben jelenhetnek meg a sziki fajok (pl. Rumexpseudonatronatus,Artemisiapontica,Limoniumgmelini subsp. hungaricum,Lotusangustissimus), a mocsárréti és mocsári fajok (pl. Alopecuruspratensis,Festucapratensis,Phragmitesaustralis,Irisspuria,Serratulatinctoria,Clematisintegrifolia,Lychnisflos-cuculi) és a sztyepréti fajok (pl. Festucarupicola,Asterlinosyris,Dianthusgiganteiformis subsp. pontederae,Filipendulavulgaris,Veronicaspicata és Viscariavulgaris).

VI.19. ábra - Szikikákás (Bolboschoenetum martimi) és magyarplakás (Acorelletum calami) vegetációmozaik egy nyírségi szikes tó partján (Fotó: Nagy János)

2.6.4. 2.6.3. Szikes rétek (Scorzonero-Juncetea gerardii)

Ebbe az osztályba hazánkban egy rend (Scorzonero-Juncetaliagerardii) két csoportja, a szoloncsák (Scorzonero-Junciongerardii) és a szolonyec sziki réteké (Beckmannioneruciformis) tartozik.

A szoloncsák csoport legnagyobb kiterjedésű társulása a sziki szittyórét (Scorzoneroparviflorae-Juncetumgerardii), mely a Dunántúl és a Duna–Tisza köze mellett az Erdélyimedencében fordul elő a nyáron is nedvesen maradó felszíneken. Az abszolút domináns sziki szittyó (Juncusgerardii) mellett nagyobb borítással fordul benne elő a tarackos tippan (Agrostisstolonifera), néhány csetkákafaj (Eleocharispalustris,E.uniglumis), a kisvirágú pozdor (Scorzoneraparviflora) és ritkábban a tengerparti kígyófű (Triglochinmaritima). Szikes mocsarak fajai is megjelenhetnek benne, például a zsióka (Bolboschoenusmaritimus) és a kötőkáka (Schoenoplectustabernaemontani). Mohaszintje fejlett. A zsiókás állományokban a Rhizocloniumsalina, az egyéb állományokban a Drepanocladuspolycarpos lehet uralkodó.

A szolonyec csoport legnagyobb kiterjedésű társulása az ecsetpázsitos sziki rét, az Agrostiostoloniferae-Alopecuretumpratensis, mely a kevéssé szikes, nyár közepéig is vízzel borított szolonyec talajon alakul ki és igen jó szénát ad. Domináns névadó fajai mellett nagy borítást mutathat a keskenylevelű perje (Poaangustifolia), a réti sás (Carexdistans) és a réti harmatkása (Glyceriafluitans). Többé-kevésbé gyakori fajai az enyhe szikesedést jelzik (pl. Rorippakernerii,Cerastiumdubium,Ranunculuspedatus), a mocsárréti elemek (pl. Cirsiumcanum,Lythrumvirgatum,Epilobiumtetragonum,Lysimachianummularia,Symphytumofficinale), a mezofil réti növények (pl. Pastinacasativa,Astersedifolisussubsp.sedifolius,Inulabritannica,Trifoliumpratense) és a pusztagyepi fajok (pl. Achilleacollina,Artemisiapontica,Galiumverum,Ornithogalumortophyllum,Salviaaustriaca).

Erősebben szikesedett szoloncsák réteken a csetkákás-fodros ecsetpázsitos rét (Eleochari-Alopecuretumgeniculati) alakul ki, mely rendszerint a csak nyár derekára kiszáradt szikereken jelenik meg igen sok sziki szittyóval (Juncusgerardii) és egypelyvás csetkákával (Eleocharisuniglumis). A legerősebben szikes szolonyec rétek társulása a hernyópázsitos sziki rét, az Agrostiostoloniferae-Beckmanietumeruciformis, mely a mézpázsitos szikfokgyepekhez hasonló, de nálunk hosszabb ideig nedves élőhelyeken alakul ki.

