Азярбайcан республикасы тящсил назирлийи

1 puaza = 1q. sm^-1san^-1

1 santipuaza = 10^-2puaza

Özlülük, protoplazmanın funksional və patoloji halının ən mühüm fiziki-kimyəvi göstəricilərindən biridir.

Protoplazma yüksək dərəcədə elastikliyə də malikdir. Adi mayelərdən fərqli olaraq protoplazmada quruluş öz­lü­lüyü müşahidə olunur. Quruluş özlülüyü, protoplazmadakı komponentlərin qarşılıqlı səmtlənməsini və həmçinin protoplazma daxilində müəyyən quruluşun (kompartmentləşmənin) olmasını göstərir.

Quruluş özlülüyü, protoplazmanın sabit xassəsi deyil, hü­ceyrənin qocalması zamanı o, artır. Protoplazmanın quru­luş özlülüyünə fiziki-kimyəvi amillər (temperatur, pH və s.) güclü təsir edir. Protoplazmanın mühüm xassələrindən olan özlülük bilavasitə hidratlaşmadan asılıdır. Hidratlaşma hadisəsi – suyun müxtəlif ionlara, molekullara kolloid mitsellərinə birləşməsi isə onun polyarlığı ilə əlaqədardır. Pol­yarlıq su molekulunda hidrogen və oksigenin elektronlarının simmetrik yerləşməməsi, bununla da müsbət və mənfi yüklərin qeyri-bərabər paylanması hesabına meydana çıxır. Bunu aşağıdakı kimi göstərmək olar.

su molekulu su dipolu

K⁺- ionunun hidratlaşması
Belə qeyri-bərabər paylanma sayəsində su molekulu dipol əmələ gətirir.

Kolloid mitsellər, nəinki təkcə su molekulunun, onların kənar tərəflərində yerləşən hidrofil qruplara birləşməsi yolu ilə hidratlaşa bilir («mitselyar hidratlaşma»). Bundan başqa, onlar su molekulunun mitsellərin daxilindəki fəal, hidrofil radikallarla da birləşməsindən hidratlaşırlar. Belə birləşmə­yə «permutoid» hidratlaşma deyilir.

Hüceyrədə zülallar ən yüksək hidratlaşma qabilliyyətinə malikdir. Zülal molekulları suyu udduqda şişir. Suyun zülallar tərəfindən udulması prosesinə kationlar, anionlar, pH və s. böyük təsir edir. Belə təsir, ilk növbədə, suyun dielektrik sabitinin dəyişməsi ilə əlaqədardır. Elektrolitlər, polyar radikalların polyarizasiyasına təsir etdiyindən, həmin radikalların su dipolu ilə qarşılıqlı əlaqəsi də dəyişir.

Məlumdur ki, zülallar suda həqiqi məhlullar əmələ gətirmirlər, onlar ancaq kolloid vəziyyətdə olur. Kolloid məhlullar özləri də iki qrupa bölünür: a) liofob; b) liofil. Əgər dispers mühiti sudan ibarətdirsə, bu halda müvafiq olaraq «hidrofob» və «hidrofil» terminləri işlədilir. Liofob (hidrofob) kolloid məhlullarda, dispers mühitin və dispers fazanın hissəcikləri bir-birini itələdikləri halda, liofil (hidrofil) sistemlərdə onlar bir-birini cəzb edir. Bundan başqa, liofil kolloidlər hidratlaşma sayəsində daha da sabitləşir.

1.3. Hüceyrənin yüksəkmolekullu komponentləri
Hazırda hüceyrə fiziologiyasının tədqiqində ən mühüm məsələlərdən biri də, hüceyrə quruluşunun molekulyar səviyyədə öyrənilməsidir. Protoplazmanın tərkibində təxminən 75 – 85% su, 10 – 20% zülal, 2 – 3% lipid, 1% karbohidrat, 1% duz və başqa maddələr olur. Beləliklə də, hüceyrə küt­ləsinin çoxunun su olmasına baxmayaraq, protoplazmanın əsas xassələrini nuklein turşuları, zülallar, lipidlər və karbohidratlar (polisaxaridlər) kimi ən mühüm yüksəkmolekullu birləşmələr müəyyən edir.

Nuklein turşuları – yüksəkmolekullu mürəkkəb birləşmələr olub, tərkibcə fosfor turşusunun qalığından, karbohidratlardan və həmçinin də purin və pirimidin əsaslarından ibarətdir. Funksional baxımdan nuklein turşuları iki cürdür: dezoksinuklein turşusu (DNT) və ribonuklein turşusu (RNT). Bu turşular, bir-birindən karbohidrat tiplərinə, pirimidin və purin əsasları zəncirindəki yan qrupların tiplərinə, habelə növbələşməsi xarakterinə görə fərqlənirlər. Bunlardan DNT xromosomlarda və mitoxondrilərdə rast gəlindiyi halda, RNT isə göbələk hüceyrəsinin mühüm quruluş komponentlərində (nüvə, mitoxondrilər, sitoplazma və s.) olur. Nuklein turşularının hər ikisi makromolekulyar birləşmələrə aiddir və kimyəvi tərkibinə görə polinukleotidlərdir. Bütövlükdə polinukleotidlər, təkrar olunan mononukleotidlərdən təşkil olunmuşdur, onlar isə nukleozidlərin fosforlu efirləridir. Nukleozidlər pirimidin və ya purin əsaslarının N – qlükozidləri olub iki qrupa bölünür: ribonukleozidlər və dezoksinukleozidlər. Hər iki tip nukleozidlər spesifik nukleozidazaların təsiri ilə hidroliz olunur. Nukleozidlərin pirimidin və purin əsasları aşağıda göstərilmişdir.

