Botanika III. Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és funkcionális növényökológiába Szerkesztette Tuba, Zoltán, Szerdahelyi, Tibor, Engloner, Attila, és Nagy, János

2.12.5. 2.7.14. Mészkerülő erdők

Döntő ökológiai tényező a talaj savanyú jellege (pH = 3-4). Ennek oka a többnyire savanyú alapkőzetek eleve kevés mésztartalma (szilikátkőzetek), illetve könnyen kilúgozódó jellege (kavics, homokkövek). A hazai – az Alföld kivételével domb- és hegyvidékeinken előforduló – mészkerülő erdők Nyugat- és Közép-Európa atlantikus jellegű erdőinek a Kárpát-medencéig eljutó, fajokban elszegényedő rokon társulásai. A savanyú talajú erdőket aljnövényzetük sok acidofrekvens edényes faja kapcsolja össze – pl. Luzulaluzuloides,Viscariavulgaris,Veronicaofficinalis,Rumexacetosella, hölgymál- (Hieracium) és rekettye- (Genista) fajok –, továbbá a mohák és zuzmók tömeges megjelenése. Vannak mészkerülő tölgyesek, gyertyános-tölgyesek és bükkösök.

Egyik leggyakoribb mészkerülő társulásunk a középhegységi mészkerülő tölgyes (Deschampsio-Quercetumsessiliflorae), mely a cseres-tölgyesek régiójában a legmelegebb, meredek, délies kitettségű lejtőkön (20–40°-os) fordul elő. Kocsánytalan tölgyből (Quercuspetraea) álló lombkoronaszintje gyengébb növekedésű, elegyfája lehet a bükk, valamint – különösen bolygatás után – a nyír (Betulapendula) és a rezgő nyár (Populustremula). Gyepszintje a mészkerülő erdők közül a leggazdagabb, melyben a kilúgozódás mértékének és a termőréteg vastagságának megfelelően alakul az acidofrekvens és általános lomberdei (Querco-Fagetea) fajok aránya.

A mészkerülő gyertyános-tölgyesek (Luzulo-Carpinetum) állományai különféle kitettségben, enyhébb lejtésű területeken (5–10˚-os) jellemzőek, elsősorban a Nyugat-Dunántúlon. Kettős koronaszintjéből a felsőn a kocsánytalan tölgy dominál, de a bükk és a kocsányos tölgy (DNy-Dunántúl) is elegyedhet. Alsó lombkoronaszintjére jellemző a kislevelű hárs (Tiliacordata) és a sekély termőrétegű részekről eltűnő gyertyán (Carpinusbetulus). Florisztikailag átmenetet képez a mészkerülő tölgyes és bükkös között, de az üde lomberdei (Fagetalia) fajok megjelenése miatt utóbbihoz áll közelebb.

A mészkerülő bükkösök (pl. a Luzulonemorosae-Fagetum) főként a meredekebb, erodáltabb termőhelyeken jellemzőek. A klimazonális bükkösökre jellemző kora tavaszi aszpektus itt hiányzik. Közepes záródású, alacsony (<15 m) állományukban a bükk állandó kísérője a kocsánytalan tölgy. Gyepszintjében gyakoriak az áfonyák (Vacciniummyrtillus,V.vitisidaea), korpafüvek (Lycopodiumclavatum,Diphasiumcomplanatum stb.), körtikék (pl. Orthiliasecunda,Chimaphilaumbellata), de néhol a csarab (Callunavulgaris) is. Gazdag a talaj moha- és zuzmóflórája is, melyek a nagyon savanyú, illetve száraz termőhelyeken sokszor szőnyegszerűen jelennek meg.

2.13. Elsődlegesen a domborzat által befolyásolt erdők

Zömmel a Magyar-középhegységben találhatók állományai. A közép-dunai flóraválasztó vonaltól DNy-ra, a Dunántúli-középhegységben többnyire erős a szubmediterrán fajokban való feldúsulásuk, a Magyar-középhegység északi tagjaiban a nyugat felől csökkenő szubmediterrán hatással párhuzamosan erősödik a szubkontinentális és kárpáti elemekben való gazdagodásuk. Rendszerint valamely ökológiai tényező szélsőséges hatása alatt állnak, gyakran ritka és reliktumelemek őrzői, növényföldrajzi jelentőségük ezért fokozottan nagy.

2.14. Szubmediterrán jellegű tölgyesek

A pannóniai molyhos tölgyesek két típusa, a xeroterm szálerdők, illetve bokorerdők elsősorban a Dunántúli-középhegység és a Dél-Dunántúl hegy- és dombvidékein jellemzőek, de szigetszerűen az Északi-középhegységben is előfordulnak. Többnyire extrazonális társulásai sziklás vagy sekély talajú, délies lejtőkön élnek, de a Keleti-Bakony, a Balaton-felvidék, a Mecsek és a Villányi-hg. hegygerinceinek – akár az északi lejtőkre is átnyúló – zonális állományai már a molyhos tölgyes övhöz tartoznak. Az idetartozó társulások és a bokorerdők flórájának egy része feltehetőleg a posztglaciális melegkor maradványa. Termofil fajokban gazdag állományaikban a fásszárúak közül jellemző a molyhos tölgy (Quercus pubescens), a kocsánytalan tölgy kisfajok (pl. Q.virgiliana,Q.polycarpa), a virágos kőris (Fraxinusornus), valamint a cserszömörce (Cotinuscoggygria). Aljnövényzetükben a többnyire gyakori szubmediterrán és illír elemek árnyas erdei fajokkal keverednek.

2.14.1. 2.7.15. Molyhos tölgyes szálerdők

A molyhos tölgyes szálerdők legelterjedtebb társulása a középhegységi mészkedvelő molyhos tölgyes (Viciosparsiflorae-Quercetumpubescentis), mely a Dunántúli-középhegységben és Külső-Somogyban fordul elő. Alapkőzete többnyire karbonátban gazdag (mészkő, márga, dolomit), míg talaja rendzina vagy mull erdőtalaj. Többnyire kettős, közepes záródású (60- 80%) és magasságú (8-15 m) koronaszintjében a molyhos tölgy és a virágos kőris mellett a csertölgy (Q.cerris) és a mezei juhar (Acercampestre) dominál. Fejlett cserjeszintjében a helyenként tömeges cserszömörce és a védett bokros koronafürt (Coronillaemerus) mellett gyakori az egybibés galagonya (Crataegusmonogyna), a bibircses kecskerágó (Euonymusverrucosus), az ostorménfa (Viburnumlantana). Gyepszintjében az egyvirágú gyöngyperje (Melicauniflora), szélsőségesebb helyeken a bajuszos kásafű (Piptatherumvirescens), valamint tölgyes elemek dominálnak: ernyős margitvirág (Chrysanthemumcorymbosum), erdei gyöngyköles (Buglossoidespurpureo-coerulea), közönséges méreggyilok (Vincetoxicumhirundinaria) stb. A társulás karakterfaja, a pilisi bükköny (Viciasparsiflora), valamint a sárga koronafürt (Coronillacoronata), a pusztai szélfű (Mercurialisovata), a gérbics (Limodorumabortivum), a nagy pacsirtafű (Polygalamajor) és a sziklai sás (Carexhalleriana), a balkáni, szubmediterrán elemeket képviselik. Dél-Dunántúli (Mecsek, Villányi-hg.) társulásaiban jellemző az olasz tölgy (Q.virgiliana), az erdélyi tölgy (Q.polycarpa) és az ezüsthárs (Tiliatomentosa), valamint a liánfajok, például pirítógyökér (Tamuscommunis), jerikói lonc (Loniceracaprifolium). Ezekben a társulásokban különösen gyakoriak a szubmediterrán elemek és a ritka, védett fajokban, mint például a bánáti bazsarózsa (Paeoniaofficinalis subsp. banatica), a majomkosbor (Orchissimia) vagy a szarvas bangó (Ophrysscolopax subsp. cornuta).

