Botanika III. Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és funkcionális növényökológiába Szerkesztette Tuba, Zoltán, Szerdahelyi, Tibor, Engloner, Attila, és Nagy, János

Az árnyéknövények szervesanyag-produkciója csupán fele-harmada a fénynövényekének. Azok a fajok, melyeknek asszimilációs szerveik felülete kisebb – mint a csavart levelű füvek, a barázdált levelű hangafélék, tűlevelű fenyők, csikófarkfélék és szukkulensek –, kevésbé hatékonyan tudják a fényt hasznosítani, ezért fotoszintézisük intenzitása is csekélyebb. Az elfásodott hajtástengelyek kéregklorenchimájában, sőt kloroplasztiszokat szállító faparenchimáikban is lehetséges CO₂-megkötés. Ennek mértéke azonban nagyon csekély, és legfeljebb az ágak légzési veszteségeinek kiegyenlítésére elegendő. Azonban a hosszabb ideig lomb nélkül maradó növények (mint például a mérsékelt öv télen kopasz fái és cserjéi, valamint az arid területek lombhullató növényei) szervesanyag-háztartása szempontjából jelentősége már korántsem elhanyagolható. A zöld parenchimájú termésekben a klorenchima fotoszintetikus teljesítménye szintén nem eredményez nettó hozamot, azonban fedezi a légzési veszteség egy részét.

Legalacsonyabb fotoszintetikus teljesítményük a harasztoknak, moháknak és zuzmóknak van. Ez a gyenge teljesítmény a vékony rétegű asszimilációs szervekre, illetve zuzmók esetében többek között a specifikus diffúziós korlátokra, valamint a telep vastag gombarétegére vezethető vissza.

2.6. 2.6. Az abundancia-dominancia, az életformák és a zuzmók-mohák ökofiziológiai vonatkozásai

2.6.1. A társulásokbeli abundancia-dominancia néhány vonatkozása

Logikus feltételeznünk, hogy a fajok fotoszintetikus teljesítőképessége és társulásbeli jelenléte, borítása között pozitív korreláció van. A nagyobb mértékű asszimiláció következtében rendelkezésre álló nagyobb mennyiségű szén és energia növelheti a faj gyökér- és szárnövekedését, reprodukcióját, változatosabb és hatékonyabb formában fejleszthet ki allelopatikus és más védekezési anyagokat és mechanizmusokat, és legkülönbözőbb módon növelheti – nagyrészt fentiek következtében – a faj kompetíciós képességét, végeredményben a faj fitneszségét. Mindennek feltehetően a faj nagyobb borításában is meg kell nyilvánulnia.

A fajok egy társuláson belüli relatív gyakorisága és fotoszintetikus teljesítőképessége közötti összefüggések vizsgálata – nem fénylimitált – abiotikusan stresszelt társulásokban különösen hangsúlyos kérdés, hiszen itt a fotoszintézis-ökológiai stratégiának kitüntetett szerepe van. Az ilyen társulások gyakran geometriai sorozat szerinti fajeloszlásúak, vagyis egy faj erős dominanciája a jellemző rájuk.

Általában az egyes fajok borítási foka és nettó fotoszintézis-kapacitása között nem állapítható meg összefüggés. Ugyanakkor a fajok fotoszintézis-hatékonysági (WUE: a fotoszintézis vízhasznosítási, NUE: a fotoszintézis nitrogénhasznosítási, ChlUE: a fotoszintézis klorofillhasznosítási hatékonysági) és CO₂-gázcsere-gazdaságossági (nettó fotoszintézis/sötétlégzés arány) mutatói jól összefüggésbe hozhatók a fajok abundancia-dominancia viszonyaival. Tehát egy társulás állományain belül a fotoszintetikus teljesítőképesség és a fajok jelenléti aránya közötti kapcsolatnál megalapozottabbnak látszik a fotoszintézis hasznosítási mutatóira fektetni a hangsúlyt, különösen abiotikusan erősen stresszelt társulásokban. Ugyanakkor nagyobb vegetációléptékekben vagy egy szukcessziósor esetében pusztán a fotoszintetikus aktivitás is tükrözheti a faj(ok) dominanciaviszonyait.

A társulás fajainak a niche-tengelyeken való elhelyezkedése többek között a fajok társulásbeli pozíciójáról, generalista vagy specialista jellegéről nyújt felvilágosítást. Hazai kutatásokból vált ismertté például, hogy limitált vízellátású társulásokban a két meghatározó niche-tengelyen (a rizoszféra víztartalma és a maximális gyökérmélység) végzett vizsgálatok szerint a domináns faj egyben a társulás legnagyobb niche-szélességű, generalista faja is. A társulás domináns, legnagyobb niche-szélességű, generalista faja általában csak egy nagy fotoszintézis-ökológiai plaszticitással rendelkező faj lehet.

2.7. Az életformák

2.7.1. Egyévesek és nanofanerofitonok

A rövid életidejű különböző időszakokra (tél, kora tavasz, tavasz, ősz) korlátozódó egyévesek (efemerek) gyors növekedésének, nagy magprodukciójának, magas hajtás/gyökér arányának a hátterében magas fotoszintetikus kapacitás áll. Fotoszintézisük alig vagy egyáltalán nem mutat fénytelítettséget. A már életciklusuk idején lassan kialakuló szárazsággal szemben sem tűnnek annyira intoleránsnak, mint azt korábban feltételezték, noha fotoszintetikus kapacitásuk csökken. Nyáron és ősszel csírázó és tőlevélrózsával áttelelő egyévesek fotoszintézis optimum-hőmérséklete a nyári és őszi 25-30 °C-ról télre 15 °C-ra tolódik el. Az ideális hőmérséklet-adaptáció miatt téli fotoszintézis-kapacitásuk megközelíti a nyárit. Télen levélhőmérsékletük 0–10 °C léghőmérséklet mellett nagyon gyorsan 10 °C fölé emelkedik, és mert rendkívül alacsony a fénykompenzációs pontjuk, néhány perccel napfelkelte után (12 perc) már maximális fotoszintézist érnek el.

Az egyéves fajokkal szemben ugyanakkor a nanofanerofiton fajok (pl. a nálunk is élő Fumanaprocumbens) CO₂-felvételi rátája és transzspirációja, ezek következtében pedig WUE-je igen alacsony, ami rendkívül kis mértékű sztomatikus konduktenciára utal, amely összhangban áll lassú növekedésükkel.

2.7.2. Liánok

A zárt lombkoronájú erdőkben a rendelkezésre álló napsugárzás igen egyenetlenül oszlik el, ezért itt rendkívül erős a fényért folyó kompetíció. Ez nemcsak a fákat ösztönzi a lehető leggyorsabb és legmagasabb növekedésre, hanem a kúszónövényeket is arra készteti, hogy különböző módon – kúszva, csavarodva vagy kapaszkodva – a lombkorona szintjéig törjenek. Onnan már leveles hajtásaikkal könnyedén terjeszkednek tovább fáról fára, miközben sokszor az eredeti gazdanövényüket teljesen átszövik és pusztulásra kényszerítik, mivel megakadályozták a megfelelő farész felépítését.

