şüşə, qum hissəcikləri, toz və s.) olduğu zaman neytrofülər və makrofaqlar
onlan da faqositoz üçün hazırlamaq məqsədilə xüsusi molekullar-hü-
ceyrələrarası m atriksin komponentlərim ifraz etməklə həmin cansız cisimləri
udulmasmı çox asanlaşdırır. Faqositarlar həmçinin yabançı hissəcikləri də
udmaq xassəsinə malikdir. H ədəf obyekti (mikroorqanizmlər va yabançı
cisimlər) ilə faqositarlann arasında yaranan kontakt faqositarlan fəallaşdırır
(reseptorlarla birləşən Ç-zülalı dissosiasiya olunaraq fosfolipaza C-ni
fəallaşdırır, fosfoinozitidləri diasilqliserinə və inozitol-3-fosfata parçalanır.
Sintez olunan maddələrin birincisi proteinkinoza C-ni fəallaşdırır,) sonun
cusu isə C a2+ ionlarının hüceyrədaxili depodan mobilizasiyasım sürət
ləndirir. Hüceyrə m em branm a doğru hərəkət edən proteinkinaza C tirozin
və serin qalıqlarındakı bəzi zülallarm funksional fəallığına təsir edərək onu
dəyişdirildiyindən metobolizm prosesinin həm xüsusiyyətləri, həm də
istiqaməti ciddi dəyişikliyə məruz qalır. Bu zaman Ca2+ ionlarından
proteinkinaza C və bəzi fermentlərin fəallaşması üçün istifadə olunur.
Nəticədə serin estraza fəallaşır, C a2+, K +, N a+ ionlannm hüceyrədaxilinə
keçməsi stimullaşır, hüceyrələrin səthindəki mənfi elektrik yükləri azalır,
nəticədə faqositarlann sitoskeletinin vəziyyəti və sitoplazmanm fiziki-
kimyəvi xassələri müsbət istiqamətli dəyişikliyə məruz qalır; kiçik molekullu
Ç-aktin polimerləşərək F-aktinə çevrilir, sapşəkilli psevdopodilər hədəfə
tərəf uzanaraq ona yaxınlaşır, aktin fillərinin yığılması və hüceyrənin kolloid
sisteminin gel-zol halına keçməsi nəticəsində faqositann membram hədəf
obyektini əhatə edir, psevdopodilərin membram hər iki tərəfdən bir-biri ilə
qovuşur, obyekt vezikula formasında udulur və vezikula faqosoma adlanır.
F aqositarlann daxilində olan faqosomun lizosomlarla qovuşmasından
faqolizosom
adlanan qranula əmələ gəlir. Neytrofıllərdə bu proses cəmi 30
saniyə çəkərək spesifik (ikincili), 1-3 dəqiqədən sonra isə azurofil (birincili)
qranulalar birləşir. Membranm doymamış yağ turşulannm reduksiya
olunmuş oksigenlə oksidləşməsi nəticəsində peroksidlərin yaranması və
• lokal turşulaşm a faqolizosom prosesini sürətləndirərək onu çox fəallaşdınr.
Udulmuş hüceyrələrin və yad cisimlərin məhv olunması və parçalanması
üçün olduqca əlverişli şərait vardır.
Faqositoz zamanı hüceyrənin killinqi.
Faqositoz prosesinə məruz qalmış
mikroorqanizmlərin faqolizosomlarda məhv edilməsi
kiUinq
adlanır. Killinq
və parçalanma prosesinin yaranmasında aşağıdakı əsas mexanizmlər iştirak
edir:
-
«Oksigen partlayışı»
zamanı yaranan sərbəst bakteriosid O
2
-, O
2
, OH
*, OC1, Cl% OJ-, H
2
O
2
və s. radikalları;
- NO-sintazamn sintez etdiyi bakteriosid xassəli NO;
- M ühitin (pH)turş reaksiyaya malik olması;
- Bioloji aktiv birləşmələrin fəaliyyəti və fermentativ hidroliz prosesi.