2.14.2. 2.7.16. Molyhos tölgyes bokorerdők

A molyhos tölgyes bokorerdők közül a cserszömörcés karsztbokorerdő (Cotino-Quercetumpubescentis) jórészt a Dunántúli-középhegység elterjedt társulása. Főleg dolomiton, kivételesen mészkövön vagy rioliton fordul elő. Sziklagyepekkel mozaikosan megjelenő állományaiban az alacsony fákat (4-6 m), facsoportokat fokozatosan letörpölő, gyakran klonális növekedésű cserjék veszik körül. A társulás szubmediterrán és erdőssztyeppfajokban gazdag. A lombkoronaszintben a Quercuspubescens és a Fraxinusornus uralkodik, míg a cserjeszintben gyakran tömeges a cserszömörce (Cotinuscoggygria), a fagyal (Ligustrumvulgare) és a pukkanó dudafürt (Coluteaarborescens). Gyepszintjében erdei, a szomszédos szárazgyepi és szegélynövényfajok keverednek: például sarlós gamandor (Teucriumchamaedrys), nagyezerjófű (Dictamnusalbus), hasznos tisztesfű (Stachysrecta), közönséges galaj (Galiummollugo), soktérdű salamonpecsét (Polygonatumodoratum), ágas homokliliom (Anthericumramosum). Ezenkívül szűk toleranciájú, a társuláshoz jól kötődő tölgyes fajok – sziklai sás (Carexhalleriana), sárga koronafürt (Coronillacoronata), gérbics (Limodorumabortivum) stb. –, valamint a sziklagyepek növényei – pl. a közönséges napvirág (Helianthemumovatum), a sárga hagyma (Alliumflavum) és a selymes dárdahere (Dorycniumgermanicum) – jellemzők.

2.15. Szubkontinentális hegy- és dombvidéki tölgyesek

Az erdőirtások következtében az Alföldön és az Északi-középhegységben egykor jellemző szubkontinentális tölgyes élőhelyek napjainkban fragmentáltan, kisebb foltokban maradtak fenn. Jellemzőjük, hogy a szubmediterrán elemek tömeges megjelenésének hiányával párhuzamosan, a keleti elterjedésű, kontinentális elemek kerülnek előtérbe.

2.15.1. 2.7.17. Sajmeggyes molyhos-tölgyes bokorerdő

A sajmeggyes bokorerdő (Cerasomahaleb-Quercetumpubescentis) meredek, déli vagy délies, sziklás lejtőkön főként mészkő alapkőzeten, többnyire sekély rendzina, illetve erubáz talajokon alakul ki. Megjelenése parkerdőszerű, mivel sztyepprétekkel képez élőhelymozaikot. A rossz növekedésű (4-8 m) koronaszintjében ágas-bogas tölgyfajok – pl. molyhos tölgy (Quercuspubescens) – dominálnak. Cserjeszintje dús, tömeges, és állandó benne a húsos som (Cornusmas), az egybibés galagonya (Crataegusmonogyna), a bibircses kecskerágó (Euonymuseuropaeus) és a kökény (Prunusspinosa). Lágy szárú növényei között az erdőssztyepp- és száraz tölgyes fajok jellemzőek: sárgás sás (Carexmichelii), tarka és pázsitos nőszirom (Irisvariegata,I.graminea), magyar bogáncs (Carduuscollinus), bársonyos tüdőfű (Pulmonariamollis), fehér zanót (Chamaecytisusalbus) stb. További tömeges és állandóbb fajai például a sarlós gamandor (Teucriumchamaedrys), a hasznos tisztesfű (Stachysrecta), a soktérdű salamonpecsét (Polygonatumodoratum), a tollas szálkaperje (Brachypodiumpinnatum), a tarka koronafürt (Coronillavaria), a piros gólyaorr (Geraniumsanguineum). A fellazuló facsoportok belsejéig behatolnak a sztyepprét, olykor a sziklagyep elemei, mint a pusztai csenkesz (Festucarupicola), a prémes gyöngyperje (Melicaciliata), a sárga hagyma (Alliumflavum). Fokozottan védett és védett fajai lehetnek például a magyarföldi husáng (Ferulasadleriana), a harangcsillag (Asyneumacanescens), a macskahere (Phlomistuberosa) és a magyar zergevirág (Doronicumhungaricum).

2.15.2. 2.7.18. Melegkedvelő tölgyes

A melegkedvelő tölgyes (Corno-Quercetumpubescentis) többnyire a cseres-tölgyes zónában alakul ki, déli vagy délies kitettségben, 20–30°-os lejtőkön. Mély völgyek mentén olykor a gyertyános-tölgyes, de néha a bükkös zónába (akár 700 m magasra) is behatolhat. Alapkőzete és talaja változatos. Alacsony (8-12 m), közepesen záródó (60-80%) lombkoronaszintje gyakran kettős. Benne a molyhos tölgy (Quercuspubescens) már visszaszorul, szerepét részben a csertölgy (Q.cerris), de leginkább a kocsánytalan tölgyek (Q.petraea,Q.dalechampii) veszik át. A második koronaszintben gyakran uralkodó a húsos som (Cornusmas). A dús cserjeszintben 8-10 faj elegyedik, melyek közül a gyakoribb fajok – a varjútövis (Rhamnuscatharticus) mellett – megegyeznek a sajmeggyes bokorerdőével. Jellemző kontinentális tölgyes elemei több szintben is előfordulnak: a tatárjuhar (Acertataricum), a gyepszintben a színeváltó kutyatej (Euphorbiapolychroma), a sárgás sás (Carexmichelii), a pázsitos és a tarka nőszirom (Irisgraminea,I.variegata), a bársonyos tüdőfű (Pulmonariamollis), a Waldstein-pimpó (Waldsteiniageoides), a harangcsillag (Asyneumacanescens), a macskahere (Phlomistuberosa) stb. A jól fejlett gyepszint tölgyes elemei közül állandóbb például a sátoros margitvirág (Chrysanthemumcorymbosum), a közönséges méreggyilok (Vincetoxicumhirundinaria), az erdei gyöngyköles (Buglossoidespurpureo-coerulea), a tollas szálkaperje (Brachypodiumpinnatum), a szarvaskocsord (Peucedanumcervaria), a soktérdű salamonpecsét (Polygonatumodoratum), a bablevelű varjúháj (Sedummaximum). Kisebb mennyiségben ezekhez mezofil erdei elemek és szárazgyepi fajok is csatlakoznak.

2.16. Sziklai és törmeléklejtő-erdők

Különleges felszíni formákon (sziklás csúcsokon, kőgörgeteges lejtőkön, mély völgyekben) előforduló, elegyes lombú, edafikus társulások. Magaskórós növényzetben rendszerint gazdag aljnövényzetük számos magashegységi és/vagy hidegkori maradványfajt őriz. A növényzet kulcsszerepet játszik a meredek lejtők talajának és mozgó kőzettörmelékének megkötésében, ezért mint talajeróziót gátló véderdők is fontosak.