A kedvező fényviszonyok asszimilációs szervekre kifejtett jótékony hatását ellensúlyozza a korlátozott víz- és ásványianyag-felvétel, ami annál nehézkesebb, minél hosszabb a lián hajlékony szára (ez a trópusokon akár a 100 m-t is elérheti). Ezt ellensúlyozandó különlegesen nagy a specifikus vezetőképességük; a szállítónyalábok olyan szélesek, hogy az átvágott lián szárából kifolyik a víz.

2.7.3. Epifitonok

Epifitizmus alatt azt a jelenséget értjük, amikor bizonyos növények más növények hajtásain, levelein vagy gyökerein élnek, anélkül, hogy azt tápanyagelvonással károsítanák. A valódi epifitonok fás gazdanövényeik kérgein élnek (ún. kéregepifitonok) a talajtól teljesen elszakadva, a szükséges vizet és ásványi anyagokat pedig döntően a légkörből veszik fel. A fák levelein élő algákat, zuzmókat és mohákat epifill (epiphyll) növényeknek nevezzük. Az epifitonok élőhelyükön csak az alkalmankénti nagyobb esők alatt és az esők után jutnak vízhez, és a közöttük lévő időszakok alatt fokozatos vízvesztésnek, sőt kiszáradásnak vannak kitéve. A poikilohidrikus epifitonok, mint a zuzmók, mohák, Hymenophyllaceae és páfrányok gyorsan kiszáradnak, de gyorsan újranedvesednek is esőben, sőt ködben is. Ezen telepes epifitonok poikilohidrikus tulajdonságuknak köszönhetően a légkörből tápanyagigényüket is fedezni tudják. Ugyanis olyannyira kis igényűek, hogy a szélfútta szemcsék, a korhadó kéregdarabok vagy az eső- és olvadékvízben oldott tápanyagok bőségesen elegendőek számukra. Tehát viszonylag könnyedén képesek alkalmazkodni az epifita életmódhoz, ezért a nedves klímaterületek erdeiben gyakran találkozhatunk fákon élő szárazföldi alga-, zuzmó- és mohafajjal. Sőt a trópusi esőerdőkben meghatározó az epifitonok mennyisége. Közülük is az algákból, zuzmókból és mohákból álló mikroepifitonok mennyisége kiemelkedő, ami felülmúlja a magasabb rendű növényekből (páfrányokból, broméliákból, orchideákból) álló makroepifitonokét.

VII.3. ábra - A relatív víztartalom (RWC), levél-vízpotenciál (napi minimum) és levélkonduktancia (napi maximum) trópusi, 25 napos vízhiánynak kitett, epifiton edényes növényekben. A Pyrrosia angustata páfrány (szaggatott vonal) egy hét alatt elveszti telítettségi víztartalmát, ezután sztómái bezáródnak, amíg ismét lesz rendelkezésre álló víz. Az Erica velutina orchidea (folyamatos vonal) sokkal lassabban szárad ki víztartó szöveteinek és CAM viselkedésmódjának köszönhetően (sztómái főleg éjjel vannak nyitva), és fenntartja a sztómanyitás képességét egészen a vizsgált időszak végéig (Larcher 2001 nyomán)

A homoiohidrikus hajtásos epifita növények olyan stratégiákat fejlesztettek ki, melyek a víz legkülönbözőbb módokon történő felvételét és raktározását segítik elő. Ilyenek a fészekforma a páfrányoknál, a tölcsér alakú levélkelyhek „szívópikkelyekkel” a broméliáknál, a léggyökerek nedvszívásra képes külső kérge az Araceae-nél és orchideáknál, továbbá a vízraktározó szövetek a szárszervekben, a levélnyelek gumószerű képződményeiben és a levelekben. A szubmontán trópusi esőerdők elnyelt vízmennyiségének több mint a fele marad vissza az epifitonokon, annak ellenére, hogy e növények biomasszája az erdő teljes növényi biomasszájának kevesebb mint 10%-át teszi ki. A komoly víztárolási kapacitás ellenére a metabolikusan fontos szövetekben, például a mezofillumban, a víztartalom és vízpotenciál fokozatosan csökken (VII.3. ábra). A CAM-anyagcserével rendelkező orchideák, broméliák és más családokbeli epifita fajok esetében a párologtatást tovább csökkenti a gázcserenyílások dinamikájának napi menete: a nappali sztómazárás és az éjjeli sztómanyitás. Ezáltal ezen növények képesek a hosszabb csapadékmentes időszakokat is károsodás nélkül átvészelni. Mivel ásványianyag-felvételük a talajból szintén nem lehetséges, ezért sajátos módosulásaik – elsősorban leveleik képletei (pl. trichomák) – segítségével azokat is az esővízből, ködből vagy egyéb vízcseppekből veszik fel.

Az epifitonok lényeges szerepet játszanak a trópusi esőerdők és tájaik szén- és vízgazdálkodásában. Egy hektár hegyi moha-esőerdő 32 tonna friss tömegű biomasszát tartalmaz, mely 50 ezer liter vizet köt meg, míg egy átlagos nem hegyi trópusi esőerdő 3,5 tonna friss tömegű epifiton biomasszája 13,3 ezer litert köt meg hektáronként (Pócs 1976 és 1980). Az epifitonokon belül a mohák vízmegkötő képessége a legnagyobb: 11,2 tonna/hektár trópusi esőerdő epifita moha 47 ezer liter vizet képes átmenetileg tárolni.

Az előzőek következményeként a lombkoronaszintben külön növényvilág él, ahol a páfrányoktól kezdve a virágos növényeken át egészen a cserjékig, sőt a kisebb fákig sokféle növény fellelhető. Ezek a növények gyakran olyan dúsan átszövik a gazdanövényüket, hogy a fa nem bírja tovább tartani a rajta lévő súlyt, és összeroppan. Néhány epifitonnál a gyökerek kizárólag kapaszkodásra szolgálnak, sok faj azonban dúsan elágazó, a légköri nedvesség megkötésére képes léggyökérzetet fejleszt. Amikor viszont a léggyökerek egészen a talajig lenőnek, és ott beágyazódnak, egy idő után megerősödve kiváló vízfelvevő és -vezető szervvé alakulnak, mely már optimális feltételeket biztosít a növény számára. Ezután a számtalan, időközben támasztógyökérré vált léggyökér széles szállítónyalábjain keresztül bőséges víz- és tápanyag-utánpótlás érkezik a lombkoronához, ahol a kellő mennyiségű fény is biztosított. Ilyen körülmények között a terebélyesebb epifiták – mint például néhány Ficus-faj – egyetlen növényegyede is képes kiterjedt, dúsan elágazó támasztógyökereinek köszönhetően erdőszerű bozótost alkotnia.