Ha a vízborítás egész évben kitart, az erősen sós talajokon szikes mocsarak (Bolboschoenetaliamaritimi) alakulnak ki. Hazánk szikinádas és -kákás (Cirsiobrachycephali-Bolboschoenion) társulásai sekély, nyár végére igen sóssá töményedő vizű élőhelyeken élnek. Leggyakoribb társulásunk a szikikákás (Bolboschoenetummaritimi), mely a kevésbé szikes élőhelyeken is kiterjedt állományokat alkothat. Igen elterjedtek még a kötőkáka (Schoenoplectetumtaberneamontani), illetve a nád (Bolboschoeno-Phragmitetum) által uralt társulások is.

A szikes mocsarak társulásai társuláskomplexeket alkothatnak a vizükben előforduló brakkvizi és szikestavi hínárnövényzet (Zanichellionpedicellatae) társulásaival.

Névadó és karakterfajaik közé olyan kistermetű, fonalas levelű, gyökerező, euryhalin hínárok tartoznak, mint a kis és nagy tüskéshínár (Najasminor,N.marina), a víziboglárkák (pl. Ranunculusaquatilis,R.peltatus subsp. baudotii,R.radians,R.tripartitus,R.trichophyllus) és a sziki tófonal (Zanichelliapalustris).

2.7. 2.7. Fás társulások (erdők)

A potenciális vegetációtérképek adatai szerint hazánk területe az emberi tájalakítás kezdete előtt kb. 85%-ban erdővel fedett volt. Ma 20% körül van hazánkban az erdők területi részesedése, ezeknek azonban már csak kisebb része hasonlít az ősi erdeinkhez (ún. természetközeli önregeneráló erdők), a többi telepített, rontott, illetve erősen átalakított erdő.

2.8. Alföldi klímazonális erdő

2.8.1. 2.7.1. Tatárjuharos lösztölgyes

Az egykor az Alföld lösztájain és a Magyar-középhegység peremének lösztakaróján elterjedt tatárjuharos lösztölgyes (Aceritatari-Quercetumroboris) a pannóniai erdőssztyeppöv egyetlen síkvidéki klímazonális erdőtársulása. Nagy kiterjedésű, zártabb és nyíltabb szerkezetű állományai löszgyepekkel és löszcserjésekkel alkottak mozaikos élőhelyet. A mezőgazdasági művelés miatt napjainkban csupán néhány maradványfoltja figyelhető meg a Bükkalján, a Hernád-völgyben és a Sajó–Hernád közén, a Tétényi-fennsíkon és a Mezőföldön, melyek közül a kerecsendi őrizte meg legjobban egykori fajkészletét. Kötött alapkőzeten, elsősorban löszön, ritkábban pannon agyagon, tufán fordul elő. Talaja általában vastag humuszrétegű csenozjom, barna erdőtalaj vagy a kettő közötti átmenet. A közepes magasságú erdő felső lombkoronaszintjét gyakran négy tölgyfaj (Quercusrobur,Q.petraea,Q.cerris,Q.pubescens) és ezek hibridjei alkotják. Alattuk a második lombkoronaszintet tatárjuhar (Acertataricum), mezei szil (Ulmusminor) és mezei juhar (Acercampestre) alkotja. Erdőssztyeppelemekben gazdag, általában az erdőfoltok körül szegélyként is megjelenő, többnyire dús cserjeszintjének tömeges és állandó fajai a Cerasusfruticosa,Amygdalusnana,Euonymusverrucosus,E.europaeus,Rosacanina,Prunusspinosa,Crataegusmonogyna,Cornussanguinea,Ligustrumvulgare. A lösztölgyes tisztásain, valamint a szegély árnyas gyepes részein xerofil löszgyepállományok, illetve Brachypodiumpinnatumos (részben Bromuserectusos) félszáraz gyeptársulások egyaránt megjelenhetnek. Lágy szárú növényzetében kelet-európai erdőssztyeppelemek (Phlomistuberosa,Carexmichelii,Nepetapannonica,Melicaaltissima,Irisvariegata,Pulmonariamollissima,Inulagermanica,Vincetoxicumhirundinaria,Rosagallica stb.) keverednek a száraz tölgyesek fajaival (pl. Lithospermumpurpureo-coeruleum,Dictamnusalbus,Brachypodiumpinnatum,Silenevulgaris,Stachyssylvatica,Chrysanthemumcorymbosum stb.). Gyepszintjében az üde lomberdei fajok többnyire hiányoznak, vagy alárendelt szerepet játszanak. A kidőlt fák helyén kialakuló természetes lékekben sztyeppréti fajok találhatók, mint a Festucarupicola,Carexhumilis,Filipendulavulgaris,Vincaherbacea,Adonisvernalis.