2.16.1. 2.7.19. Szurdokerdők

A Magyar-középhegység szűk, meredek, sziklás falú völgyaljainak jellegzetes társulása, de magasabb (> 700 m), sziklás csúcsok alatti – általában északias kitettségű – meredek, gyakran kőfolyásos oldalakon is megtalálható. Elsősorban mészkövön, ritkábban és fajszegény megjelenésű formában szilikáton is előfordulnak. Legszebb állományai a gyertyános-tölgyes és a bükkös régiókban találhatók. A társulás fajkészletének kialakítója a hűvös (a zárt szurdokvölgybe bejutó kevés sugárzás miatt), magas légnedvességű környezet, a sziklatörmelékes aljzat, a kövek közötti gyakori vízszivárgás és a N-ben gazdag, üde nyershumuszos talaj.

Jó növekedésű (20-30 m), hegyi és korai juharban (Acerpseudoplatanus,A.platanoides), magas kőrisben (Fraxinusexcelsior) gazdag, bükk- (Fagussylvatica) és nagylevelű hárs- (Tiliaplatyphyllos) elegyes erdők jellemzik. A gyakran egymásnak támaszkodó fák („részeg fa”) törzse az állandóan csúszó kőtörmeléktől rendszerint deformált. Gyér cserjeszintjében – a facsemeték mellett – a mogyorós hólyagfa (Staphyleapinnata), a mogyoró (Corylusavellana), a málna (Rubusidaeus) és a bodzafajok (Sambucusnigra,S.racemosa) fordulnak elő. Gyepszintjében jellemző a kora tavaszi geofiton aszpektus (pl. Corydaliscava,Isopyrumthalictroides,Adoxamoschatellina), feltűnőek a magaskórós nitrofitonok (Aegopodiumpodagraria,Lunariarediviva,Salviaglutinosa,Petasitesalbus,Impatiensnoli-tangere stb.) és a páfrányok (pl. Polystichum spp., Aspleniumscolopendrium). A sziklakibúvásokon pedig fajgazdag mohaszint alakul ki. A törmelékmozgás miatt a szurdokerdők természetes velejárója a nitrofita erdei zavarástűrők (Urticadioica,Parietariaofficinalis,Geraniumrobertianum stb.) elszaporodása, amely fajoknak a szurdokerdők feltehetőleg ősi termőhelyei. Két legelterjedtebb társulása közül a glaciális reliktumokat is őrző (pl. Violabiflora,Alliumvictorialis) mészkő szurdokerdő (Scolopendrio-Fraxinetum) a Bükkben, az Aggteleki-karszton és a Bakonyban fordul elő, míg a fajszegényebb andezit szurdokerdő (Parietario-Aceretum) állományai a Börzsönyben, a Mátrában és a Visegrádi-hegységben élnek.

2.16.2. 2.7.20. Törmeléklejtő-erdők

A gyertyános-tölgyes és a bükkös öv sziklaletörései, fennsíkperemei alatt, törmelékszoknyákon, sziklás, meredek oldalakon megjelenő, üde vagy félüde lejtőtörmelék talajú erdők. Vulkanikus (andezit, bazalt) és üledékes (mészkő, dolomit) kőzeten egyaránt előfordulhatnak. Állományait a tőből csokros elágazású, közepesen magas hársak dominanciája már messziről felismerhetővé teszi. Az uralkodó (15-20 m magas) hársakban, illetve magas kőrisben gazdag, juharokkal (hegyi, korai), virágos kőrissel, bükkel és gyertyánnal elegyes lombkorona általában nem tud záródni. A törmelékhúzódásnak, a sajátos fényviszonyoknak köszönhetően a fák sokszor hajlott törzsűek. A cserjeszint általában gyengén vagy közepesen fejlett, jellemző fajai a Cornusmas, az Euonymusverrucosus, a Staphyleapinnata, a Loniceraxylosteum, a Ribesuva-crispa. Gyepszintjében uralkodnak a klonális és hagymás, gumós növények, mint például a Mercurialisperennis, a Melicauniflora,Geraniumlucidum, a Gageaminima,Corydalis spp. Mohaszintje gyakran fejlett. Legelterjedtebb társulása a mezofilabb középhegységi törmeléklejtő-erdő (Mercuriali-Tilietum), mely a bükkös zóna meredek törmelékes északi lejtőin vagy exponált tetőkön fordul elő. Lombkoronájában a nagylevelű hárs (Tiliaplatyphyllos), a magas kőris és a korai juhar domináns. A dél-dunántúli ezüst hársas törmeléklejtő-erdő (Tiliotomentosae-Fraxinetumorni) nagy diverzitású, védett fajokban gazdag, illír jellegű társulás. Gyakran kettős koronaszintjében a felső szintet az ezüsthárs és magas kőris, míg az alsót a virágos kőris és a nagylevelű hárs alkotja. A törmeléklejtő-erdők expozíciójuk szerint egyfajta sorozatot alkotnak a melegebb, délies kitettségben előforduló, tölgyes fajokban gazdagabb állományoktól a szinte szurdokerdő jellegű, üdébb társulásokig.

2.16.3. 2.7.21. Tölgyes jellegű sziklaerdők, tetőerdők

Tölgyes jellegű, többnyire kis kiterjedésű elegyes szikla- és tetőerdők a Magyar-középhegység sziklás lejtőin és gerincein alakulnak ki 300 m felett, bázikus vagy szilikátos alapkőzeten. Főleg erubáz vagy rendzina talajuk vékony termőrétegű. A tetőerdők többnyire átmeneti sávot alkotnak az üde lomberdők (bükkösök), valamint a mész- és melegkedvelő tölgyesek között. A fajgazdag, változatos összetételű állományok alacsonyabb (<20 m) lombkoronájában a bükk visszaszorul. Elegyes lombszintjét sok (általában 4-nél több) fafaj alkotja. A koronaszint legjellemzőbb faja többnyire a magas kőris (Fraxinusexcelsior) vagy a kocsánytalan tölgy (Quercuspetraea). A további gyakori fajok – gyertyán (Carpinusbetulus), juharok (Acercampestre,A.platanoides), hársak (Tiliacordata,T.platyphyllos), csertölgy (Quercuscerris), barkóca berkenye (Sorbustorminalis) stb. – mellett a Dunántúlon jellemző a molyhos tölgy (Quercuspubescens) és a virágos kőris (Fraxinusornus) nagyobb arányú jelenléte is. A fejlett cserjeszint meghatározó faja a húsos som, a galagonyafajok (Crataegus spp.) és a sziklai cserjék: madárbirsfajok (Cotoneaster spp.), szirti gyöngyvessző (Spiraeamedia). A gyepszint az állományok többségében fajgazdag és igen változatos összetételű. Ezek az erdők alapvetően két, egymástól eltérő típusba sorolhatók.

A magas kőris dominálta, bükkös övi hársas-kőrises sziklaerdő (Tilio-Fraxinetumexcelsioris) és a többnyire virágos kőris uralta, tölgyes övi tetőerdők (pl. Aconitoanthorae-Fraxinetumorni) gyepszintjében gyakori a kora tavaszi hagymás-gumós aszpektus (pl. Corydalis spp., Galanthusnivalis,Ficariaverna). Ezenkívül jellemzőek az üde erdei (Galiumodoratum,Helleborus spp., Mercurialisperennis stb.) és nitrofil fajok (pl. Alliariapetiolata,Urticadioica,Parietariaofficinalis).

Másik típusában, a kocsánytalan tölgyben gazdag, tápanyagszegény talajú erdőkben csaknem teljesen hiányoznak az üde erdei, zavarástűrő és tavaszi geofiton fajok. Helyüket fényigényes füvek, sások – Brachypodiumpinnatum,Bromuspannonicus,Carexhumilis,Festucapseudodalmatica,Poapannonica stb. –, száraz erdei – mint pl. Polygonatumodoratum,Chrysanthemumcorymbosum,Digitalisgrandiflora – és száraz gyepi – Inula spp., Anthericumramosum,Linumflavum stb. – fajok veszik át. Ilyen társulás például a zempléni szilikát sziklaerdő (Sorbo-Quercetum), melynek kocsánytalan tölgy kisfajok által (Quercusdalechampii,Q.polycarpa) uralt koronaszintjébe elegyedik a társulás karakterfaja, a lisztes berkenye (Sorbusaria). Gyepszintjében a déli lejtőkön xeroterm tölgyes fajok (pl. Seseliosseum,Sedummaximum), míg északi kitettségben mészkerülő lomberdei fajok (Luzulaluzuloides,Vacciniummyrtillus stb.) dominálnak.