2.7.4. A zuzmók és mohák ökofiziológiai alapvonásai

A zuzmók és mohák életfolyamatai és ökofiziológiai viselkedése nem érthető meg a homoihidrikus edényes növényekre vonatkozó ismeretek alapján. Ezért ökofiziológiájuk legfontosabb jellemzőit külön itt mutatjuk be. Mindezek nélkülözhetetlenek ökológiai szerepük (lásd a IV.5–6., a zuzmókat és a mohákat tárgyaló fejezeteket) megértéséhez. Ráadásul a mohák – mint az első szárazföldi növények – ökológiája evolúciós szempontból is különleges figyelmet érdemel.

A moháknak nincs kutikulájuk, ezért vegetatív fejlődésüket is közvetlenül meghatározzák a környezet vízviszonyai. Nem meglepő tehát, hogy a leggazdagabb mohaflóra humid régiókban lelhető fel. Az optimális vagy afölötti víztartalommal rendelkező zuzmótelepek vízvesztéssel kapcsolatos ellenállása a mohák gametofitonjáéhoz hasonlóan igen alacsony. Az optimum alatti víztartalom esetén a vízleadást csupán a telep vízpotenciálja (és nyilván a légkör gőznyomása) határozza meg. A telep dorzális és ventrális felszínéről történő vízleadás üteme azonos. A növény vízleadásában a legjelentősebb tényezővé a fentiek alapján a határréteg-rezisztencia válik, ennek tükrében pedig nagy jelentőségű a telep morfológiája.

A mohák nem rendelkeznek számottevő belső ellenállással a vízleadást tekintve. Az endohidrikus mohák felszínén található epikutikuláris viaszréteg sem a vízveszteség ellen hat: célja, hogy víztaszító bevonatot hozzon létre a növény feszínén, és ezáltal lehetővé tegye a gázcserét. Tulajdonképpen még a viasszal bevont mohák levelein mérhető kutikuláris rezisztencia sem haladja meg a magasabb rendű növények mezofillumsejt-felszínén regisztrált alacsony értékeket. A mohák sporofiton nemzedékénél ellenben igen magas kutikuláris ellenállás létezik. A Grimmiaantarctici száraz élőhelyen sűrűbb és alacsonyabb telepeket képez, hogy a határréteg-rezisztencia növelésével csökkentse a vízleadás ütemét. A Tortulaintermedia levélkéinek végén lévő szőrszálszerű csúcsokkal 20–35%-kal képes növelni a határréteg-rezisztenciát. A mohák vízviszonyaik alapján három csoportba oszthatók:

− ektohidrikus fajok: nincs működőképes belső, hosszú távú transzportra differenciálódott rendszerük, vízfelvételük a növény teljes felszínén történik. Többségük ide tartozik.

− endohidrikus fajok: differenciált belső vízvezető rendszerrel rendelkeznek, így vízfelvételük részben a magasabb rendű növényekéhez hasonló. Kutikulaszerű viaszréteggel fedettek, ami megakadályozza a levél felszínén keresztüli vízfelvételt. Transzportfolyamataik nemcsak vizet, hanem asszimilátumokat is szállítanak.

− mixohidrikus fajok: az előző két csoport között képeznek átmenetet.

Fotoszintézisüket és szénmérlegüket jelentősen meghatározza aktuális víztartalmuk (VII.4. ábra). Az ektohidrikus Rhacomitriumlanuginosum asszimilációs aktivitása 3–400%-os száraztömegre vetített víztartalomnál éri el maximumát, efölött már csökken. A légzés intenzitása ezzel szemben monoton növekvő tendenciát mutat a növekvő víztartalommal.

VII.4. ábra - Természetes körülmények között növekedett Tortula ruralis nettó fotoszintézisének (P_n) és szöveti egységnyi száraztömegre vonatkoztatott százalékos víztartalmának összefüggése. A legmagasabb víztartalom (180-200% fölött) nagy diffúziós ellenállást jelent a CO₂ bejutásával szemben, ezért ekkor alacsony a nettó CO₂-asszimiláció (P_n), amely maximumát 100% víztartalom körül éri el, majd attól kezdve a kiszáradás során lineárisan csökken megszűnéséig (Tuba 1987 alapján)

Az ektohidrikus mohák rendelkeznek azzal a képességgel, hogy hasznosítják a reggeli ködöt vagy harmatot. Ezáltal akár 100%-os száraztömegre vetített víztartalmat is elérhetnek. Utóbbi érték mellett egyes fajok (pl. Tortularuraliformis) már igen magas CO₂-asszimilációintenzitást érhetnek el.

Felhős, kevésbé hideg éjszakákon a levegő páratartalmából újranedvesedve a hazai homokpusztagyepben az össz C-mérleg kb. 2%-át, derült, hideg éjszakákon viszont a harmatból újranedvesedve pedig az egész gyepállomány össz C-mérlegének 30%-át állítják elő a zuzmó-moha szinúziumok. (VII.5. ábra)

A zuzmók és a mohák C₃-as fotoszintézis típusúak, azonban a C₃-as homoiohidrikus fajoktól eltérő fotoszintetikus sajátságaik vannak. A kékalgás zuzmók fotobionjaiban, de az egyedül élő kékalgákban és más algacsoportokban is megtalálható egy CO₂-koncentráló biofizikai mechanizmus, amely a rubisCO környezetében a szervetlen szén felhalmozását eredményezi. A mechanizmus pirenoid fehérjetest jelenlétéhez kötött. Ugyanezen mechanizmus található bizonyos zuzmók elsősorban kékalgás fotobionjaiban. Újabban pedig szárazföldi mohákban (Anthocerotae osztály) mutatták ki jelenlétét. Fontos, hogy a C₄-es és CAM fotoszintézis típusú növényekben a CO₂-koncentráló mechanizmus nem biofizikai, hanem biokémiai. A kiszáradt kékalgák és kékalgás zuzmók csak a levegő párájából, míg a zöldalgák és a zöldalgás zuzmók a folyékony vízből is képesek fotoszintetikusan aktív újranedvesedésre.

Fénykompenzációs pontjuk a fényökológiai körülményeiktől függetlenül rendkívül alacsony (30-40 μmol m^–2 s^–1 alatt). Hasonlóan alacsony értékű a zuzmók fénykompenzációs pontja. Még az erősen kitett, homokpusztagyepben élő Tortularuralis (háztetőmoha) is árnyéknövénynek tekinthető fotoszintetikus pigmentkompozíciója alapján. Ennek oka, hogy a növény csak a kis fényintenzitással jellemezhető kora reggeli órákban vagy borús, csapadékos időben aktív, egyébként kiszáradt állapotban vészeli át a magas fényintenzitású periódusokat. A mohák fotoszintézisük fénytelítettségét leggyakrabban 200-300 és 600 μmol m^–2 s^–1 a között érik el, ritkán ennél magasabb is lehet. Zuzmók szintén a fenti megvilágítástartományban mutatnak fénytelítettséget. A telítési fényintenzitás értéke szintén szezonális változást mutat.

Télen alacsonyabb, esetenként akár fele akkora, mint nyáron.