2.9. Dombvidéki-középhegységi klímazonális erdők

2.9.1. 2.7.2. Cseres-tölgyesek

A szubkontinentális száraz erdőkhöz sorolható, változatos szerkezetű és faji összetételű középhegységi cseres-tölgyes (Quercetumpetraeae-cerris) hazánk legelterjedtebb zonális erdőtársulása. Hegy- és dombvidékeink alacsonyabb régióiban (250-450 m) fordul elő, a legkülönbözőbb alapkőzeteken, általában barna erdőtalajon. A tipikusan magas (20-27 m) növekedésű, jól záródó erdők állományaiban többnyire csak a cser- és a kocsánytalan tölgy alkotja – különböző elegyarányban – a sok fényt áteresztő, laza lombkoronaszintet. (Utóbbit gyakran az aranytölgy – Q.daleschampii helyettesíti.) Meszes alapkőzeten és/vagy emberi hatásra gyakran kialakulnak csaknem elegyetlen cseresek is. A talaj kémhatásának a savas irányba való eltolódásával, illetve a tengerszint feletti magasság növekedésével, állományaiban egyre inkább a kocsánytalan tölgy dominál. Szerkezetüket tekintve lehetnek csaknem cserjeszint nélküli, többnyire füves gyepszintű erdők vagy fejlett cserjeszinttel rendelkező állományok. A cserjeszintben minden gyakoribb erdei cserjefaj előfordulhat (pl. Crataegus spp., Cornus spp., Euonymus spp., Ligustrumvulgare,Rosacanina), a korábbi emberi hatások (eltávolítás) és a talaj függvényében igen változó borítással. A cserjeszint záródásának és magasságának megfelelően változó lágy szárú szintre, a fényben gazdag erdőkre és ezek szegélyeire a fű- és sásfélék, továbbá a pillangósvirágúak és egyéb kétszikűek gyakoribb jelenléte jellemző. A füvek közül fáciesalkotó a felemáslevelű csenkesz (Festucaheterophylla), az egyvirágú gyöngyperje (Melicauniflora), a lombkoronaszint megnyílását jelző ligeti perje (Poanemoralis) és a legszárazabb típusban a vékony csenkesz (F.valesiaca). Gyakori a hegyi sás (Carexmontana) kör alakú sarjtelepe is. A feltűnően fajgazdag pillangósvirágúak közül a különböző lóherefélék (Trifoliummedium,T.alpestre,T.rubens stb.), bükkönyök (Viciacassubica,V.tetrasperma,V.tenuifolia), lednekek (Lathyrusniger,L.vernus,L.latifolius), a csüdfű (Astragalusglycyphyllus) mindig megtalálhatók. A tavaszi geofiton aszpektus nem jellemző, fajai inkább csak szálanként, kisebb mennyiségben jelennek meg. A cseres-tölgyesek a fentieken kívül kétszikűekben (pl. Digitalisgrandiflora,Chrysanthemumcorymbosum,Campanulapersicifolia,Potentillaalba,Melittisgrandiflora,Pulmonariamollissima,Fragariavesca) is igen gazdagok. A talaj kémhatásának savanyodásával párhuzamosan nő a tápanyagszegény környezetet jól tűrő, gyengén mészkerülő fajok (pl. Veronicaofficinalis,Luzulaluzuloides,Genistapilosa,Chamaecytisus spp., Hieracium spp.) száma.