Pirimidin əsasları

timin sitozin urasil

(2,6-dioksi, 5 metilpirimidin) (6-aminopirimidin) (2,6 – dioksipirimidin)
Purin əsasları





adenin quanin hipoksantin

(6-aminopurin) (2-amino, 6-oksipurin) (6-oksipurin)
Polinukleotid zəncirinin ən mühüm xüsusiyyətlərindən bi­ri əsaslar arasında hidrogen rabitəsi əmələ gətirməklə, sərbəst nukleotidləri özünə birləşdirməkdir (əsasların qoşalaşması). Bu halda ancaq komplementar əsaslar qoşalaşır. Yəni:

Adenin – timin; Quanin – sitozin və ya

Timin – adenin; Sitozin – quanin

DNT-nin ikinci quruluşu ikiqat spiraldan ibarətdir. Spiralın hər bir tam sarğısına 10 cüt nukleotid düşür. Nuklein turşularında nukleotidlərin azotlu əsasları və onların hibridləşməsi sayəsində müxtəlif mənşəyə malik DNT-ləri müqa-yisə etmək mümkündür. Göbələk hüceyrəsi (həcmi təxminən 50 mkm³-dir) orta hesabla, bakteriya hüceyrəsindən (həcmi 1 – 2 mkm³) 2,5 – 10 dəfə çox, bitki və heyvan hüceyrələrindən (həcmi 5000 – 50000 mkm³) isə 200-300 dəfə az DNT-yə malikdir. Bu qrup orqanizmlər arasında fərq, təkcə kəmiy­yətə görə yox, həm də keyfiyyətə görədir. Belə ki, DNT-nin təkrarolunmayan hissələri, Oomisetlərdə – 82%, Deuteromisetlərdə – 97%, Ascomisetlərdə isə 90% olduğu halda, iribuynuzlu heyvanlarda yalnız – 55%, buğdada isə 25%-dir. Göbələk xromosomlarındakı hər bir nukleosomda təxminən 140 cüt nukleotid vardır. Hər bir gendə olan nukleotid cütlərinin miqdarı 120-yə çatır. İndiyədək toplanmış nəticələrin əksəriyyəti, göbələk DNT-sində quanin – sitozin (QS) cütü­nün payına aiddir (cədvəl 2).

RNT molekulu DNT molekulundan xeyli kiçikdir. Kiçikmolekullu RNT-yə xromosom (76-85 nukleotiddən ibarətdir) və nəqliyyat RNT-si (təxminən 120 nukleotid) aiddir. Böyük molekullu RNT-yə isə (2000 və 4000 nukleotid) ribosom və məlumat (informasion) RNT-si daxildir.

Bir qayda olaraq RNT molekulu ikiqat spiral əmələ gətirmir. Əksinə, çox hallarda bir polinukleotid hüdudunda azotlu əsasların komplementar ardıcıllığında qoşalaşma nəzərə çarpır ki, bu da molekulun qatlanmasına səbəb olur.

Cədvəl 2

Müxtəlif göbələklərin DNT əsaslarında quanin-sitozin

cütünə düşən payın faizlə miqdarı

Taksonlar	%
Oomycetes
Phytophthora	47,5
Zygomycetes
Mukor, Zygorhynchus	35-41
Phycomyces	39-44
Absidia, Rhizopus	44-49
Syncephalastrum	47-48
Endomycetes
Debaryomyces, saccharomyces	36-46
S. Cerevisiae	36-41
Dipodascus (Endomyces)	39-43
Pichia	40-46
Metschinikowia	42-48
Saccharomycopsis	50
Müqayisə üçün
Bütövlükdə mikroorqanizmlər	22-74
Ali bitkilər	28-49

RNT molekulları (ribosom – rRNT, matrisa və ya məlumat – mRNT və nəqliyyat nRNT) zülalların sintezində bi­lavasitə iştirak edirlər. Metabolik proseslərin, xüsusilə zü­lal­ların biosintezinin intensiv getdiyi hüceyrələrdə RNT:DNT nisbəti də böyük olur.

Zülallar – hüceyrənin bütün quruluş elementlərinin əsas komponentini təşkil edir. Digər tərəfdən fermentlər də zülal təbiətli olduqlarından onlar (zülallar) hüceyrənin təkcə quru­luş yox, həm də funksional elementi kimi də mühüm rol oynayır.

Zülallar, makromolekullar olub, aminturşularından təşkil olunur. Aminturşularının sayının 100-dən çox olmasına baxmayaraq onlardan ancaq 20-si zülal molekullarının qurulmasında iştirak edir. Bunları, adətən proteinogen aminturşuları adlandırırlar. Zülallarda rast gəlinən aminturşularının əksəriyyəti α – aminturşularıdır ki, onların da quruluşu aşağıdakı ümumi düsturla göstərilə bilər.

R — CH — COOH

|

NH₂

Aminturşuları tərkibindəki R – qalığına görə bir-bi­rin­dən fərqlənir. Bu qalıq hidrogen atomundan (qlisin), alifatik və ya aromatik karbohidrogenlərdən (alanin, valin, leysin, izoleysin, prolin, fenilalanin), polyar qruplardan (serin, treonin, tirozin, sistein, metionin, asparagin, qlütamin, triptofan), karboksil qruplarından (asparagin turşusu, arginin, histidin) ibarət ola bilər.