VII.5. ábra - Egy tipikusnak tekinthető nyári éjjel és reggel folyamán a Tortula ruralis mohapárnák „in situ” relatívvíztartalom- és CO₂-gázcsereintenzitás-változása a mérsékelt övi homokpusztagyepben. A levegő harmatjából 40%-os víztartalomig történő hajnali újranedvesedés kb. 2 órás időtartamú nettó CO₂-asszimilációt biztosít a mohapárnák számára az esőmentes száraz időszakban. Mindezt a mohák és zuzmók kis sejtmérete és fotoszintézisük alacsony víztartalomigénye teszi lehetővé (Csintalan és mtsai 2000 nyomán)

A napi kompenzációs periódus megadja azt az adott intenzitású megvilágítás melletti időigényt, amely alatt a növény fotoszintetikus produkciója eléri a napi légzési veszteséget. A lombkorona különböző szintjein élő epifita fajok ezen értéke jól tükrözi a fényigény szerinti niche-szeparációt.

Kontinentális területeken élő kriptogámokról írták le, hogy még a mély téli fagyok idején is képesek fotoszintetizálni, ugyanis nincsenek kitéve a magasabbrendűeket érintő fagyszárazságnak és a fagykiszáradás veszélyének. Alacsony hőmérsékleten azonban a sejtosztódás gátolt. A mohák képesek egy melegebb periódusban az osztódott sejteket felhalmozni, ezen sejtek megnyúlását és az ezzel járó növekedést pedig a kedvezőbb hűvös évszakra időzíteni.

A terresztris, endohidrikus mohák a talaj tápanyag-ellátottságának jó indikátorai. Esetükben szoros összefüggés fedezhető fel a talaj típusa és a mohafaj elterjedése között, mert ezek a növények tápanyagaikat a talajból veszik fel és transzspirációs áramukban azt hajtásaikba szállítják. Az ektohidrikus fajok viszont más forrásokból kapják tápanyagaikat: esővízben oldott, lombkoronából vagy a szél által hordott partikulumokból kimosódó tápanyagokat, valamint a mohapárnában megtelepedő N-fixáló baktériumok nitrátját veszik fel.

A terresztris erdei mohák produkciója mindig fénylimitált, és ráadásul a mohák még a N-fölöslegeiket sem képesek fénybegyűjtő komplexeikbe allokálni. A mohák rendszerint alacsony N-tartalmukat jobb nitrogénhasznosítási efficienciájukkal pótolják. A mohák jelentős mennyiségű új biomasszát képesek felépíteni újonnan felvett tápelem nélkül is a régi sejtekből az újakba történő transzlokációval.

Sok mohafaj élőhelyét sajátos mikrolégköri CO₂-koncentráció jellemzi. Egy drénezett tőzegláp talajmenti CO₂-koncentrációja napfelkeltekor eléri a 600 ppm-et is. A tundra talajlégzése tetemes értékeket érhet el (50–357 mg CO₂^m–2h^–1), ez a CO₂-kiáramlás pedig áthalad magán a mohaszőnyegen.

A kiszáradástűrés (lásd a Kiszáradástűrő növények c. részt) a mohák és zuzmók egyik legmeghatározóbb tulajdonsága. Kiszáradáskor a zuzmók és a mohák fotoszintézise, valamint sötétlégzése a vízvesztéssel párhuzamosan csökken. A leveles telepű zuzmók sötétlégzése csökkenő telepnedvesség-tartalom mellett egy háromfázisú görbe mentén éri el a zérusszintet. A mohák kiszáradása (deszikkációja) során a légzésintenzitás nem mutat monoton csökkenő tendenciát, hanem 30–40%-os telepnedvesség-tartalomnál emelkedni kezd, 20–25%-os víztartalomnál eléri a kiindulási szint két-háromszorosát, majd meredeken esik nulláig.

A mohák sötétlégzése és fotoszintézise a csökkenő vízpotenciálra azonos mértékben reagál (ellentétben az edényes növényekkel, ahol a légzés kevésbé érzékeny a vízpotenciálváltozásra, mint a fotoszintézis), így elkerüli a szénveszteséget. Kiszáradt zuzmó- vagy mohatelepek újranedvesedését követő egy-két órában megy végbe az újranedvesedési légzés jelensége. Az arid területeken élő fajok kisebb mértékű, a nedvesebb területek fajai pedig nagyobb mértékű újranedvesedési légzést mutatnak.

Az újranedvesedés után megfigyelhető elektrolitkimosódás és a lipidperoxidációból származó malondialdehid megnövekedett koncentrációja még a kiszáradástűrő zuzmók, mohák esetében is membránkárosodást mutat. A sejtfal kationkötő helyeinek szerepe a protoplazmából kimosódó és kilépő kationok megmentése a növény számára. A kiszáradás membránkárosító hatása az erősen reaktív oxigéngyökök fokozott képződésének tudható be. A kiszáradástoleráns Tortularuralis kiszáradáskor csökkenti a lipoxigenáz-enzim aktivitását, így kevesebb lipidperoxigyök keletkezik.

A védekezés lehetőségei a növény számára prevenciós mechanizmusokban (xantofill ciklus, fotorespiráció, szuperoxid-dizmutáz), hidrogén-peroxidot bontó enzimekben (kataláz, peroxidázok) állnak. Azonban nem elsősorban ezen mechanizmusok/enzimek öröklötten magas vagy indukált intenzitása eredményezi a deszikkációtoleranciát, hanem az antioxidáns metabolitkészlet (α - tokoferol, glutation) megőrzésének képessége a kiszáradás során.

A kiszáradástűrő mohák, így a Tortularuralis nem termel speciális cukorvegyületeket, például trehalózt, benne a szacharóz az egyetlen ozmoprotektáns, amely azonban konstans száraztömeghez viszonyítva 10%-os koncentrációban van jelen. A magas szénhidráttartalom hozzájárul a kristályosodás gátlásához és üveges fázis kialakulásához a vízvesztés során.

A kiszáradó és kiszáradt moha (pl. Polytrichumformosum) a kiszáradás során nemcsak beszünteti a mitotikus sejtosztódást, de be is fejezi a megkezdett sejtosztódásokat. A dehidrációs szakasz szerepe, hogy a G1 vagy G2 fázisban lévő sejtek közvetlen újranedvesedés utáni S, illetve M fázisba jutását megakadályozza. Az újranedvesedést követően négy órával néhány sejtben már észlelhető DNS-szintézis, de az első sejtosztódásra 24 órát kell várni. A Tortularuralis új-mexikói populációiban a hideg, száraz évszakban (novembertől februárig) jön létre az érett elágazásokon az archegónium, és ugyanekkor, ugyaninnen indul meg az új elágazások lassú növekedése.

A kiszáradástolerancia mértéke még azon rendszertani egységeken belül is nagy interspecifikus varianciát mutat, ahol egyébként viszonylag elterjedt tulajdonság, például a mohák esetében. A földrajzi elterjedés, illetve az, hogy milyen társulásban fordul elő az adott növényfaj, erősen korrelál a kiszáradástolerancia mértékével.

A kiszáradástűrésben az intraspecifikus különbségek is jól felismerhetők. Tortularuralis populációinak vizsgálata során a legszárazabb élőhelyről származó mohapárnák mutatták a leghatározottabb kiszáradástoleranciát. Ennek hátterében egyaránt húzódhat genetikai szegregáció (azaz ökotípusok létrejötte) és fenotípusos válasz a környezeti kihívásokra (azaz modifikáció).