3. Felhasznált és ajánlott irodalom

Archibold, O.W. (1995): Ecology of World Vegetation. Chapman and Hall, London.

Bartha D. (1995): Ökológiai és természetvédelmi jelzőszámok a vegetáció értékelésében In: Tilia 1: 170–184.

Bartha D.–Kevey B.–Morschauser T.– Pócs T. (1995): Hazai erdőtársulásaink. In: Szmorad F.–Tímár G. (szerk.) Tilia 1: 8–86. Erdészeti és Faipari Egyetem, Sopron.

Bartholy J.–Mika J.–Pongrácz R.–Schlanger V. (2005): A globális felmelegedés éghajlati sajátosságai a Kárpát-medencében. In: Éghajlatváltozás a világban és Magyarországon. (Szerk.: Takács-Sánta A.) Alinea Kiadó – Védegylet, Budapest.

Borhidi A. (1968): Növényvilág az Egyenlítőtől a Sarkokig. Mezőgazdasági Kiadó.

Borhidi A. (1993): A magyar flóra szociális magatartástípusa, természetességi és relatív ökológiai értékszámai. KTM-OTVH – JPTE kiadványa, Pécs.

Borhidi A. (2002): Gaia zöld ruhája. MTA, Budapest.

Borhidi A. (2003): Magyarország növénytársulásai. Akadémiai Kiadó, Budapest.

Boros Á. (1962): Az Ecsedi-láp lecsapolása előtti növényvilága és az alföldi reliktumok. In:

Botanikai Közlemények, 49. 289–298.

Bölöni J.–Kun A.–Molnár Zs. (szerk.) (2003): Élőhelyismereti Útmutató 2.0 Vácrátót.

Bullock, S. H.–Mooney, H. A.–Medina E. (eds.) (1995): Seasonally dry Tropical Forests. Cambridge University Press, Cambridge.

Clymo, R. S. (1963): Ion exchange in Sphagnum and its relation to bog ecology. In: Ann. Bot. Lond. 27. 309–324.

Cserhalmi D.–Nagy J.–Szirmai O.–Gál B.–Czóbel Sz.–Szerdahelyi T.–Ürmös Zs.–Tuba Z. (2006): Új florisztikai adatok a magyarországi Bodrogköz területéről. In: Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 30: 71–73.

Czóbel Sz.–Benkő Zs.–Lakner G.–Nagy J.–Figeczky G.–Tuba Z. (2003): Ecophysiological screening of a tropical wet evergreen forest vegetation in the Mischmi – Himalaya (Northeast India, Arunachal Pradesh): Preliminary results. Acta Acad. Paed. Agriensis, Sectio Biologiae XXIV. 257–271.

Ellenberg, H. (1950): Landwirtschaftliche Pflanzensoziologie I. Unkrautgemeinschaften als Zeiger für Klima und Boden. Ulmer, Stuttgart.

Ellenberg, H. (1952): Landwirtschaftliche Pflanzensoziologie II. Wiesen und Weiden und ihre stanortliche Bewetung. Ulmer, Stuttgart.

Fekete G.–Molnár Zs.–Horváth F. (szerk.) (1997): Nemzeti Biodiverzitás-monitorozó Rendszer II. A magyarországi élőhelyek leírása, határozója és a Nemzeti Élőhelyosztályozási Rendszer. Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest.

Gál B.–Szirmai O.–Czóbel Sz.–Cserhalmi D.–Nagy J.–Szerdahelyi T.–Ürmös Zs.–Tuba Z. (2006): Jellegzetes gyep- és erdőtársulások a magyarországi Bodrogközben. In: Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 30: 43–62.

Hortobágyi T.–Simon T. (szerk.) (1981): Növényföldrajz, társulástan és ökológia. Egyetemi jegyzet, Tankönyvkiadó, Budapest.

Horváth F. et al. (1995): Flóra adatbázis 1.2. Taxonlista és attributumállomány. (Hungarian Flora Database 1.2. Taxon list and attributum stands.) Vácrátót.

Horváth L.–Asztalos M.–Mészáros R.–Raj kai K.–Weidinger T. (2004): Füves felszín és légkör ammóniakicserélődésének mérése és modellezése. Agrokémia és talajtan 53: (3–4) 251–270.

Jakab G.–Magyari E. (2000): Új távlatok a magyar lápkutatásban: szukcessziókutatás paleobryológiai és pollenanalitikai módszerekkel. In: Kitaibelia, V. évf. 1. 17–36.

Juhász-Nagy P. (1959): A Beregi-sík rét-, legelőtársulásai. (Les associations des prairies et paturages de la plaine „Beregi-sík”. II. Les rapports edaphiques.) In: Acta Univ. Debr. 6/2. (1959–60) 175–188.

Kevey B. (1998): A Szigetköz erdeinek szukcessziós viszonyai. Kitaibelia 3: 47–63.

Lav renko, E. M.–Karam ysheva , Z. V. (1992): Steppes of the former Soviet Union and Mongolia. In: Coupland, R. T.–Goodall, D. W. (eds.): Ecosystems of the World 8B. Elsevier, Amsterdam.

Margóczy K. (1998): Természetvédelmi biológia. JATE Press, Szeged.

Nagy J. (2002): Szündinamikai folyamatok vizsgálata egy tőzegmohaláp természeti értékeinek megőrzésére. PhD-értekezés. Gödöllő.

Nagy J.–Figeczky G.–Molnár M.–Selényi M. (1999): Adatok a beregi tőzegmohás lápok vegetációjának változásaihoz. In: Kitaibelia IV. évf. 1. 193–195.

Nagy J.–Tuba Z. (2003): A preliminary report about a new type of floating mires from Hungary. In: Annales Ser. hist. nat. Vol. 13, No. 1. 77–82.

Nagy J.–Réti K. (2003): The two subassociations of the Salicicinereae-Sphagnetumrecurvi (Zólyomi 1931) SOÓ 1954. In: Acta Botanica Hungarica. Vol. 45, No. 3–4. 355–364.

Nagy J.–Szerdahelyi T.–Gál B.–Czóbel Sz.–Szirmai O.–Tuba Z.–Cserhalmi D.–Ürmös Zs. (2006): Új növénytársulások a magyarországi Bodrogközben: előzetes közlemény. In: Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 30: 63–69.

Podani J. (1993): SYN-TAX 5.0: Computer programs for multivariate data analysis in ecology and systematics. Abstracta Bot. 17: 289–309.

Podani J. (1997): Bevezetés a többváltozós biológiai adatfeltárás rejtelmeibe. Scientia Kiadó, Budapest.

Simon T. (1988): A hazai edényes flóra természetvédelmi-érték besorolása. Abstracta bot. 12: 1–23.

Szerdahelyi T. (2006): Coenological comparisons of some stands of temperate grassland associations (Festucetum vaginatae danubiale, Salvio-Festucetum rupicolae, Poëtum pannonicae, ácleistogeno-Festucetum rupicolae, az Asplenio septentrionali-Melicetum ciliatae and Seslerietum heuflrianae-hungariae) in Hungary. Acta botanica hungarica, 48: 139–177.