A Dél-Dunántúlon elterjedt balkáni cseres-tölgyesek, zonális, gyakran kettős koronaszintű társulásában (Potentillomicranthae-Quercetumdaleschampii) megjelenik és az alsó szintben tömegessé válik az ezüsthárs (Tiliatomentosa). A szubmediterrán fajokban gazdag gyepszintben (Genistaovata,Loniceracaprifolium stb.) örökzöld növények (Ruscusaculeatus,Helleborusodorus) is előfordulnak.

A Nyugat-Dunántúl kavicsos alapkőzetű domb- és síkvidékein előforduló kékperjés cseres-tölgyes (Moliniolitoralis-Quercetumcerris) koronaszintjében a csertölgy mellett a kocsányos tölgy (Q.robur) dominál. A mezofilabb társulás fejlett gyepszintjében lápréti (pl. Juncuseffusus,Poapalustris) és száraztölgyes (Potentillaalba,Betonicaofficinalis stb.) fajok egyaránt jellemzőek.

2.9.2. 2.7.3. Gyertyános-tölgyesek

Klímazonálisan dombok és középhegységeink laposabb felszínein fordul elő, de igen gyakoriak extrazonális (pl. É-i kitettségű lejtőkön, völgytalpakon, 600 m felett délies kitettségben), illetve talajvízfüggő, kocsányos tölgy-elegyes edafikus (Alföld és a Dunántúl egyes részein) állományai is. Csaknem minden alapkőzeten kialakulhatnak, többnyire mélyebb barna erdőtalajokon. Jellemzően zárt lombkoronájú, jó növekedésű állományai változatos szerkezetűek és fafaj-összetételűek. Elegyes, többnyire kettős – a bükkösöknél fajgazdagabb – lombszintjét gyakran kettőnél több fafaj alkotja. A felső lombkoronaszintet a fényt jól áteresztő lombozatú kocsánytalan tölgy (Quercuspetraea) és nedvesebb állományokban a kocsányos tölgy (Q.robur), míg az alsót a gyertyán (Carpinusbetulus) mellett további árnyaló fajok, például hársak (Tiliacordata,T.platyphyllos), juharok (Acerplatanoides,A.campestre) uralják. Állományaiba gyakran keveredik szálanként a bükk (Fagussylvatica) vagy a csertölgy (Q.cerris). Állandó karakterfaja a vadcseresznye (Cerasusavium). Az erősen záródó, többszintű lombozat a tölgyesekhez képest kevesebb fényt (és hőt) enged át, ezért cserjeszintje legfeljebb közepesen fejlett, kivéve a tartósan második szint nélküli állományokat. A cserjeszintben általános erdei fajokon kívül (Ligustrumvulgare,Staphyleapinnata,Euonymuseuropaeus,Crataegusoxyacantha,Cornussanguinea stb.), előfordulhatnak a környező szárazabb erdők mész- és melegkedvelő cserjéi is (pl. Euonymusverrucosus,Cornusmas). A cserjeszintben egyes fafajok, elsősorban a gyertyán, a hársak vagy a mezei juhar is uralkodhatnak. A gyepszint legnagyobb mennyiségben előforduló fajai az általános lomberdei (Querco-Fagea) és az üde erdei (Fagetalia) fajok közül kerülnek ki. Gyakori a fejlett kora tavaszi hagymás-gumós geofiton aszpektus. A nyárra eltűnő, tavaszi virágszőnyeget később a bükkösökéhez hasonló aljnövényzet váltja fel. A gyepszintben délnyugat felé megjelennek, illetve egyre gyakoribbá válnak az atlantikus és illír jellegű fajok (pl. Cyclamenpurpurascens,Primulavulgaris,Viciaoroboides,Ruscushypoglossum,Tamuscommunis).