Zülallar iki qrupa bölünür: sadə (proteinlər) və mürəkkəb (proteidlər). Sadə züllallar – proteinlər, yalnız zülal molekulundan, mürəkkəb zülallar isə zülal molekulundan əlavə həm də qeyri-zülal komponentinə də malikdir (mə­sələn, nuk­leoproteidlər, lipoproteidlər, fosfoproteidlər, xromoproteidlər və s.).

Zülallar polipeptidlərdir, onlar isə aminturşusu qalıqlarından təşkil olunmuşdur. Yəni:

Bu qayda ilə əmələ gələn dipeptidlərdə iki, tripeptidlərdə üç, oliqopeptidlərdə 10-a, polipeptidlərdə 100-ə qədər, zülallarda isə 100-dən çox aminturşusu qalığı olur. Polipeptid zəncirinin sintezi, ribosomlarda aminoasil – HRNT-nin iştirakı ilə həyata keçirilir. Göbələk hüceyrələrində, əsas etibarilə, iki tip zülallar: fermentlər və skleroproteinlər üs­tün­lük təşkil edir. Skleroproteinlər adı altında adətən, göbələklərdə qılafın tərkib elementi nəzərdə tutulur və dayaq, qu­ruluş zülalları hesab olunur.

Adi xətti polimerlərdən fərqli olaraq, zülallar öz quruluşlarının mürəkkəbliyi və onlardakı molekulyar qüvvələrin müx­təlif təsiri sayəsində ardıcıl olaraq bir neçə quruluş tipi əmələ gətirir.

Birinci quruluş tipi – polipeptid zənciri – əsas valentlik zənciridir. Bu zəncirboyu kovalent və kimyəvi rabitələr təsir edə bilir. Polipeptid zəncirinin halqaları arasında hidrogen rabitəsi əmələ gəlir. Bu zaman polipeptid zənciri elə yerləşməyə çalışır ki, halqalar arasında mümkün qədər çox hidrogen rabitələri yaransın.

Polipeptid zəncirinin (makromolekulunun) spiralvarı quruluşu, adətən, zülalların – ikinci quruluşu adlanır.

Üçüncü quruluş – polipeptid zəncirinin spiralvarı nizamsız sahələrinin yığcam hissəciklərdə (fibrilyar və qlobulyar) yerləşməsindən ibarətdir. Bu cür quruluş, zəncirin yan aminturşuları radikallarının vandervaals qarşılıqlı təsirləri, həmçinin də, kimyəvi körpücüklərlə, məsələn, disulfid tikişləri ilə müəyyənləşdirilir.

Dördüncü quruluş – zülal qlobulunun səthində yerləşən funksional qruplar arasındakı mövcud qüvvələr nəticəsində yaranır. Zülallarda dördüncü quruluş, məsələn, müxtəlif yüklü qruplar arasındakı kulon elektrostatik qarşılıqlı təsiri ilə də, əlaqədar ola bilər.

Lipidlər – suda həll olmayan, canlı hüceyrələrdən isə qey­ri-polyar həlledicilər (xloroform, efir və ya benzol) vasitəsilə ekstraksiya edilən üzvi maddələrə lipidlər deyilir. Hü­cey­rədə lipidlər, aşağıdakı funksiyaları yerinə yetirirlər: 1) on­lar biomembranların quruluş komponentidir; 2) yüksək enerjili maddələrin ehtiyat halında hüceyrələrdə toplanma formasıdır; 3) yüksək enerjili maddələrin daşınma formasını təşkil edir; 4) müdafiə rolunu oynayır. Lipidlərə aid edilən bir sıra maddələr (bəzi vitaminlər, onların sələfləri və həmçinin də hormonlar), yüksək bioloji aktivliyə malikdir. Hü­ceyrənin ən mühüm submikroskopik quruluş elementi olan «elementar membranlar» lipoproteid kompleksindən təşkil olunmuşlar. Göbələk hüceyrələrində lipidlər, ehtiyat maddələri kimi protoplazmada toplanır və buradan da hüceyrə şirəsinə keçə bilirlər.

Lipidlər, protoplazmada çox kiçik damlalar şəklində toplanaraq, sanki onun kütləsinə hopur və beləliklə də, protoplazmaya parlaq şüşəyəbənzər görkəm verir. Sonradan bu maddələr, bir-birilə birləşərək mikroskop altında daha yaxşı görünən, iri damlalar şəklində ya protoplazmada qalır və ya ondan vakuola keçirlər. Lipid damlalarının bu cür ayrılması prosesi, hüceyrəyə qeyri-əlverişli təsirlər zamanı (məsələn, mühitin reaksiyası dəyişdikdə) güclənir. Bunun da sayəsində vakuollardakı lipid damlalarının miqdarı artır, lakin protoplazmanın əvvəlki konfiqurasiyası pozulur. Bu hadisə, «lipofaneroza» adlanır, onu qeyri-əlverişli şəraitlərdə saxlanmış göbələklərdə və ya köhnə göbələk kulturalarında aşkar etmək olar.

Polisaxaridlər – təbii polimer birləşmələrinin mühüm siniflərindən biridir. Polisaxaridləri iki böyük qrupa bölürlər: 1) homopolisaxaridlər; 2) heteropolisaxaridlər. Homopolisaxaridlərə, polisaxaridlərin çox hissəsi, o cümlədən, sellüloza, nişasta və qlikogen də daxildir.