Walter, H. (1962): Die Vegetation der Erde in Ökologischer Betrachtung. Bd. I. Die tropischen und subtropischen Zonen. Jena, VEB Verlag.

Walter, H.–Lieth, H. (1967): Klimadiagram-Weltatlas. Fischer, Jena.

Zoltai, S. C.–Vitt, D. H. (1995): Canadian vetlands: environmental gradients and classification. Vegetatio, 118: 131–137.
3. fejezet - VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

1. 1. Bevezető alapvetések

A természet két összetevője, az élőlények és a környezetük nemcsak összetett és dinamikus, hanem egymástól kölcsönösen függő és összekapcsolódó rendszert alkotnak. Az ökológia azokkal a különböző alapelvekkel foglalkozik, melyek az élőlények és a környezetük rendszerében fellépő kölcsönhatásokat szabályozzák. A növényökológia mint az ökológia egésze a szünbiológiai, a botanikán belül pedig a szünbotanikai tudomány része. (A szün szócska görög elöljáróból alakult előtag, jelentése együtt, egyszerre, ami itt a közösségi, egyedfeletti vagy szuprajellegre utal.) Feladata a növénypopulációk, társulásaik (állományaikon keresztüli) és ökoszisztémáik szerkezetének és működésének limitáló és/vagy kényszerfeltételek közötti viselkedésének a tanulmányozása és leírása. A növénypopulációk, társulások és ökoszisztémáik szerkezeti és működési válasza lehet bármilyen ökológiailag releváns sajátosság, tulajdonság, jelenség és folyamat a fajok jelenlététől a diverzitáson át az anyag- és energiaáramlásig.

A számos környezeti tényező közül azonban nem mindegyik tekinthető potenciálisan sem létfontosságúnak és a potenciálisak közül is csak néhány a ténylegesen meghatározó vagy ható környezeti tényező. A potenciálisan ható környezeti tényezők összességét nevezte az elméleti ökológiát jelentősen továbbfejlesztő és részben új alapokra helyező Juhász-Nagy Pál miliőnek. A potenciálisan ható és a közvetlenül meghatározó környezeti tényezők megállapítására és kiválasztására csak az élőlények/élőlényegyüttesek valamilyen viselkedése vagy tulajdonsága alapján van mód. A meghatározó környezeti tényezők hatása mindig meg is jelenik, vagyis valamilyen módon jelződik (indikálódik) az éppen kérdéses élőlények/élőlényegyüttesek fenetikus viselkedésében. Ezt az ún. indikációs szemléletet Juhász-Nagy után „általános fitométer-elmélet”-nek hívjuk, mely szerint valamennyi növényegyed és -közösség bármelyik tulajdonsága lehet indikátorértékű, vagyis fitométer-szerepű.

A ténylegesen ható (korlátozó) környezeti tényezők (ökológiai effektorok) és élőlények/élőlényegyüttesek tűrőképességi (tolerancia)tulajdonsága(i) (ökológiai receptorok) komplementer egységet alkotnak és önmagukban, külön-külön nem, csak mindig együttesen értelmezhetők. Juhász-Nagy Pál szerint ez azt is jelenti egyben, hogy az ökológiai környezetfogalom relatív, mert általában nem, hanem csak egy élőlény vagy élőlényközösség meghatározott tulajdonságával összefüggésben értelmezhető. Ugyancsak Juhász-Nagy Pál vezette be a plurális ökológiai környezet elvét. Ennek lényege, hogy mivel egy élőlény/élőlényegyüttes különböző tulajdonságait nem ugyanazon, hanem más-más környezeti kényszerkörülmények szabják meg, ezért egy adott időpontban egyszerre nem csupán egy, hanem sok ökológiailag releváns környezet létezik az ökológiai rendszerekben.

Az ökológiában alapvető klasszikus korlátozási vagy limitációs elv első megfogalmazója a giesseni egyetemen dolgozó Justus Liebig volt, aki a növények ásványi táplálkozási vizsgálataival megállapította, hogy a növényegyedek növekedését mindig a relatíve minimumban levő tápanyag szabályozta, vagyis korlátozta, limitálta, hiába volt a többi tápanyag akár feleslegben is jelen. Populációk és társulások esetében persze már a helyzet összetettebb, mint a Liebig által növényegyedeknél leírt egytényezős limitáló helyzetekben. Esetükben a multiplurális környezetelv és a szimultaneizmus tényéből következően már sokféle párhuzamos limitálás létezik, és egyre fontosabbá válik a környezeti tényezők egymáshoz viszonyított relatív limitációja is. Nem az egyes tényezők abszolút értéke, hanem pillanatnyi minimuma vagy maximuma, a többi tényezőhöz való viszonya, a relatív limitáció a döntő, vagyis a relatíve minimumban levő tényező a meghatározó. Az, hogy melyik környezeti tényező válik éppen korlátozóvá, az élőlények toleranciaképességétől függ.

Az élőlényeknek és együtteseiknek a meghatározó környezeti tényezőkkel szemben jól behatárolható tűrőképességük (toleranciájuk) van. Az egyes környezeti tényezőket az élőlények csak a tűrőképességi tartományukon (tolerancia-intervallumukon) belül képesek elviselni. Ennek a tűrőképességnek a tartománya pedig környezeti tényezőnként és élőlényenként, élőlénycsoportonként is más és más. A toleranciatartomány minimum- (alsó) és maximum- (felső) értékei közé esik a legideálisabb optimumérték, míg a kedvezőtlen, de még elviselhető (pesszimum) tartomány a közel optimális (szuboptimum) és a minimum-, illetve maximumértékek között található. A tág toleranciatartományú élőlényeket euriöcikus, míg a szűk toleranciatartományúakat sztenöcikus élőlényeknek nevezzük. Általánosságban elmondható, hogy a tág tűrésű élőlények a változatos körülmények között széles elterjedést mutató generalisták és a szűk tűrésű fajok pedig a csak sajátos körülmények között előforduló specialisták. Az ugyanazon társulásban élő növényfajok közül többnek vagy akár soknak is ugyanazon korlátozó tényezővel szemben hasonló jellegű és mértékű a toleranciája, vagyis esetükben egyfajta kollektív tolerancia figyelhető meg. A kollektív toleranciájú fajok alkotják az ökológiai fajcsoportokat. Mindez pedig már átvezet az egyes populációk ökológiai terének a leírására létrehozott niche-elmélethez. A kollektív faji tolerancia és a niche-elmélet a társulások egészének tűrőképességéről is szolgál felvilágosítással. A hazai niche-kutatásokkal kapcsolatban feltétlenül utalnunk kell a Précsényi–Fekete-iskolára, mely a niche-elmélet egészére nézve is úttörő munkát végzett.

A szünbiológiában, így az ökológiában és a növényökológiában is sztochasztikus jellegű tömegjelenségekkel állunk szemben. Ugyanis nagyszámú egyedek számos tulajdonságának sok környezeti tényező által befolyásolt vizsgálatáról van szó, melyeknél csak a tömegvizsgálat a célravezető. Mindehhez pedig a matematikai statisztika módszerei szükségesek, amely éppen ezért az ökológia tudományának egyik legfontosabb módszertani eszköze.

1.1. 1.1. Az ökológia felosztása

Az ökológia történetének áttekintése során látható, hogy az ökológiai gondolkodás és kutatás az ökológia igen bonyolult összefüggésrendszeréből alkalmasint az alábbi három fő szempont valamelyikét tünteti ki: a vizsgált élő objektum(ok), a vizsgált élőhely avagy a vizsgált szerveződési szint. Ezek a megközelítések az ökológia egyfajta alább vázolandó felosztásához is vezethetnek.