Mezofil jellegű zonális társulásai közül legelterjedtebb a közép-európai gyertyános-tölgyesek csoportjába tartozó hegyvidéki gyertyános-tölgyes (Caricipilosae-Carpinetum), melynek állományai a Középhegységben 400 és 600 m között találhatók. Az Aggteleki-karsztvidék posztglaciális reliktumfajokban gazdag felvidéki gyertyános-tölgyes (Waldsteinio-Carpinetum) lombozatában gyakori a sziklaerdőkre jellemző magas kőris (Fraxinusexcelsior) és nagylevelű hárs (T.platyphyllos) is. A Gödöllői-dombvidéken és a Sajó–Hernád közén előforduló gyertyánelegyes mezei juharos-tölgyes (Acericampestri-Quercetumroboris) maradvány jellegű, kevésbé zárt állományai sarjerdők, fejletlen geofiton aszpektussal. Bennük a szálanként előforduló, de rossz növekedésű gyertyán szerepét a mezei juhar (A.campestre) veszi át.

A Dél-Dunántúlon a Balkán közelségére utaló, illír elemekben gazdag, eltérő kőzet- és talajtani körülmények között előforduló gyertyános-tölgyesek gyakoriak. Ilyen illír gyertyánostölgyes a Zalában és a Zselicben elterjedt, ezüsthársat is tartalmazó Helleborodumetorum-Carpinetum, a Dráva és Mura löszdombjain megfigyelhető fajgazdag, reliktum Anemonitrifoliae-Carpinetum, valamint a Mecsekben, a Villányi-hegységben és a Tolnai-dombságon jellemző, kelet-balkáni flóraelemekkel is elkülönülő Asperulotaurinae-Carpinetum.

A több évszázados erdőhasználat (pl. makkoltatás, legeltetés, hamuzsírfőzés) következtében a gyertyános-tölgyesek területe kiterjedt a bükkösök rovására.

2.9.3. 2.7.4. Bükkösök

A bükkös erdők hazánkban zonálisan leginkább hegyvidékeink 400 m tengerszint feletti magasságában fordulnak elő, de a csapadékosabb dunántúli területeken (pl. Zala, Zselic) alacsonyabb térszíneken is jellemzőek. A hűvös, párás, kiegyenlített klímát kedvelő Fagussylvatica extrazonálisan az északi lejtőkön a völgyaljakig, medencékig, síkságokig is leereszkedik. Alapkőzetük sokféle, talajuk többnyire agyagbemosódásos barna erdőtalaj, ritkábban podzolos barna erdei talaj. A jó növekedésű (kifejlett állapotban 20-35 m) bükkösök jellemzően egyszintes, zárt (80-100%) lombkoronájában általában egyeduralkodó a jó növekedésű bükk (Fagussylvatica), amelynek világosszürke, sima (kivéve az idős példányok) törzse egész évben könnyen felismerhető. A bükk mellett elszórtan kísérők lehetnek a különböző juharok (Acerplatanoides,A.pseudoplatanus), hársak (Tiliacordata,T.platyphyllos), a kocsánytalan tölgy (Quercuspetraea), a magas kőris (Fraxinusexcelsior) és a gyertyán (Carpinusbetulus). A nyugat-, délnyugat-dunántúli állományokban – többnyire ültetve – megjelenhetnek a tűlevelűek (Pinussylvestris és a Piceaabies) is. Elsősorban erdészeti kezelések miatt az elegyfák (különösen a gyertyán és a magas kőris) aránya megnőhet. Az idősebb korban fényigényes bükk sűrűn álló levelei a fény útját az erdő belseje felé szinte teljesen lezárják, ezért a lombozat teljes kifejlődése után az összes sugárzásnak mindössze 8–10%-a jut csak az alacsonyabb szintekre. Emiatt ezeknek az erdőknek a cserjeszintje fejletlen, többnyire az előforduló fafajok – fiatalkorban még árnyéktűrő – újulatából áll.