Göbələklərin hüceyrə qılafında homopolisaxaridlərdən – sellüloza, xitin, α – qlü­kan və s. ilə yanaşı, həm də çoxlu heteropolisaxaridlər – qlü­komannanlar, mannozalar və başqaları da vardır.

Hal-hazırda konformasion təsəvvürlərin inkişafı sayəsində, polimer zəncirində yerləşən karbohidrat qalıqlarının bəzi quruluş tiplərini öyrənmək mümkün olmuşdur. Belə ki, sellüloza molekulunda qlükoza halqası elə konformasion vəziyyətdə olur ki, o polimerə öz oxu ətrafında burulmuş na­zik sapvarı forma verir. Polimerin bu quruluşu «kreslo» adlanır və aşağıdakı kimi göstərilə bilər.
«kreslo»

Amiloza molekulunda isə qlükoza halqası sterik səbəblərdən asılı olaraq «kreslo» formasında yox, «vanna» şəkilli konformasiyada müşahidə edilir.

«vanna»

Homopolisaxaridlərin nümayəndələrindən biri də qliko­­gendir. Bu polisaxarid heyvan və göbələk orqanizmində ehtiyat maddə kimi toplanır. Belə ki, qidada karbohidratların miqdarı artdıqca orqanizmdə qlükoza çoxalır və qlikogenə çevrilib protoplazmada xırda hissəciklər halında mü­şahidə olunur. Kisəli göbələklərin cavan kisələrinin protoplazmasında qlikogen dənəcikləri, lipid topalarını xatırladır və onlar kimi protoplazmaya parlaq şüşəyəbənzər görkəm verir. Protoplazmada qlikogenin olmasını, göbələk hüceyrələrinə yod məhlulu ilə təsir etdikdə qırmızı-qonur rəngin alınmasına görə aşkar etmək mümkündür. Hüceyrənin vakuoluna düşmüş qlikogen, adətən orada kolloid məhlulu kimi olur və yodun təsiri ilə asanlıqla müəyyən edilir.

Qeyd etmək lazımdır ki, polimerlərin xassələri, ümumiy­yətlə, onları təşkil edən monomerlər arasındakı rabitə tipindən asılıdır. Bunu aşağıdakı kimi ifadə etmək olar.




A




B




C




D


Şəkil 3. Göbələklərdə qılafın polisaxarid molekullarından

fraqmentlər: A – sellüloza; B – xitin; C – mannan;

D – qlükan.

II FƏSİL
GÖBƏLƏKLƏRİN QİDALANMASI

2.1. Mineral qidalanma
2.1.1. Qida elementləri və qida maddələri

Mineral qidalanma, göbələk orqanizminin həyat fəaliy­yətində mühüm rol oynayır. Göbələklər, özlərinə lazım olan mineral maddələri (qida elementlərini) xüsusi mexanizmlərin köməyilə mühitdən alır və öz orqanizmlərində paylayır. Qida elementləri dedikdə, göbələk orqanizmi üçün zəruri sayılan və başqaları ilə əvəz olunmayan kimyəvi elementlər nəzərdə tutulur. Qida maddələri adı altında isə tərkibində qida elementləri olan və göbələklər üçün mənimsənilən birləşmələr başa düşülür.

Göbələklərin böyümə və inkişafı üçün zəruri olan maddələr haqqında fikir yürütməkdən ötrü onların mitsellərinin elementar kimyəvi tərkibini bilmək lazımdır. Göbələk mitselinin elementar kimyəvi tərkibi kifayət qədər zəngindir. Kar­bon ~ 40%, oksigen ~ 40%, azot ~ 7-8%, hidrogen ~ 2-3%. Onlarda kül elementinin miqdarı ~ 7-10%-dir. Göbələk mitsellərinin külünə adətən aşağıdakı maddələr daxil olur: kü­kürd, fosfor, kalium, maqnezium, dəmir, sink, manqan, mis, kalsium və s.. Ümumiyyətlə, göbələklərin külündə 50-dən çox elementi aşkar etmək mümkündür. Lakin bu ele­ment­lərdən heç də hamısı göbələyin həyat fəaliyyəti üçün zəruri deyil. Göbələk mitsellərinin külündə ən çox rast gəlinən elementlər fosfor və kaliumdur. Maya göbələyinin kü­lündə fosfor oksidi (P₂O₅) 50%-ə qədərdir, kaliumun miqdarı isə (K₂O) təxminən 25%-ə bərabərdir. Hifəmələgətirən (sap­varı) göbələklərdə P₂O₅ adətən külün 25%-ni, K₂O isə 50%-ni təşkil edir, qalan elementlərin miqdarı təxminən 25%-ə çatır.

Göbələklərin normal qidalanması üçün təxminən 17 – 18 elementin olması zəruridir. Bunlara: karbon, oksigen, azot, hidrogen (orqanogen elementlər), kükürd, fosfor, kalium, maqnezium, dəmir, mis, sink, manqan, molibden, həmçinin də, kalsium, qallium, bor, skandium və vanadium aid edilir.

Qida elementlərinin tərkibi və onların hüceyrələrdəki miq­darı, göbələklərin yaşadığı şəraitdən asılı olaraq xeyli dərəcədə dəyişilə bilir. Hüceyrələrdəki miqdarına görə mineral elementləri aşağıdakı qruplara bölürlər:

1) Makroelementlər – C, O, N, H, S, P, K, Mg, Na və b. Bu elementlərin hüceyrələrdəki miqdarı 10¹-10^-2% arasında dəyişilir.