A kiszáradástolerancia mértéke évszakos változást is mutat. Európa kontinentális területein a legkevésbé toleránsak a növények ősszel és kora télen. A tolerancia ezután fokozódik, a maximumát pedig nyáron éri el. Ezt a szezonális ingadozást nem endogén ritmus, hanem a mikroklíma által a növényre kifejtett komplex hatás okozza.

A kiszáradás által okozott károsodás mértékét egyértelműen meghatározza az a hőhatás, amely a növényt kiszáradt állapotban éri. Magasabb hőmérsékleten a növény rövidebb kiszáradt periódust képes átvészelni. Az ilyen magas hőmérsékletű periódusok nagyobb szelekciós nyomást jelenthetnek a kiszáradástolerancia kialakulásában, mint a hosszú, száraz, alacsonyabb hőmérsékletű periódusok.

2.7.5. A mohák és zuzmók bioindikációs sajátosságai és alkalmazásuk a környezet állapotának jelzésére

A növények közül a kriptogámok, közülük is a zuzmó- és mohafajok a virágos fajoknál lényegesen érzékenyebben reagálnak a környezetükben bekövetkező változásokra, ezért bioindikációs értékük felülmúlja a virágos növényekét. Ez az oka annak, hogy az elmúlt évtizedekben fokozatosan emelkedett ezen fajok bioindikációs célra való felhasználását megalapozó vizsgálatok, valamint a zuzmókat, mohákat alkalmazó bioindikációs esettanulmányok száma is. A mohák és zuzmók sajátos tulajdonságaik miatt kiválóan alkalmasak a legkülönbözőbb jellegű környezetterhelés (lég -, talaj- és vízszennyezés) és így bármiféle nehézfémterhelés jelzésére (vagyis indikálására), kimutatására és mérésére is. Minderre elsősorban az alábbi – a zuzmók és mohák részben egyező – tulajdonságaik teszik őket igen alkalmassá:

• 
  nincs kutikulájuk és epidermiszük;
  
• 
  vízleadást szabályozó gázcserenyílások hiányában vízviszonyaik és anyagcseréjük mindenkor a közvetlen környezet (az aljzat/talaj és a levegő) vízviszonyaitól függ;
  
• 
  a legváltozatosabb aljzaton (talajon, sziklán, kövön, fatörzsön, ágon, kidőlt fatuskón, tetőn stb.) fordulnak elő;
  
• 
  az ásványi anyagokat közvetlenül a szubsztrátból, a csapadékból és a felületükre rakódott anyagokból veszik fel;
  
• 
  környezetüknél (talaj vagy más szubsztrát) sokkalta nagyobb mennyiségben halmozzák fel a különböző elemeket, ásványi anyagokat;
  
• 
  sokuk éves növekedése jól elhatárolható szakaszokban történik;
  
• 
  a mohák egyes részei közötti anyagszállítás az edénynyalábok hiánya miatt nagyon csekély;
  
• 
  számos elemet, így például a legtöbb nehézfémet lényegében szelektivitás nélkül akkumulálják; − többségükben örökzöld évelők, így az egész év folyamán vizsgálhatók;
  
• 
  számos fajuk nagyon széles elterjedésű, ezért igen nagy földrajzi területen, akár több kontinensen is lehet ugyanazzal a fajjal dolgozni.
  

Mindezek alapján a mohákat (a zuzmók mellett) Európában már 1968-ban a légszennyezés általános biológiai indikátoraként fogadták el.

A mohák, zuzmók egyaránt alkalmasak a nehézfémek, szerves és radioaktív szennyezők jelzésére és mérésére levegőben, terresztris és vízi környezetben is. A bioindikációval lehetővé válik a környezet mint élőhely minősítése magukon az élőlényeken keresztül. A környezet jelzésére (kvalitatív minősítésére) használt élőlényeket bioindikátornak nevezzük, ha a környezetnek vagy annak egy részének minősítésére használjuk, és biomonitornak, ha ez a minősítés kvantitatív. Ettől eltérően a magyar irodalomban a biomonitoring kifejezést elsősorban a térben és időben kiterjedt bioindikációs vizsgálatokra alkalmazzák.

2.8. 2.7. A víz hiánya és többlete

2.8.1. A poikilohidrikus és homoiohidrikus vízgazdálkodás

A terresztris növényi élet legfőbb korlátozó tényezője, különösen száraz vagy félszáraz környezetben, kétségtelenül a víz. A növényeknek nemcsak az életben maradáshoz van szükségük a vízre, hanem a növekedéshez és a fejlődéshez is.

A vízgazdálkodás alapján Walter a növények két eltérő alapvető csoportját különböztette meg:

1. 
   Poikilohidrikus növények: amelyeknél a vízháztartás teljes mértékben függ a légkörétől, és ezáltal a növényeknek képesnek kell lenniük a teljes kiszáradás túlélésére is. Ilyen növényeket találhatunk a szárazföldi algák, gombák, zuzmók, mohák és harasztok között, viszont már ritkábban jelennek meg a magasabb rendű növények között.
   
2. 
   Homoiohidrikus növények: amelyek sejtjeik vízállapotát belső vízszállító rendszerük és élettanilag szabályozható gázcserenyílásaik révén nagymértékben függetleníteni tudják környezetük vízviszonyaitól.
   

A legújabb kutatások (Proctor–Tuba 2002) szerint a poikilohidrikusság ugyan ősi szárazföldi, de semmiképp nem hátrányosabb vízgazdálkodás, mint a homoihidrikusság. Sőt, a poikilohidrikusság és a hozzá kapcsoltan kifejlődött kiszáradástűrés a legszélsőségesebb, teljes vízhiány elviselésére is képessé teszi a növényeket. Tulajdonképpen ugyanannak, a szárazföldi növények esetében legfontosabb ökológiai problémának, a vízhiánynak vagy korlátozott vízellátásnak két evolucionárisan eltérő megoldásáról van szó. Valójában nem is két antitézisszerű, ellentétes vízgazdálkodás-típusról van szó, hanem egy folytonos vízgazdálkodási spektrum két oldaláról, amely spektrumban számos intermedier tulajdonságú vízgazdálkodás is jelen van. A poikilohidrikus vízgazdálkodás homoihidrikushoz hasonló jelentőségét jelzi a nagyszámú és nagy tömegű poikilohidrikus növényfaj és a poikilohidrikus növények uralta ökoszisztémák globálisan nagy száma mellett az is, hogy a szárazföldi növények evolúciója során a poikilohidrikusság újra és újra mindig megjelent. A poikilohidrikussághoz kapcsolt kiszáradástűrés pedig az evolúció során mind a mai napig valamilyen formában (vegetatív vagy reproduktív szervekben és szövetekben) folyamatosan jelen volt és van valamennyi szárazföldi növényben.

Ezért a következőkben a szárazföldi növények szempontjából kitüntetetten fontos két fő vízgazdálkodás-típus legújabb ismeretek szerinti összehasonlító elemzését adjuk.