A tanulmányozott objektumok alapján beszélünk növényökológiáról, állatökológiáról és mikrobiális ökológiáról. Mindegyiken belül további szűkebb és vagy specializált területek határozhatók meg, mint mohaökológia, gyomökológia, rovarökológia, baktériumökológia stb. Azonban mindig szem előtt kell tartanunk, hogy az egy-egy objektumra szűkített ökológia esetén is jelen van az összes szervezet egymással és a környezettel való kölcsönhatása, és hogy csak ezen kontextusba való visszahelyezéssel értelmezhetők ténylegesen az objektumra szűkítetten nyert új ismeretek.

Az élőhely alapján való megközelítés vezetett az ún. élőhelyi ökológia: édesvízi, tengeri, folyótorkolati ökológia, gyep-, erdőökológia stb. kialakulásához.

Szervezettségi szint alapján autökológiáról és szünökológiáról beszélünk. Autökológia: az egyedek ökológiájaként is ismert, ahol a faji minősítésű populációt képviselő ún. átlagegyed viselkedése alapján próbálunk választ adni bizonyos ökológiai kérdés(ek)re. A vizsgálat tárgya az autökológiai megközelítés esetén tehát a fajok populációinak átlagegyede, amelyről feltételezzük, hogy a vizsgált viselkedés/paraméter szempontjából reálisan reprezentálja az adott fajt. Az egyes növényfajoknak számos olyan ökológiai szempontból releváns alapvető tulajdonságuk van, melyek már az átlagegyed szintjén megismerhetők, és nincs is szükség és eleve (idő- és költségigény miatt) felesleges is, vagy adekvát metodika hiányában nem is lehetséges szünökológiai szemléletű tömegvizsgálattal megismerni. Az autökológia a különböző limitáló környezeti tényezőkkel együtt vizsgálja többek között a földrajzi elterjedést, a morfológiai, biokémiai és élettani toleranciát és adaptációt avagy magát az életmenetet. Az átlagegyed szintjén ismerhető meg például a növényfajok hidegtűrését és hőmérséklettel összefüggő földrajzi elterjedését megszabó membrán lipidösszetétel vagy a fény- és árnyékadaptáció szempontjából kitüntetett levélbeli oszlopos és szivacsos szövettájak aránya. Tehát az autökológiában a feltett ökológiai kérdésre nem az igazi ökológiai értelemben vett, az együtt élő populációk egyedein statisztikai módszerekkel végzett tömegvizsgálatokkal adjuk meg a választ.

A szünökológia az élőlények, így a növényi szünökológia a növények különböző populációs vagy annál magasabb szerveződési szintű csoportjainak kényszerfeltételek közötti viselkedését és ezen növénycsoportok környezettolerancia-viszonyait vizsgálja. A növényi, az állati és a mikrobiális szünökológiai megközelítés a vizsgált/kitüntetett előlénycsoportok és a hozzájuk tartozó szerveződési szint alapján tovább tagolható.

A szünökológia is különböző egyedfeletti (szupraindividuális) szerveződési szinteken, úgymint populációk, közösségek (populációkollektívumok), biomok szintjén vizsgálódhat.

Populációökológia: A populációökológia a populációkat méretük, növekedési rátájuk stb. alapján tanulmányozza, melyeket elsősorban a populáció tagjai közti kölcsönhatások szabályoznak. (Emlékeztetőül: egy populáció ugyanazon fajhoz tartozó, egymással szaporodásra képes egyedek csoportja, egy adott területen belül.) A populációökológus fő kérdése: „Miért épp az észlelt nagyságú az adott populáció?” A válaszok a faj biológiájában, valamint a populáció tagjai és környezete közötti kölcsönhatásokban keresendők. Ezen túlmenően a populációökológia a különböző fajok populációi közötti kölcsönhatások (pl. kompetíció, kommenzalizmus, predáció) leírásával is foglalkozik.

Populációegyüttesek (közösségek), társulások ökológiája: A közösség egy adott területen különböző fajokból álló populációk egy csoportja vagy másképpen különböző populációkból álló entitás. Ebbe beletartozhat az adott terület valamennyi növény-, állat- és mikrobiális populációja, de szűkebben is meghatározható, mint például egy páfrányközösség vagy egy terület ragadozó madarainak a közössége. Itt a tanulmányozás tárgya a különböző fajokhoz tartozó egyedek csoportjai. Egy közösség élő (biotikus) alkotórészeit főleg a különböző fajok egymástól való függése szempontjából vizsgálja. A közösségi ökológus fő kérdése: „Miért ilyen diverzitású ez a közösség? (A diverzitást lásd később.) Avagy miért található egy bizonyos közösség egy adott élőhelyen? Hogyan lépnek egymással kölcsönhatásba a közösségek, és hogyan változik ez az idők folyamán?” A válaszok abban keresendők, hogy a közösség tagjai és a közösségek milyen kölcsönhatásban vannak egymással és a környezeti tényezőkkel, és hogy mindezek hogyan változnak az idők folyamán.

Ökoszisztéma-ökológia: Egy ökoszisztéma egy adott terület teljes biotikus közössége az abiotikus környezetükkel együtt. Mindebbe beletartoznak az üledékek, a víz és a gázok, valamint az összes élő szervezet. Az ökoszisztémákban az élő (biotikus) és élettelen (abiotikus) komponensek nemcsak kölcsönhatásban vannak egymással, hanem éppen ezen kölcsönhatások eredményeképp jönnek létre az ökológiai rendszerek, az ökoszisztémák, a legmagasabb szerveződési szintű biológiai rendszerek. Az ökoszisztéma-ökológia elsősorban a rendszer trofikus kapcsolatainak, energiaáramlási folyamatainak, az energiának és a tápanyagoknak (kémiai elemeknek) az ökoszisztémák biotikus (populációk, közösségek) és abiotikus komponensei közötti áramlásának a leírására helyezi a hangsúlyt. Jelentős kérdés például, hogy:

„Mennyi energia kerül tárolásra és szállításra a rendszerben, és az hogyan oszlik meg az ökoszisztéma alkotóelemei között?”

Egy ökoszisztéma biotikus komponensei a táplálékláncokon keresztül kapcsolódnak egymáshoz. A kapcsolódó táplálékláncok táplálékhálót alkotnak. A táplálékhálók az ökoszisztéma ökológia alapegységei. A táplálékhálók azért alapegységek, mert rajtuk keresztül történik az anyag és energia mozgása. Az ökoszisztémában nemcsak az élőlények között folyik anyag- és energiacsere, hanem az abiotikus környezettel is. Az energia- és a tápanyagmozgás mintái jelentősen különböznek az abiotikus környezethez és az ökoszisztéma határaihoz való viszonyuk tekintetében. Az energia kívülről, fényenergia formájában származik, átfolyik az ökoszisztémákon, végül az élőlények légzése és munkavégzése során leadott hőként távozik azokból. Plauzibilis, hogy az anyag- és energiaáramlás az ökoszisztémákban sokkal nagyobb mértékű, mint komponenseiben. Jelentős kérdés, hogy milyen mennyiségű és milyen mértékű energia és tápanyag tárolódik és mozog egy adott ökoszisztéma komponensei között. Mivel az ökoszisztéma a biológiai szerveződés legmagasabb formája, minden ökológiai fogalom beilleszthető ebbe a szerkezetbe.

Az ökológia rohamosan fejlődő ága a tájökológia, incl. történeti tájökológia.