2) Mikroelementlər – B, Mn, Cu, Zn, Mo, Co, Cl, Fe, Sc və s. bunların hüceyrələrdəki miqdarı 10^-3 – 10^-5%-ə bərabərdir.

3) Ultramikroelementlər – Se, Cd, Cs, Ag, Au, Ra və s. həmin elementlərin hüceyrələrdəki miqdarı təxminən 10^-6%, yaxud bundan da azdır.

Təbii halda, qida elementləri göbələklər tərəfindən aşa­ğıdakı formalarda mənimsənilir:

1) C, O, H – CO₂; H₂O və O₂; 2) qeyri-metallar: N, S, P və B – anionlar (nitrat, sulfat, fosfat, borat); 3) qələvi və torpaq-qələvi metallar – kationlar (K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, Na⁺ və s.); 4) ağır metallar (Fe, Mn, Cu, Mg və Zn) – kationlar (MO²₄ – istisna olmaqla); 5) xlor – anion (Cl^-).

Eyni duzun anion və kationunun hüceyrələr tərəfindən müxtəlif intensivlikdə mənimsənilməsi, onun fizioloji reaksi­yasını müəyyən edir. Belə ki, duzun kationunun daha sür­ət­lə mənimsənilməsi, mühitin turşulaşmasına səbəb olur. Əgər duzun anionu hüceyrələr tərəfindən intensiv udularsa, bu halda mühit qələviləşir. Buna görə də, anionları çox udulan duzlar fizioloji qələvi, kationları udulanlar isə fizioloji turş duzlar adlanır. Fizioloji qələvi duzlara: NaNO₃, Ca(NO₃)₂, fizioloji turş duzlara isə CaSO₄, NH₄Cl və s. aiddir.

Adətən hüceyrələr hər hansı bir duzun (NaCl, K₂SO₄ və s.) məhlulunda tezliklə məhv olur. Lakin bunu mühitə digər duzları da əlavə etməklə aradan qaldırmaq mümkündür. İonların təsirinin qarşılıqlı surətdə zəifləməsi onlarda antaqonizm hadisəsinə əsaslanır.

2.1.2. Qida elementlərinin göbələklərdə fizioloji-biokim­yəvi rolu

Göbələk hüceyrəsi tərəfindən mənimsənilən kimyəvi ele­mentlər, mühüm funksiyaların – tənəffüsün, böyümənin, inkişafın, çoxalmanın və s. gedişində çox böyük rol oynayırlar. Biokimyəvi tədqiqatlar göstərdi ki, qida elementləri ilk növbədə, müxtəlif üzvi birləşmələrin tərkibinə daxil olur. Tərkibində mineral elementlər olan üzvi birləşmələr isə yeni xassələr kəsb edir, onların reaksiyaya girmək qabiliyyəti xey­li artır. Bu baxımdan, katalitik aktivliyə malik olan zü­lallar – fermentlər xüsusilə diqqəti cəlb edir. Tədqiqatlar göstərir ki, elektrolitlərin hüceyrəyə təsiri, onların protoplazmaya ion təsiri ilə əlaqədardır. Mineral elementlər, protoplazma kolloidlərinin hidrofilliyini dəyişir. Digər tərəfdən, mineral elementlər (metallar) üzvi birləşmələrlə tsiklik quruluşlu komlekslər – xelatlar əmələ gətirir.

Beləliklə də, mineral elementlər bir sıra funksional sistemlərin quruluş komponenti olmaqla yanaşı, həm də ferment sistemlərinin də ya tərkib hissəsinə daxil olur, ya onların kofaktoru rolunda iştirak edir.

Göbələklərin böyümə və inkişafı üçün zəruri olan elementləri plastik (hüceyrənin quruluşuna daxil olanlar), funk­sional (maddələr mübadiləsində iştirak edənlər) və enerji daşıyıcıları (P, S və s.) kimi mühüm qruplara bölürlər. Lakin qeyd etmək lazımdır ki, bu cür bölgü yalnız şərti xarakter daşıyır. Belə ki, bir element iki və ya üç rolda çıxış edə bilər. Makroelementlərdən karbon, oksigen, azot və hidrogendən (orqanogen elementlər) sonra, göbələklərin böyümə və inkişafı üçün daha mühüm elementlər kükürd və fosfordur.

Kükürd (S) – hüceyrələrin quruluşunda çox mühüm rol oynayır. O, zülalların tərkibinə kükürdlü aminturşuları şəklində daxil olur. Tərkibində kükürd olan aminturşularına: sisteini, sistini və metionini göstərmək olar. Bundan əlavə kükürd sulfhidril qruplu (-SH) birləşmələrin də tərkibində iştirak edir və onlar reduksiya zamanı hidrogen mənbəyi rolunu yerinə yetirir. Buna misal kimi, canlı orqanizmlərdə sisteinin sistinə çevrilməsi prosesini göstərmək olar. Bu halda sərbəst hidrogen alınır.