2.8.2. A poikilohidrikus és homoihidrikus vízgazdálkodás sajátosságai

2.8.3. A vízi és szárazföldi környezet

A vízi környezet a vízi növények számára egységes környezet, ahol a legfőbb limitáló tényező a rendelkezésre álló fény mennyisége. Az ásványianyag- és tápanyagfelvétel és a gázcsere ugyanakkor a vízi növények egész felületén akadálytalanul megy végbe. A szárazföldön élő növényeket ezzel szemben nem összefüggő jó vízellátású környezet veszi körül. A talajfelszín alatt a víz és az ásványi anyagok folyamatosan rendelkezésre állhatnak ugyan, de a talaj felett, a hajtások számára a vízellátás igen gyakran nem elégséges, sőt rendszeresen limitáló mennyiségű. Ezért a szárazföldi növények evolúciójában kiemelt szerepe volt a soksejtű, sejtfeletti (szupracelluláris) szállítórendszerek kialakulásának, ami egyenesen a szárazföldi flóra evolúciója előfeltételének is tekinthető. Ennek eredménye a napjainkban tömeges elterjedésű edényes növények homoihidrikus vízgazdálkodásának kialakulása a xilém- és floémelemekkel, a ventillált fotoszintetikus szövetekkel, a vízzel szemben nem áteresztő kutikulákkal és a vízvesztés elkerülését szabályozó gázcsenyílásokkal. A homoihidrikus növények ezek révén alkalmazkodnak a vízhiányhoz. Ugyanakkor a poikilohidrikus növények vízhiány esetén felfüggesztik anyagcseréjüket mindaddig, amíg a kedvező vízellátási körülmények vissza nem térnek. Tehát a homoiohidria és a poikilohidria a vízhiány tolerálásának alternatív adaptív stratégiája.

A poikilohidria nem azon növények ősi vízgazdálkodási stratégiája, amelyek nem voltak képesek megvalósítani a homoiohidriát, hanem a maga módján az adaptáció egy igen fejlett stratégiájának tekinthető, amely egyes helyzetekben optimális, míg más esetekben legalábbis egy elfogadható alternatívát jelent. Ezért a hagyományos tankönyvi edényesnövény-prekoncepciók nem egyetemesen igazak, és olykor még az edényes növények életfolyamatainak a megértését is akadályozhatják.

A fejlettebbnek tekintett homoihidrikus edényesnövény-stratégiának is vannak hátrányai és korlátai. Az ilyen típusú adaptáció ugyanis teljes mértékben függ a talajban tárolt és rendelkezésre álló víz mennyiségétől. A fotoszintézis számára szükséges CO₂-felvétel szükségképpen vízveszteséggel jár együtt, ami a vízgazdálkodás számára hátrány. A transzspiráció a növény vízháztartása mellett egyúttal a hőháztartást is szabályozza, ezért mivel az evaporációs hűtés sokszor elkerülhetetlen a túléléshez, így a víz- és hőháztartás összekapcsoltsága ugyancsak a homoihidrikus vízgazdálkodás hátrányát jelzi.

A poikilohidrikus stratégiájú növények gyorsan vesznek fel és veszítenek vizet, és nincsen az edényes növényekhez hasonló vízvesztés-szabályozásuk. A vízvezetés jellemzően ektohidrikus, a növényen kívül és diffúzióval történik. Ezek a növények kiszáradástűrők, és kiszáradt állapotban már nincs folyékony vizes fázis a sejtjeikben, és víztartalmuk a szárazanyag 5–10%-a (ez 100 MPa vagy ennél is alacsonyabb egyensúlyi vízpotenciálnak felel meg). Újranedvesedés esetén a normális metabolizmus perceken vagy órákon belül helyreáll. A növények külső kapilláris üregei fontos vízraktárat biztosítanak a fotoszintetizáló sejtek számára, ugyanakkor ez az extracelluláris víz még lehetővé teszi a viszonylag szabad gázcserét is. Ennek a külső, extracelluláris víznek a legnagyobb része elveszhet anélkül, hogy az befolyásolná a sejt vízállapotát. Az extracelluláris víz elvesztését követően viszont a poikilohidrikus növények fotoszintézisének sejtvíztartalomra adott válasza hasonló a homoihidrikus edényes növényekéhez. Számos moha és zuzmó jó példája a poikilohidrikus alternatívának.

2.8.4. A talaj-növény-légkör egység

A talaj-növény-légkör egységben általában a víznek a talajból a gyökerekbe kell mozognia, majd a szállítórendszeren keresztül a levegőben lévő növényi részekbe, és végül a víz a légkörbe kerül a folyamatosan csökkenő vízpotenciál-gradiens mentén. Elméletileg ez az útvonal analóg az elektromos áramkörrel, amelyben az áram (a víz) a talajból az ellenállások hálózatán keresztül eljut a csökkenő vízpotenciálok mentén a légtérbe (VII.6. ábra). Elméletileg az Ohm-törvény alapján a rendszer minden pontjára kiszámolhatjuk a szállított víz mennyiségét, ha a vízpotenciál és az ellenállás ismert. Valójában a talaj-növény-légkör egységben a rendszer két részre, egy folyékony és egy gázfázisra tagolódik. A folyékony fázisban a talajtól a levél párologtató felületéig az áramlás mértéke a vízpotenciálhoz kötött nyomáskülönbségtől, valamint a hidraulikus ellenállástól függ. A gázfázisban a párologtató felülettől a szabad légkörig a vízpotenciál diktálja az áramlás irányát, de annak mértékét (a) a párologtató felszínen lévő telített levegő és a környező légkör (amely jellemzően élesen változik a hőmérséklettel) közötti vízpára-koncentráció különbsége és (b) a lamináris határréteg diffúziós rezisztenciája, valamint a növényi felület által a szabad diffúziót gátló akadályok határozzák meg.

Az edényes homoihidrikus növényeknek egy sor hidraulikus rezisztenciával kell számolniuk a gyökereket közvetlenül körülvevő talajban, a gyökérparenchimában, a levél és a gyökér közötti xilémben, valamint a mezofillum párologtató felületei és a legfinomabb tracheidák között. A víz mezofillumból légkörbe jutásáig két párhuzamos útvonal létezik. Az egyik a sztómák változtatható eltérő ellenállásán keresztüli (kicsi az ellenállás, amikor a sztómák nyitottak), a másik a kutikulán keresztüli (viszonylag magas és állandó rezisztencia).