1.2. 1.2. Funkcionális ökológia, növény-ökofiziológia

Az ökológiai rendszerekben kiemelt jelentősége van a működésnek, amelyet a funkcionális ökológia tanulmányoz. A működés egyik kitüntetett folyamata pedig a fiziológiai működés. Maga a vegetáció is a fiziológiai működés terméke. Ez a működés a társulás mindenkori adott szerkezetében és kényszerfeltételek között, a társulás egészének a szünfiziológiája (szünmetabolizmusa) révén, az anyag- és energiaáramlásra épülve valósul meg, biztosítva egyben a társulás fenntartásához és növekedéséhez szükséges anyag- és energiaszükségletet is.

Tehát a növény-ökofiziológia a növényközösség(ek) vagy ökoszisztémáik működésének a fiziológiai folyamatait tanulmányozza. A fiziológia a legtágabban értelmezendő, így a funkció szerkezeti vonatkozásait is magában foglalja. Sőt a növény-ökofiziológia történetének kezdetén (19. század vége, 20. század eleje) a morfológiai (pl. a helyi klímához való) adaptáció (ökomorfológia) vizsgálata dominált, de azóta is folyamatosan jelen van.

Szerveződési szint szerint a növény-ökofiziológián belül is a) egyed- vagy autökofiziológiát és b) közösségi vagy szünfiziológiát kell megkülönböztetnünk. Amíg az autökofiziológia a növényközösség egyes reprezentatív egyedeinek a fiziológiai válaszait vizsgálja, addig a szünfiziológia a növényegyedekből szerveződő közösség kollektív, szupraindividuális fiziológiai válaszait kutatja. Tehát a növény-ökofiziológián belül a szünfiziológiát szünbiológiai diszciplínaként kell definiálnunk. A növény-ökofiziológia további részdiszciplínákra osztását az alábbi vázlat szemlélteti (Tuba 2007):

-. ábra -

Haeckel – az ökológia fogalmának kidolgozója és a tudományág egyik megalapítója – az életkörülmények és az adaptáció jobb megértése érdekében az ökológia tárgykörébe sorolta az élettant, a morfológiát és a chorológiát is, amely az élőlények elterjedésének tudománya. A környezethez történő alkalmazkodás sokszor molekuláris és sejtszinten történik, ahol a környezeti tényezők detektálása zajlik, valamint bekövetkezik a reakció a környezeti tényezők változására. Így a növények molekuláris szinten alkalmazkodnak például az éghajlati tényezők, a sóstressz vagy a mérgező környezetszennyező anyagok hatásaihoz. E stratégiáknak köszönhető, hogy a növények képesek kikerülni az extrém körülményeket az élőhelyük megváltoztatásával vagy hozzájuk történő alkalmazkodással. Az élettani és molekuláris folyamatokon kívül egyéb tulajdonságokat (pl. növényi szerkezet, életciklusok) is figyelembe veszünk, annak ellenére, hogy azok legtöbbje genetikailag meghatározott, de a kifejeződésük erősen függ a környezeti tényezőktől. Így például az élettani folyamatok által meghatározott morfológiai sajátságok az egész növényre döntő befolyással vannak. Mivel a növények helyhez kötöttek, számukra a fiziológiai és morfológiai adaptáció különösen fontos. A környezeti tényezők és ezek növénnyel való kölcsönhatása együttesen alakítják ki az adott növény „rátermettségét” (fitneszét), azaz a növekedés és szaporodás képességének a sikerét egy adott időben és térben, vagyis elterjedését. Mindez pedig teljes mértékben Haeckelt igazolja.

A növények ráadásul nem csupán visszacsatolásos (feed-back) adaptációra képesek, hanem, például a fagytűrés esetében, ún. megelőző (feed-forward) adaptációval a tél beköszönte előtt már edződik a növény az elkövetkezendő hideg időszakra. Mindkét esetben olyan jelátviteli utak aktiválódnak, melyek következtében megváltozik a növény élettani állapota, aminek köszönhetően a növény képessé válik a megváltozott körülmények ellenére életben maradni. Gyakran előfordul, hogy egy limitáló tényezővel szembeni ellenállás egy másik tényezővel szemben is ellenállóvá teszi a növényt. Ezt a jelenséget kereszttoleranciának (keresztrezisztenciának) nevezzük. A környezetben a stressztényezők sohasem önállóan jelennek meg, hanem a legtöbb esetben egy időben több is előfordul (pl. hő és szárazság), ráadásul hatásukban kombinálódva. Az elkerülés (megelőző típusú alkalmazkodás) és a tolerancia (visszacsatolásos típusú alkalmazkodás) alapmechanizmusai nem korlátozódnak csupán az ökofiziológia körére, hanem a fajok elterjedésében vagy éppen extrém élőhelyeken történő megjelenésükben is megnyilvánulnak.

A szünfiziológia nem foglalkozik az egyed sorsával, hanem csak a populációk és együtteseik, illetve ökoszisztémáik olyan dinamikus térbeli és időbeli viselkedésének a fiziológiájával, mint a növekedés, szukcesszió, egyensúly vagy degradáció. A szünfiziológia célja a társulásokban élő, társulásokba szerveződött növényközösségek – a mindenkori adott kényszerfeltételek (limitációk) közötti – állomány-, ökoszisztéma- és tájléptékű fiziológiai folyamatainak és azok szabályozásának a leírása. A szünfiziológia tehát nem teljesen fedődik a növény-ökofiziológia egészével, hisz annak egy (jó) része autökológiai, individuális és infraindividuális jellegű és megközelítésű. Éppen az előzőek miatt lényeges és szükséges a szünfiziológia elkülönített, az ökofiziológia önálló részdiszciplínájaként való bevezetése. Szünfiziológiainak tekinthetünk minden olyan működési folyamatot, amely a növénytársulás és ökoszisztémája – mint egyed és populáció feletti szupraindividuális szerveződésű rendszer – egészének anyag- és energiafelvételét, átalakítását, tárolását és leadását, azaz egy termodinamikai nyílt rendszer és környezete közötti anyag- és energiaáramlást végzi és szabályozza.

Különös jelentőséget ad tehát a növénytársulás-(szün)fiziológiának, hogy az ökoszisztémák egészének a létét is meghatározzák.

Mivel a növénytársulások létezésének (energiafelvételének, növekedésének, fejlődésének, szervesanyag-termelésének stb.) (is) a fotoszintetikus CO₂-asszimiláció és a C-metabolizmus az alapja, ezért a szünfiziológia a társulás-fotoszintézist és a társulás-C-metabolizmust és mindezek limitációját kell hogy kitüntetetten kezelje. Mindez pedig tükröződik a társulásfiziológia módszertárában is, mely ezért elsősorban a fotoszintézis és a C-metabolizmus vizsgálatára koncentrál. A társulások fiziológiai működése mindig egy vagy inkább több tényező korlátozó kényszere mellett megy végbe, ezért a szünfiziológia a társulás fiziológiai folyamatait mindenkor a társulásban éppen limitáló tényezőkkel (vízhiány, alacsony vagy magas hőmérséklet, tápanyaghiány, kompetíció, rovargradáció, tűz stb.) összefüggésben vizsgálja.

A fiziológiai működés a reproduktív allokáción keresztül szorosan kapcsolódik a társulás működésének egy másik fontos oldalához, a fajok szaporodásdinamikájához, melyen keresztül közvetve szerepet játszik a társulások mindenkori fajösszetételének, faj/egyed diverzitásának, szerkezetének és produkciójának a kialakításában és a vegetációdinamikai folyamatokban. A vegetációdinamikai kutatásokat (szukcesszió, degradáció) alapvetően új ismeretekkel gazdagította a vácrátóti iskola (Fekete Gábor, Bartha Sándor, Virágh Klára).

Az ökológia egyéb területeihez hasonlóan a növény-ökofiziológia is számos globális kérdést vizsgál. Ennek keretében az emberi földhasználatot és annak változásait követő, egyre inkább érzékelhető, direkt és indirekt éghajlatváltozások lehetséges következményeit taglalja.