«Oksigen partlayışı» zamam yaranan bakteriosid maddələr arasında
oksigenin hallogenli bərləşmələri (OCh, OJ-) daha yüksək fəallığa malik
olmaqla, onlar bakteriyalarla yanaşı, mikoplazma və göbələklərə, eləcə də
şiş hüceyrələrinə güclü toksiki təsir göstərir. Neytrofil və monositlərdən
311
fərqli olaraq, yerli makrofaqlar həmin oksigen asılı mexanizmdən istifadə
etmək qabiliyyətinə malik deyildir (onlarda əsas bakteriosid təsiri H
2
O
2
göstərir). Faqolizosomlarda mikroorqanizmlərin hüceyrə m em bram m
zədələyərək onlann lizisini təmin edən kiçik və yüksək molekullu k atio n
zülallanndan ibarət
xüsusi birləşmələr
-
dezefinlər
(BP-1 zülalı, arginaza,
katepsin Ç) vardır. Turş mühit mikroorqanizmlərin çoxalma prosesini
ləngidir, pH-4-4,5 olduqda isə onlann hüceyrəsinə qida maddələri çox
çətinliklə daxil olur, əksər hallarda isə tamamilə daxil ola bilmir və o n lar
məhv olur. Turş mühit həm də faqolizosomlarda olan çoxlu sayda
bakteriolitik fermentlərm fəallaşması üçün olduqca əlverişli (optimal) m ühit
yaradır. Lipazalann, proteazalann, nukleazalann və karbhidrolann təsiri
nəticəsində mikroorqanizmlərin biopolimerləri monomerlərə qədər hidroliz
olunur. Mikroorqanizmlərin parçalanması nəticəsində yaranan məhsullar
faqositoz prosesi yekunlaşdıqdan sonra deqranulyasiyaya bənzər prosesə
məruz qalaraq hüceyrədən xaric olunur. Faqositar hüceyrələrin immun
sistemin formalaşmasındakı başlıca funksiyalarından biri də onlann
sekretor fəaliyyətidir. Sekretor funksiya
bütün faqositar hüceyrələrə, əsasən
isə onlann fəallaşmış formalarına məxsus olub, 2 formada - sitoplazmatik
qranullann deqranulyasiyası və ifraz olunan maddələrin yenidən sintezi-
icra edilir, monosit və makrofaqlar üçün ikinci forma daha səciyyəvi sayılır.
M akrofaqlarm həm spontan (qeyri-fəal), həm də fəallaşmış form alan
tərəfindən çoxlu sayda maddələr (sekretlər) ifraz olunur.
Qanm laxtalanma faktorlan V, VII, IX, X və protrom laza ,
komplement sisteminin komponentləri (C1-C9, B, D , H, J və properdin),
matriks zülallan (trombospondin, fibronoktin), araxidon turşusunun
metabolitləri (tromboksan, leykotrien B,C), lizosim, heparin, xondrio-
tinsulfatlar və s. spontan ifraz olunan məhsullara aiddir. Fəallaşmış
makrofaqlarm ifraz etdiyi xüsusi məhsullar-«oksigen partlayışı» məhsulları
(O-
2
, H
2
O
2
, OH), neytral proteinazalar (serin, aspartat proteazalan)
hüceyrəxarici bakteriolizi və sitolizi təmin edən əsas amil sayılır. Fəal
makrofaqlarm bəzi ifrazat məhsulları (sitokinlər, leykotrienlər, hormonal
peptidlər, prostaqlandinlər) immunoloji reaksiyalann formalaşması və
tənzimlənməsində çox mühim rol oynayır. M akrofaqlarm ifraz etdiyi
müxtəlif proteaza ingibitorlan (o-antitripsin, a-2 - makroqlobulin, plazmin
ingibitoru, komplement sisteminin H və I faktorlan) iltihabi proseslərin
tənzimlənməsində mühüm rol oynayır. Neytrofillərin ifraz etdiyi əsas
məhsullardan sayılan araxidon turşusunun parçalanma məhsulları -
eykozanoidlər
(leykotrien p4, C4, 5-ÇETE, tromboksan A2, PÇE2) və
«oksigen partlayışı» məhsullan da bakteriosid xassəyə malikdir. Göründüyü
kimi, faqositar hüceyrələrin sekretor funksiyaları immun sistemin
formalaşmasında çox böyük əhəmiyyətə malik olmaqla, monositlərin və
makrofaqlarm fəallaşması prosesində yaranır. Sekretor funksiya həmin
hüceyrələrin bakteriosid və sitotioksiki fəallığının həyata keçirilməsi zamanı
xüsusi əhəmiyyətə malikdir.
312