H₂C – SH H₂C – S – S – CH₂

| | |

2 HC – NH₂ H C– NH₂ H₂N -CH

| | |

COOH COOH COOH

sistein sistin
Kükürdlü birləşmələrin digər funksiyası, proteolitik fermentlərin aktivliyini stimullaşdıra bilməsidir. Ola bilsin ki, bu fermentlərin fəallaşması, HS – qruplu (sulfhidril) birləşmələrin hüceyrələrin bölünməsi prosesində iştirak etmələri ilə də əlaqədardır. Sulfhidril birləşmələrə ən çox cavan – funksional cəhətdən aktiv hüceyrələrdə rast gəlinir. Orqanizmdəki zülalların köhnəlməsi (qocalması), onlarda HS – qruplarının disulfid (-s-s) körpücüklərinə çevrilməsilə izah olunur. Göbələklərdə kükürd, yalnız reduksiya olunmuş hal­dadır, yəni hidrogen sulfidin törəməsi kimi əmələ gəlir (H-S-H). Lakin bu elementin göbələklərdəki əsas mənbəyini onun oksidləşmiş birləşmələri təşkil edir. Hüceyrədə olan və SO²₄ – ionu saxlayan sulfatlar, SO²₃ – ionu olan sulfitlər, sonradan göbələklərdə reduksiya olunurlar.

Göbələklər üçün kükürdün qidalı mühitdəki miqdarı 0,01 və ya 0,001% hüdudundadır.

Fosfor (P) – ortofosfat turşusu şəklində zülalların – nuk­leoproteidlərin tərkibinə daxil olur. Məlumdur ki, bu birləşmələr, canlı orqanizmlərdə irsi əlamətlərin nəslə və ya hüceyrə daxilinə ötürülməsində iştirak edirlər. Bu halda sintez olunan zülallar, hər bir hüceyrənin ayrılmaz hissəsini təşkil edir. Fosforun digər mühüm rolu, onun şəkər mübadiləsində, daha doğrusu, tənəffüs və qıcqırma zamanı fosforlaşma proseslərində iştirak etməsidir. Göbələklərdə fosfor, makroerqik birləşmələr formasında da rast gəlinir.

Məlumdur ki, bu cür birləşmələr çox böyük miqdarda potensial enerji mənbəyi hesab olunurlar. Bunlara misal: piro – və metafosfatı (tri, tetra və heksamer metafosfatlar) göstərmək olar.

OH OH O

| | ||

O = O – O – P = O P

| | ⁄ \

O O və ya O O

| | | |

O = P – O – P = O O = P –O– P = O

| | | |

OH OH OH OH
Fosfor göbələklər tərəfindən yalnız fosfor turşusu və üzvi fosfatlar, ya da, fosfat efirləri şəklində mənimsənilir.

Kalium (K) – göbələk hüceyrələrində şəkər mübadiləsində iştirak edir. Bu element çatışmadıqda mübadilə prosesləri oksalat (quzuqulağı) turşusunun əmələ gəlməsi istiqamətinə yönəlir. Göbələk orqanizmində kalium çatışmadıqda onun mitselləri zülalların sintezinin pozulması sayəsində çox güclü şəkildə ammoniyak ayırmağa başlayır. Kalium, müəyyən dərəcədə natrium və berilliumla əvəz oluna bilər, lakin tam əvəz oluna bilmir. Belə ki, kaliumun əvəzinə natrium və ya berillium olduqda göbələklərin böyüməsi xeyli zəifləyir. Göbələklərin normal böyüməsi üçün kaliumun miqdarı 40 – 150 mq/l olmalıdır (qidalı mühitdə).

Maqnezium (Mg) – hüceyrədə oksidləşmə proseslərinin getməsi üçün olduqca zəruri elementdir. Maqnezium, göbələk mitsellərində davamlı üzvi birləşmələr əmələ gətirmir. Göbələklərin böyüməsi üçün maqneziumun optimal konsentrasiyası (qatılığı), fosforun optimal konsentrasiyası ilə aşa­ğıdakı kimi əlaqədardır:

1- maqnezium ionuna (Mg²⁺)  36 fosfat ionu.

Çox güman ki, bu maqneziumun tənəffüs və qıcqırmada iştirak edən bir sıra fermentləri aktivləşdirməsilə əlaqədardır. Digər tərəfdən, məlumdur ki, maqnezium pektin fermentlərinin aktivliyini zəiflədir. Bu cür zəiflətmə pH=4-5-də daha effektivdir. Lakin pH=8-9 olduqda maqnezium pektinesterazaları aktivləşdirir. Maraqlıdır ki, maqnezium bəzi zəhərləri, məsələn, bor turşusunu neytrallaşdıra bilir. Bu gü­man olunur ki, ionlar arasındakı antaqonizmlə əlaqədardır.

Kalsium (Ca) – göbələk külündə onun miqdarı bir neçə faizə, bəzi göbələklərdə isə, hətta 50%-ə çatır. Bu elementin göbələk mitsellərindəki miqdarı oksalat duzları formasında, xüsusilə daha çoxdur. Kalsium üzvi turşuların neytrallaşdırıcısı rolunu yerinə yetirir. Məlumdur ki, göbələklərin çoxu bu cür turşuları intensiv şəkildə əmələ gətirirlər. Əvvəllər belə hesab edirdilər ki, göbələklərin kalsiuma ehtiyacı yoxdur, lakin sonralar müəyyən edildi ki, kalsium olmadıqda göbələk mitsellərinin böyümə və inkişafı kəskin azalır. Hələlik kalsiumun göbələklərdə metabolizmə təsiri mexanizmi tam öyrənilməmişdir. Ola bilsin ki, o, hüceyrənin seçici (selektiv) adsorbsiyasına təsir etməklə, protoplazmanın keçiriciliyini azaldır.

Mikroelementlər – o elementlərdir ki, orqanizmə onlar çox az miqdarda lazımdır. Bu elementlərin göbələklərdəki miqdarı 0,3-0,02 mq/l-ə çatır. Əvvəllər belə güman olunurdu ki, mikroelementlər də müxtəlif zəhərlər kimi aşağı dozalarda göbələklərin böyüməsi və inkişafına sürətləndirici, yəni oliqodinamik effekt göstərir. Lakin hazırda qəti müəyyən edilmişdir ki, mikroelementlərin təsiri, onların fermentlərin quruluşunda iştirak etmələri ilə əlaqədardır.