A globális jellegű ökológiai problémák kérdése átvezet a Gaia-elmélethez. Megalkotója, J. E. Lovelock angol kémikus szerint a földi bioszféra egésze egyetlen globális méretű élőlénynek („Gaiá”-nak, Földanyának) tekinthető. Ennek a bioszférának a növény- és állatvilág mellett része a talaj, a vizek és a légkör is; sőt benne foglaltatik az emberiség is az összes tevékenységével és azok hatásaival együtt. Az elmélet lényege, hogy a bioszférának nagymértékű önszabályozó képessége van, és hogy a Föld élővilága és környezete egységes rendszerként fejlődött s működik ma is.

1.3. 1.3. Az emberi tevékenység hatása az ökológiai folyamatokra

Az ökoszisztémák létét független változók és interaktív tényezők együttesen befolyásolják és alakítják. Az ökoszisztémák szerkezetét és működését legalább négy egymástól független változó szabályozza: ezek az éghajlat, az alapkőzet (a talajjal), az adott földrajzi tér és a potenciális flóra és fauna (azaz azon szervezetek, melyek potenciálisan elfoglalhatnak egy területet). A interaktív tényezők közé azok tartoznak, amelyek maguk szabályozzák is az ökoszisztémák folyamatait, de egyúttal maguk az ökoszisztéma-folyamatok kontrollja alatt is állnak. Ilyenek például a különböző források, az ökoszisztéma-folyamatok mértékét szabályozó modulátorok (a nem forrás jellegű környezeti tényezők, mint pl. a hőmérséklet, talaj-pH és redoxállapot, szennyezők), a zavaró tényezők, az élőlényközösségek, valamint az emberi tevékenység.

Széles körben vett geográfiai skálán az éghajlat az az állapottényező, amely leginkább meghatározza az ökoszisztéma-folyamatokat és azok szerkezetét. Az éghajlati övek földrajzi elhelyezkedése megmagyarázza a biomok (ökoszisztéma-típusok) eloszlását, mint például a nedves trópusi esőerdők, a sivatagi gyepökoszisztémák vagy a sarki tundra.

Az emberi tevékenység gyakorlatilag az összes ökoszisztéma-tulajdonságot és állapotot szabályozó folyamatra egyre nagyobb hatással van. Így tevékenységeink befolyásolják a rendelkezésre álló víz mennyiségét, a tájléptékű zavaró tényezőket és a biotikus diverzitást. Az emberek évezredeken keresztül sok ökoszisztéma természetes részei voltak. Az ipari forradalom óta viszont az emberi tevékenység olyan mértékűvé vált, hogy az egyértelműen megkülönböztethető a többi – nem emberi – hatástól, és ezért különleges figyelmet érdemelnek. Az emberi tevékenységek kumulatív hatása jóval tovább mutat egyetlen ökoszisztémánál, és az olyan állapottényezőkre is hatással van, mint az éghajlat (az atmoszféra összetételének megváltoztatásán keresztül), valamint a flóra és fauna (új fajok bevezetésével, őshonosok kiirtásával). Ezen hatások elmossák a „független” állapottényezők és az interaktív szabályozók közötti különbségeket mind regionális, mind globális szinten. Az emberi tevékenység ma már olyan nagymértékű változásokat okoz valamennyi ökoszisztéma szerkezetében és működésében, hogy ez új ökoszisztéma-típusokhoz vezet.

A tájszinten, tájléptékben ható zavaró tényezők, mint például tüzek, szelek, árvizek és hurrikánok, az ökoszisztémák természetes szerkezetének és működésének fontos meghatározói. A zavaró tényezők csakúgy, mint a többi interaktív szabályozók, függnek maguktól az ökoszisztéma-folyamatoktól is. Az éghajlat például közvetlen hatással van a tüzek valószínűségére és elterjedésére, de az egyben az ökoszisztémában jelen lévő növények típusát és mennyiségét, ezért a vegetáció „tüzelőanyag-tartalmát” és tűzveszélyességét is szabályozza. Az árvizek során a lerakódás és az erózió alakítja a folyómedreket, és hatással van a jövőbeni árvizek valószínűségére. A zavarok intenzitásában vagy gyakoriságában bekövetkező változások hosszú távon az ökoszisztéma megváltozásához vezethetnek.

1.4. 1.4. Az ökológia és a mindennapi élet

A különböző természetű napi problémák közvetve vagy közvetlenül erősen összefüggnek az ökológiával, megoldásukhoz ökológiai ismeretekre és főleg ökológiai szemléletre van szükség. Az ökológia napjainkban jelen van a világ társadalmi-gazdasági és politikai életében is. Nagyon gyakran találni ökológiai témájú híreket és hivatkozásokat a társadalmi-gazdasági írásokban és riportokban, az írott és elektronikus médiában is. Nemcsak az ökológia és a biológiai tudományok többi ága között van kölcsönös szoros kapcsolat, hanem az ökológia és a nem élő természettudományok (meteorológia, fizika), sőt a társadalomtudományok között is. Az ökológia fontos szerepet játszik az emberi boldogulásban is, mert az ökológia többek között az élő dolgok és a környezetük közti kölcsönös kapcsolatokkal foglalkozik, márpedig az ember és környezete közötti kapcsolat meghatározó az ember egyéni és közösségi létének az alakulásában is. Az ökológia fontos szerepet játszik a mezőgazdaságban (vetésforgó, gyomszabályozás stb.), a gyepökoszisztémák (legelők) fenntartásában, az erdészetben, a környezetállapot-felmérésekben, a kártevők elleni védekezésekben, a halbiológiában, továbbá a talaj, a vadállományok, az erdők, a vízkészletek megőrzésében stb. A környezetszennyezés nemzetközi léptékű problémájának a megoldásához szintén az ökológia tudományának a segítségére van szükség.

2. 2. Korlátozó környezeti tényezők hatásai: ökofiziológiai alapok

A növények növekedéséhez, fejlődéséhez optimális környezeti feltételek csak nagyon ritkán és csak igen rövid időszakban adottak. A növényeknek életüket egy vagy több környezeti tényező – rövidebb vagy hosszabb ideig tartó – kedvezőtlen hatása alatt kell leélniük.

A növények, növényállományok növekedésében és fejlődésében a külső környezeti tényezők által korlátozott időszakot szubpesszimumnak nevezzük.

A korlátozó környezeti tényezők hatásainak következtében a növény növekedése, fejlődése lelassul (retardálódik), illetve leáll, vagy bekövetkezik a növény leépülése.

A növény növekedéséhez, fejlődéséhez és szaporodásához nélkülözhetetlen bármely környezeti tényező lehet korlátozó tényező. Egy környezeti tényező rendszerint akkor válik korlátozóvá, ha korlátozott, limitáló mennyiségben van jelen, de esetenként a környezeti tényezők túlzott mennyisége, jelenléte is lehet korlátozó. Gyakori eset, mint azt a Liebigtörvény kapcsán kifejtettük, hogy egyetlen környezeti tényező kivételével valamennyi más tényező elegendő mennyiségben van jelen, mégis: ilyenkor ez az egyetlen, a hiányban lévő környezeti tényező gyakorolja a legnagyobb hatást a növényre azáltal, hogy korlátozza annak növekedését, fejlődését vagy reprodukcióját és meghatározza más tényezők kihasználását is.

A korlátozóként szóba jöhető környezeti tényezőket abiotikus és biotikus csoportba sorolhatjuk. Más csoportosítás szerint természetes és antropogén eredetű tényezőket különböztethetünk meg.