VII.6. ábra - A vízáram-ellenállásedényesnövényekben(A),egynedvesporózusszubsztrátonélőendohidrikusmohánál(B)ésegyatároltvízmennyiségtőlfüggőektohidrikusmohánál(C)azanalógelektromosáramkörökábrázolásával. A nagybetűk a hidraulikus ellenállásra (R_int – belső; R_ext – külső; R_soil – talaj), a kisbetűk (r) a gázok diffúziós ellenállására utalnak. A kutikuláris ellenállás (r_c) alapjában véve konstansnak tekinthető, míg a sztómarezisztencia (r_s) a sztóma nyitódásával, a felületi határréteg ellenállása (r_A) a szélsebességgel együtt változik; ezek a legfontosabb ellenállási tényezők a vízvesztés kontrollálásának szabályozásában. A külső hidraulikus ellenállás a víztartalommal változik, de általában alacsony marad (Rajz: Proctor 1982, 1990 alapján, Proctor–Tuba 20)

A poikilohidrikus növényeknél a vízszállítás történhet belsőleg, a sejtfalak szabad üregein keresztül, és externálisan a hajtás átnedvesedő külső felületén lévő kapilláris üregeken keresztül. A fiatalabb sejtek felületén víztaszító kutikuláris anyag képződik, amely vízmentesen tartja a sejtfelületet, és így a víz ott nem akadályozza a gázcserét. A lamináris határréteg diffúziós rezisztenciája felelős a gázfázis vízveszteséggel szembeni rezisztenciájáért.

A vízszállítás externális, és a hajtásokat körülvevő kapilláris üregekben nagyon alacsony a vízmozgással szembeni hidraulikus ellenállás. Amíg a víz ezekben az üregekben tartózkodik, a sejtek vízpotenciálja magas marad. Amikor ez az extracelluláris víz elvész, a vízpotenciál olyan alacsony szintre esik, hogy az anyagcsere már leáll. Egyes nagyobb méretű talajlakó moháknak (pl. Polytrichaceae,Mniaceae) jól fejlett belső vízszállító képleteik, hidroidjaik vannak.

2.8.5. A növényi vízháztartás szabályozásának lehetőségei és korlátai

Ez az első ránézésre egyszerű kérdés a szabályozás potenciális korlátainak a számbavételével már sokkal bonyolultabbá válik. Ismert, hogy a sztómák önmagukban nem adnak választ a növények vízfelvétellel és vízveszteséggel kapcsolatos problémájára. Amennyiben a talajban szabadon rendelkezésre áll a víz és elhanyagolható a sztómarezisztencia, a vízveszteség mértékét fizikai tényezők korlátozzák, amelyek hatásait a Penman–Monteith-egyenletből ki lehet számolni. (Ilyen esetekben a növény a szélsőséges eseteket kivéve turgid marad.)

Ha a talaj oly mértékig kiszárad (vagy oldottanyag-tartalma annyira megnő), hogy a vízpotenciálja egyenlő lesz a mezofilluméval, a víz nem tud a gyökérből a levélbe áramlani, és a turgort nem lehet fenntartani még teljesen zárt sztómákkal és zéró transzspirációval sem. Általában a zéró vízveszteség zéró CO₂-felvétellel jár együtt. A pozitív szénmérleg pedig elválaszthatatlan bizonyos vízveszteségtől. Tehát a homoihidrikusnak nevezett edényes növények csak bizonyos határok között képesek fenntartani a homoiohidriát.

A növények által abszorbeált sugárzó napenergia nagyobb részét a növényeknek hő formájában le kell adniuk. Ez a hőleadás a levegőbe történő konvektív hőszállítással és a vízpárologtatás latens hőjén keresztül történhet. Ha a besugárzás és a konvektív hőveszteséggel szembeni ellenállás egyaránt magas (ahogy az számos talajlakó növénynél/növényzetnél tapasztalható), a sugárzó és az áramló hőveszteségek önmagukban gyakran nem képesek a felszíni hőmérsékletet a letális szint alatt tartani, például egy tiszta napsütéses napon. Ezért az evapotranszspirációs hűtés létfontosságú a túléléshez. Nyílt napos helyek lassan növő növényei ezért még száraz körülmények között is gyorsan párologtatnak. Ha a vízmennyiség korlátozó tényezővé válik, a növények fokozatosan elfonnyasztják a leveleiket vagy elpusztulnak. A félszáraz területek évelő növényeinek olyan a növény- és levélformájuk, amely minimális rezisztenciát mutat a konvektív hőátadással szemben, valamint a száraz időszakban ezeknek a növényeknek nincs vagy csak kevés levelük van a talajközelben.

A sztómaszabályozással nem rendelkező poikilohidrikus nem edényes növények kevésbé vannak hátrányos helyzetben, mint ahogy az első látásra tűnik. Az ilyen növények „hátránya” inkább a talajból történő vízellátás hiánya (vagy korlátozása), mintsem a vízhiány szabályozásának hiánya. Azon növények számára, amelyek egyéb okokból akkor „működnek”, amikor közvetlen környezetükben a víz szabadon rendelkezésre áll, inkább az externális és nem pedig a belső vízszállítás az adaptív alternatív lehetőség.

Mi történik, amikor a sztómaszabályozás nem működik?

Számos edényes mezofiton számára a vízveszteség szabályozása nem jelent problémát. Ha megfelelő a talaj vízellátottsága, a vízveszteséggel szembeni legnagyobb ellenállás a gázfázisban jelentkezik. Ilyen esetekben a jól ismert sztómaműködés figyelhető meg, vagyis nappal a sztómák nyitva vannak, míg éjszaka bezáródnak, és az idő nagy részében csupán csekély mértékben befolyásolják a vízveszteséget. Ugyanakkor ez egyúttal figyelmeztet minket arra is, hogy nem helyes a levelet a ventillációs mezofillumával, az epidermiszével és a gázcserenyílásaival együtt egyszerűen csak a vízveszteség szabályozására szolgáló adaptációk csoportjának tekinteni. A ventillált fotoszintetikus szövetek elsődleges funkcionális jelentősége ugyanis az, hogy növelik a CO₂-felvétel szempontjából tényleges felületet (vagyis nő a hajtóerő a kis koncentrációgrádiensű és nagy ellenállású mezofillumsejteken belüli folyékony fázisban), anélkül, hogy megnőne a vízveszteséget szolgáló felület. Az éjszakai sztómazáródás feltehetően elsősorban a légzési CO₂ megőrzésére szolgál. Ilyen körülmények között a sztómák általi vízveszteség-szabályozás másodlagos jelentőségű.

Elfogadva azt a tényt, hogy a sztómákon keresztüli vízvesztés-szabályozás gyakran fontos szerepet játszik, azt is ismernünk kell, hogy milyen megoldásokkal számolhatnak a növények akkor, ha a sztómaregulációjuk nem működik. A hagyományos edényesnövény-megoldás az ilyen száraz időszakra az, hogy a növény elszórja magjait és elpusztul. Ez a terofita stratégia, amely természetesen magában foglalja az életciklus kiszáradástűrő fázisát, a magállapotot is. Másik megoldás, hogy a növény talaj feletti levelei és egyéb szervei elhalnak, és a száraz időszakot felszín alatti hagymagumó, gumó vagy rizóma formájában vészeli át; ez a geofita stratégia. Mindkettő a szezonálisan száraz élőhelyeken elterjedt jól ismert Raunkiaer-féle életforma.