Dəmir (Fe) – göbələk orqanizminin tələb etdiyi mikroelementlərdən miqdarına görə daha çox olandır. Dəmir, katalaza, peroksidaza, sitoxromların tərkibinə daxil olur. Bun­dan başqa, dəmir bir sıra digər fermentlərin də aktivliyini artırır.

Onun oksidləşmə – reduksiya reaksiyalarında iştirakı hər şeydən əvvəl, Fe³⁺Fe²⁺ formalarında oksidləşmə dərəcəsinin dəyişilməsilə bağlıdır. Burada elektronun alınıb-verilməsilə bağlı oksidləşmə və ya reduksiya prosesi baş verir. Dəmir olmayan mühitdə becərilən göbələk mitsellərinin böyümə və inkişafı kəskin azalır. Göbələklərdə dəmir çatışmadıqda onlarda oksalat turşusunun əmələgəlmə intensivliyi azalır və əksinə, oksidləşmə proseslərinin ləngiməsi nəticəsində limon turşusunun biosintezi artır. Bəzi göbələklər, dəmirin iştirakı ilə ammonium (NH⁺₄) ionundan başqa, həm də, nitrat (NO^-₃) ionlarını da mənimsəyirlər. Göbələklərdə böyümənin sürətlənməsi dəmirlə birlikdə sink olduqda daha güclü həyata keçirilir.

Sink (Zn) – göbələklərdə şəkər mübadiləsində spesifik rol oynayır. Bu elementin iştirak etdiyi bütün hallarda qənaətcillik (ekonomik) əmsalı kəskin artır, yəni mitsellərin quru çəkisinin mənimsənilən karbohidratlara olan nisbəti yük­səlir. Bu zaman həm də xaric olunan karbon qazının miqdarı çoxalır və tənəffüsün energetik effektivliyi artır. Belə fərz edilir ki, sink, karbohidratların çevrilmə məhsullarının hü­ceyrənin tərkib hissələrinə keçməsinə imkan yaradır. Göbələk hüceyrələrində sink çatışmadıqda bu maddələr, kənar (əlavə) məhsulların əmələ gəlməsinə sərf olunur. Belə kənar məhsullardan, məsələn, üzvi turşuları göstərmək olar, əksinə hüceyrələrdə sinkin miqdarı daha çox olduqda üzvi turşuların əmələ gəlməsi baş vermir. Əgər hüceyrələr üçün karbon mənbəyi rolunu üzvi turşular (kəhrəba, qlükon və s.) oynayırsa, o zaman sinkin çatışmazlığı ilə əlaqədar əlamətlər meydana çıxmır. Ehtimal olunur ki, sink Krebs tsiklində (di­karbon turşuları tsikli) müvafiq aminturşularının əmələ gəlməsində iştirak edir.

Mis (Cu) – Bu element bir sıra göbələklərdə maddələr mü­badiləsi üçün çox vacib olan birləşmələrin tərkibinə daxil olur. Belə maddələrdən tirozinazaları, lakkazaları və askorbin turşusunun oksidazasını və s. göstərmək olar. Göbələklərdə bu elementə tələbatın böyük olması, onun tirozinazanın fəaliyyətində iştirakı ilə izah olunur. Mis, göbələklərdə sporların və piqmentlərin əmələ gəlməsinə güclü təsir edir. Bundan başqa, mis, həm də göbələklərdə limon turşusunun əmələ gəlməsi və istifadə olunmasına da kəskin təsir edə bilir.

Manqan (Mn) – göbələklərdə karbon qazının mənimsənilməsi üçün əsas reaksiyalarda spesifik element kimi iştirak edir. Bu element, maya göbələklərində arginazanın aktivliyi­ni xeyli artırır. Göbələklərin manqana olan tələbatı 1· 10^-9q (milyardda bir) bərabərdir.

Molibden (Mo) – göbələklərdə və yaşıl bitkilərdə nitrat azotunun mənimsənilməsində, həmçinin də, bakteriya və göy-yaşıl yosunlarda atmosfer azotunun təsbit (fiksə) olunmasında iştirak edir. Göbələkləri azotun nitrat duzları olan mühitdə becərdikdə, ammonium duzları olan mühitə nisbətən, onlara daha çox miqdarda molibden lazım gəlir.

Qallium (Ga) – göbələklərin olduğu mühitə 0,02 mq/l əla­və olunduqda, onlarda böyümə prosesini xeyli artırır və digər elementlər onu əvəz edə bilmir.

Skandium (Sc) – göbələklər üçün karbon mənbəyi kimi qliserin olarsa, onda onların inkişafı üçün skandium elementi lazımdır. Əgər göbələklər üçün hazırlanmış mühit şəkər tərkiblidirsə, o zaman, skandiuma ehtiyac qalmır.

Kobalt (Co) – bu element vitamin B₁₂-nin tərkibinə daxil olur. Bundan başqa o, həm də DNT-nin timidin hissəsinin sin­tezi üçün də lazımdır. Bu elementin göbələklərdə hansı proseslərdə bilavasitə iştirakına aid tədqiqatlar kifayət de­yildir.