VI.20. ábra - Szubmontán bükkös (Melittio-Fagetum) a Bükk hegységben (Corydalis-fajok alkotta) kora tavaszi geofiton aszpektussal (Fotó: Czóbel Szilárd)

A gyepszint borítása szélsőséges értékek (0–100%) között mozoghat. A legtöbb bükkösben (de gyertyános-tölgyesben is) előfordulhat az ún. csupasz (nudum) erdőtípus is, ahol a felhalmozódó avar csak igen lassan bomlik le, így évről évre összegyűlve vastagon beborítja a talajfelszínt. A cserjeszinthez hasonlóan a lágyszárúszint is fajszegény és főleg árnyékkedvelő és árnyéktűrő fajokból tevődik össze, melyek a talaj tápanyag- és vízellátásának helyi alakulásai miatt gyakran nagy, homogén foltokban jelenhetnek meg. A gyertyános-tölgyesekhez hasonlóan itt is jellemző a lombfakadás előtti tavaszi geofiton aszpektus, amelynek jellemző elemei a hóvirág (Galanthusnivalis), a galambvirág (Isopyrumthalictroides), a fogasír (Dentariabulbifera és D.enneaphyllos) megjelenése. A tavaszi-nyári aszpektusban az általános bükkös (ún. Fagetalia) fajok jellemzik a gyepszintet, mint például a farkasölő sisakvirág (Aconitumvulparia), a békabogyó (Actaeaspicata), a foltos kontyvirág (Arummaculatum), a kapotnyak (Asarumeuropaeum), a szagos müge (Galiumodoratum), a hajperje (Hordelymuseuropaeus) és az erdei madársóska (Oxalisacetosella). A nedvesebb vagy törmelékes foltokon megnő a páfrányok (pl. Dryopteris spp., Athyriumfilix-femina) borítása is.

A gyepszint ökológiai különbséget jelző (nedvességgradiens és talajkémhatás), gyakran nagy egyedszámú foltokat képző növényei közül a legnedvesebb vízellátású bükkösökben, enyhén savanyodó talajon él a madársóska (Oxalisacetosella), míg a szagos müge (Galiumodoratum) üde, rendszerint bázisgazdag talajon fordul elő. A podagrafű (Aegopodiumpodagraria) és a szélfű (Mercurialisperennis) a nedves, sziklás, kőgörgeteges környezetet jelzi. A félüde, savanyú, enyhén podzolosodó talajú bükkösök típusjelző növénye a fehér perjeszittyó (Luzulaluzuloides). Félszáraz, enyhe savanyodást jelző élőhelyeken gyakori az erős gyökérkonkurenciájú bükksás (Carexpilosa) és hegyi csenkesz (Festucadrymeia). A rosszabb fanövekedésű, labilisabb állományokban elterjedt egyvirágú gyöngyperje (Melicauniflora) sekély talajú, szárazabb, bázisgazdagabb termőhelyet jelez.

Hazánkban zonálisan középhegységi (szubmontán) és magashegységi (montán) bükkös társulások fordulnak elő. A jóval gyakoribb szubmontán bükkösök négy zonális társulása közül három a közép-európai bükkösök csoportját képviseli. Az északi-középhegységi bükkös (Melittio-Fagetum) állományai többnyire 400-750 m magasságban figyelhetők meg. Cserjeszintje hiányzik. Gyepszintjében Fagetalia-fajok dominálnak, de jellemző a szellőrózsák (Anemoneranunculoides,A.nemorosa), keltikék (Corydaliscava,C.solida) stb. megjelenése is. Karakterfaja többek között a pirosló hunyor (Helleboruspurpurascens) és az erdei here (Trifoliummedium subsp. sárosiense). A Dunántúli-középhegységben elterjedt Daphnolaureolae-Fagetum társulásban szubatlanti és szubmediterrán flóraelemek is előfordulnak, mint az örökzöld babérboroszlán (Daphnelaureola). Kora tavaszi aszpektusa fajgazdagabb az előző társulásnál. A Cyclaminipurpurascentis-Fagetum a Nyugat-Dunántúl határvidékein jellemző. Cserjeszintjében előfordul a védett farkasboroszlán (Daphnemezereum), illetve a málna (Rubusidaeus) és a fürtös bodza (Sambucusracemosa). A többi hazai szubmontán bükköstől elválasztó differenciális faja például az erdei ciklámen (Cyclamenpurpurascens), a fecsketárnics (Gentianaasclepiadea). A Dunántúl déli részén illír és balkáni elemekben (pl. Viciaoroboides,Ruscushypoglossum,Lathyrusvenetus,Asperulataurina) gazdag szubmontán illír bükkösök találhatók, melyek közül zonális társulás a Zala és a Zselic csapadékos dombvonulatain jellemző dél-dunántúli bükkös (Viciooroboidi-Fagetum). A hasonló fajkészletű gyertyános-tölgyesektől eltérő szerkezete és a Fagetaliaelemek tömeges előfordulása különíti el.