Egy másik lehetőség a felszín feletti állandó élő állapot fenntartása. A száraz füves területek egyes évelő növényeinek idősebb levelei fokozatosan elfonnyadnak és elhalnak, ezáltal csökkentik a gyökérrendszer terhelését és a vízvesztést is. Ez csupán a túlélést kisegítő eszköz, amely csak mértékében különbözik a geofita stratégiától. A félszáraz vagy sós élőhelyek fajai olyan adaptációkat fejlesztettek ki, amelyek többé-kevésbé lehetővé teszik a normális sejtfunkciókat alacsony vízpotenciál mellett is. Ezt gyakran azáltal érik el, hogy a magas ionkoncentrációt elkülönítik a vakuolumban, amit a citoplazmabeli kompatibilis oldatokkal egyenlítenek ki.

Az adaptációk egy másik kategóriája szintén a sztómaregulációtól függ, de egyúttal növeli a vízfelhasználás hatékonyságát is. Ezek inkább minimalizálják a növekedéssel együtt járó vízveszteséget, mintsem a sztómaszabályozás kiesése esetére szolgáló megoldásoknak számítanak. Ilyen a C₄-es és a CAM út. A C₄-es fotoszintézisút szén-dioxid-koncentráló mechanizmusának CO₂-kompenzációs pontja egy nagyságrenddel alacsonyabb, mint a C₃-as fotoszintézisé, és ez szigorúbb vízveszteség-szabályozást tesz lehetővé. A C₄-es növények a légkörrel rendszerint jól kapcsoltak, így minimális szükségük van a transzspirációs hűtésre; fotoszintézisük a C₃-asokénál magasabb hőmérsékleti optimummal jellemezhető és igen magas a számukra pusztulást okozó hőmérséklet. A CAM-növények a (nappali) fotoszintézis és a (éjszakai) szén-dioxid-felvétel időbeli elválasztásával kerülik el a vízveszteség problémáját. A CAM-növények rendszerint kis felületűek, és ez előnyös a nagy hőfelvétel elkerülése szempontjából. A CAM-növények szukkulens tulajdonságuknak köszönhetően jelentős hőraktárként szolgálnak (ennek a morfológiának jellemző megjelenései a nagy oszlopos kaktuszok és a szukkulens kutyatejfélék). A CAM-szukkulensek általában magasabb hőmérsékletet képesek túlélni, mint a C₃-as növények.

Végül a tényleges vízhiány-túlélési stratégia a kiszáradástűrés (lásd később). A kiszáradástűrés valójában egy teljes szárazságelkerülő stratégia. A növény továbbra is elfoglalja fizikai helyét élőhelyén, teljes mértékben kifejlődött, és kész arra, hogy a kedvező körülmények visszatértekor folytassa aktív anyagcseréjét és növekedését, miközben a vízhiány során elkerülhető a normál sejtfunkció fenntartásának szükségessége.

2.9. 2.8. A vízhiány és annak tolerálása

2.9.1. A vízviszonyok alakulása

Csapadék-utánpótlás vagy öntözés hiányában a növény vízfelvétele és a talaj evaporációja következtében a nedves talaj fokozatosan kiszárad. A kiszáradó talajból a növény vízutánpótlása egyre korlátozottabb, és vízpotenciálja egyre negatívabb lesz. Kedvezőbb éjszakai körülmények között a növény transzspirációja kisebb. Ilyenkor a talaj és a növény vízpotenciálja között még egyensúly alakulhat ki. Ez a vízpotenciál-egyensúlyérték azonban a talaj vízvesztése következtében egyre kisebb és kisebb vízpotenciál-értéknél következhet csak be (VII.7. ábra).

VII.7. ábra - A növénybeli vízhiány és a hervadás kialakulása összefüggésben a talaj vízpotenciáljának a csökkenésével (a sötét szakaszok az éjszakákat jelölik) (Loomis–Connor 1992 nyomán)

Egy idő után éjszaka már nincs annyi vízfelvétel, hogy a növényben kialakult nagyarányú vízhiány valamelyest is helyreálljon. A talaj vízpotenciálja és a gyökér vízpotenciálja közötti kezdeti kis különbség a talaj vízvesztésével párhuzamosan egyre nagyobb lesz. Amikor a talaj vízpotenciálja eléri az állandó hervadási vízpotenciál-értéket (a talajtan tudománykörében ez az ún. hervadáspont), akkor a növény már nem képes a talajból vizet felvenni (a vízmolekulák erősebben kötődnek a talajkolloidokhoz annál, minthogy a gyökér vízpotenciálja elég legyen e vízmolekulák felvételéhez). A talaj állandó hervadási vízpotenciál-értéke alatt a növény már nem képes turgorát visszaállítani. A vízhiány először a sztó-mák (növényi gázcserenyílások) működésére fejti ki hatását. Vízhiány alatt a növényben csökken a sztómák nyitottsága a transzspirációs vízveszteség megakadályozása érdekében.

A környezetbeli, külső vízhiány mennyiségét a környezet vízállapotának függvényében fejezik ki, például külső vízpotenciál, relatív páratartalom vagy páranyomás révén (VII.3. táblázat). A növényi szövetek dehidratációját mérhetjük a szöveti vízpotenciál változásaival vagy a szövet víztartalmának változásaival (a szövet súlyának százalékában). Mindemellett az egyes szövetek nagymértékben különböznek a teljes turgiditás melletti víztartalmat illetően. Így egy teljes mértékben turgid levél kb. 85% vizet tartalmazhat, míg a mag teljes mértékben vízzel telített raktározó sziklevele csak kb. 60%-ot. Az 55%-os víztartalomra történő dehidratáció így viszonylag sokkal nagyobb vízveszteséget jelent a levél esetében, mint a sziklevélnél. Éppen ezért sokszor a relatív víztartalmat alkalmazzák a vízhiány jellemzésére.

VII.3. táblázat - Növényi sejtek és szövetek kiszáradástűrésének relatív légnedvességi és szöveti vízpotenciál-küszöbértékei (Larcher 2001 alapján)

Növénycsoport	Relatív légnedvesség (%)	Vízpotenciál (MPa)
Májmohák
Higrofiták	95-90	–7 – –14
Mezofiták	92-50	–11 – –94
Xerofiták	(36)-0	(–140) – ∞
Mohák
Higrofiták	95-90	–7 – –14
Mezofiták	90-30 (10)	–14 – –150 (–130)
Xerofiták	5-0	–400 – ∞
Hymenophyllaceae	95-75	–14 – –38
Páfrány előtelep
Pteridium aquilinum	>90	–14-ig
Cysopteris fragilis	>90	–14-ig
Asplenium ruta-muraria	40-60	–70 – –120
Homoiohidrikus hajtásos növények
(szövetek)
Mezofillum	95	–5 – –7
Gyökérkéreg		97 –4
Poikilohidrikus hajtásos növények
Cheilanthes-fajok	20-2	–210 – –500
Paraceterach-fajok		15 –250
Craterastigma-fajok	15-0	–250 – ∞
Myrothamnus flabellifolia
természetes közegben	11	–300
laborkörülmények között	11-0	–300 – ∞
Velloziaceae-fajok	30-0	–150 – ∞
Poa-fajok	15-0	–250 – ∞
Cyperaceae-fajok	5-0	–400 – ∞