Hazánk egyetlen montán bükkös társulása, az Aconito-Fagetum az Északi-középhegység legmagasabb részein (750 m felett) fordul elő zonálisan. Lombkoronaszintjéből többnyire hiányzik a gyertyán, ellenben jellemző a hegyi juhar (Acerpseudoplatanus), a magas kőris (F.excelsior) és a hegyi szil (Ulmusglabra). Aljnövényzetében a kárpáti elemek is megjelennek, mint például a sisakvirágfajok (Aconitummoldavicum,A.variegatum subsp. gracile), a pávafarkú salamonpecsét (Polygonatumverticillatum), a farkasbogyó (Scopoliacarniolica), az ikrás fogasír (Cardamineglanduligera) és a sugárkankalin (Primulaelatior). Karakterfaja a ritka havasalji rózsa (Rosapendulina) és a havasi iszalag (Clematisalpina).

2.10. Edafikus, intrazonális erdők

Kialakulásukat vagy a makroklíma csapadékmennyiségénél több, illetve kevesebb víz jelenléte, vagy az alapkőzet egyes tulajdonságának (pl. szerkezet, ásványi anyagokban való gazdagodás) felerősödő jellege, vagy a domborzat (expozíció és lejtőszög) által megváltoztatott klímatényezők (sugárzáserősség, sugárzáshiány) és ezeknek főleg a talaj vízállapotára gyakorolt hatása befolyásolja elsődlegesen. Igen sokszor az ökológiai tényezők együttesen jelentkezve okozzák ezen társulások klímazonálistól eltérő jellegét.

2.10.1. 2.7.5. Fenyvesek

Magyarországon klímazonálisan fenyves nem fordul elő, de a hazánkban csak kis kiterjedésű, nem az elmúlt évtizedekben telepített nyugat-dunántúli fenyvesek őshonosságáról is megoszlanak a vélemények. Vannak, akik állományaikat edafikus és extrazonális – többnyire reliktum – társulásként értékelik, míg mások szerint kizárólag antropogén hatásra jelentek meg hazánk mai területén. Utóbbi álláspontot erősíti, hogy a luc- (Piceaabies) és a jegenyefenyő (Abiesalba) őshonossága hazánk területén erősen vitatható, míg az erdeifenyő (Pinussylvestris) dominálta állományok elterjedésében jelentős szerepet játszott a gyertyános-tölgyesek intenzív használata miatt bekövetkező leromlás, illetve az erdeifenyves-telepítés (pl. Fenyőfő mai állományai). Ezen állományok őshonossága ellen további érv, hogy többségükben a lombos erdei újulat az említett degradáció, valamint a több évszázados tájhasználat (fenyves monokultúrává alakítás) ellenére is sokkal jelentősebb mértékű, mint a tűlevelű. Hazánkban őshonos fenyőféle a tiszafa (Taxusbaccata), mely a Bakony néhány pontján (Szentgál, bükkösben) és a Bükk egyes szikláin (sziklaerdőkben) fordul elő; valamint a boróka (Juniperuscommunis), melynek legtöbb mai előfordulása másodlagos hatásra (legeltetés) keletkezett. Az utóbbi évtizedek nagymértékű fenyvesítései nemcsak számos védett növényfaj populációit veszélyeztették – pl. a pilisi len (Linumdolomiticum) és a cifra kankalin (Primulaauricula) esetében a dolomitgyepek kopárfásítása –, hanem ökológiai szempontból is károsak az adott terület egész élővilágára a tűlevelűek eltérő fényáteresztő képessége, valamint a talaj kémhatását is megváltoztató (savas irányba), lassan lebomló leveleik miatt.