Bor (B) – Göbələklərin böyüməsi və inkişafı üçün zəruri elementlərdən biridir. Lakin bu elementin göbələk metabolizmində rolu tam aydınlaşdırılmamışdır.
2.2. Göbələklərin qidalanmasında

karbon və azot mənbələri
2.2.1. Karbon mənbələri

Özünün qidalılıq dəyərinə görə birinci yerdə heksozalar (altı atomlu karbonu olan şəkərlər) dayanır. Bu cür qiymətləndirmə, qazlar mübadiləsi baxımından yağlarla müqayisə olunduqda müəyyən edilir. Göbələklərin əksəriyyəti qlükozanı yaxşı mənimsəyir. Fruktoza da saxaroza kimi az universaldır, laktoza isə göbələklər üçün daha az əlverişlidir, ona görə ki, laktozanın tərkibinə daxil olan qalaktoza göbələklər tərəfindən pis mənimsənilir. Sonrakı yerlərdə di-, tri- və polisaxaridlər durur. Bunların qidalılıq dəyəri, qlükoza əmələ gəlməklə daha asanlıqla parçalanmaları ilə müəyyən edilir. Göbələklər tərəfindən, quruluşuna görə, şəkərlərə oxşayan altıatomlu spirtlər də asanlıqla mənimsənilir. Göbələk orqanizmində toplanan mannit, həmçinin də şəkərli turşular: qlü­kon və qlükuron turşuları çox tezliklə istifadə oluna bilirlər.

Altıatomlu spirtlərdən olan mannit bəzi göbələklər, məsələn, dermatofitlər tərəfindən mənimsənilə bilmir. Bununla belə, altıatomlu karbon birləşmələrini göbələklər asanlıqla istifadə edirlər:

OH H OH OH

| | | |

qlükoza – HOC - C – C – C – C – CH₂OH;

| | | |

H OH H H
H H OH OH

| | | |

mannit – CH₂OH - C – C – C – C – CH₂OH;

| | | |

OH OH H H

OH H OH OH

| | | |

qlükon türşüsü – HOOC - C – C – C – C – CH₂OH;

| | | |

H OH H H
OH H OH OH

| | | |

qlükuron turşusu – HOC - C – C – C – C – COOH.

| | | |

H OH H H
Göbələklərdə metabolizmin aralıq məhsullarından olan alifatik sıralı turşular da yüksək dərəcədə qidalılıq keyfiyyətlərinə malikdir. Çox hallarda qidalılıq keyfiyyəti, alifatik zəncirdə karbon atomlarının miqdarı altıya çatana qədər yüksəlir.

Qeyd etmək lazımdır ki, qarışqa turşusu (HCOOH) aşağı qidalılıq keyfiyyətinə malikdir. Göbələk üçün ən əlverişli karbon mənbəyi sirkə turşusudur (CH₃COOH). Turşuların qidalılıq dəyəri, onlarda olan karbon atomlarının sayı altıyadək artdıqca yüksəlir, bundan sonra keyfiyyət azalmağa başlayır. İkiəsaslı (dikarbon) turşular və oksiturşular, sadə – birəsaslı turşulara nisbətən daha yüksək qidalılıq keyfiyyəti qazanır. Məsələn, alma və kəhrəba turşuları, süd və propion turşularından daha qiymətlidir. Digər tərəfdən, oksiturşu olmaqla süd turşusu, propion turşusundan, alma tur­şusu isə kəhrəba və fumar turşularından daha yaxşı mənimsənilir (cədvəl 3).

Cədvəl 3

Göbələklər tərəfindən mənimsənilən üzvi turşular

Pis mənimsənilən turşular	Yaxşı mənimsənilən turşular
Propion: CH3 – CH2 – COOH Kəhrəba: HOOC – CH2 – CH2 – COOH Fumar: HOOC – CH = CH – COOH	Süd turşusu: CH3 – CHOH - COOH Alma turşusu: HOOC – CH2 – CHOH – COOH

Digər turşulardan: üzüm turşusu (HOOC–CHOH–CHOH-COOH) dioksikəhrəba və limon turşuları da çox böyük qidalılıq keyfiyyətinə malik olur. Limon turşusunun altı karbon atomu vardır. Bu turşuda – CHOH qrupu daha yaxşı şəkildə mənimsənilən karbon atomunu saxlayır. Oksalat və qarışqa turşuları göbələklər tərəfindən çox zəif mənimsənilə bilir.

Karbon atomlarının miqdarı 16 – 18 (C₁₆-C₁₈) olan yağ turşularının triqliseridləri, bir çox göbələklər üçün karbon mənbəyi kimi istifadə edilir. Bu cür mənbələrə aşağıdakı turşu qliseridləri aiddir.

Palmitin turşusu - [CH₃ (CH₂)₁₄ COOH]

Stearin turşusu - [CH₃ (CH₂)₁₆ COOH]

Olein turşusu - [CH₃ (CH₂)₇ CH = CH-(CH₂)₇ COOH]

Bu triqliseridlərin mənimsənilməsi, onların əvvəlcədən göbələklər tərəfindən ifraz olunan fermentlə – lipaza vasitəsilə parçalanmasından sonra baş verir. Parçalanma nəticəsində yağ turşuları və qliserin əmələ gəlir. Sonuncu məhsul (qliserin) göbələklər üçün daha qidalı hesab edilir. Göbələklər üçün yaxşı karbon mənbəyi rolunu həm də, yağ turşuları oynayır. Yağ turşuları, penisillin əmələ gətirən göbələklərin böyüməsini sürətləndirir və nişasta ilə bir səviyyədə karbon mənbəyi kimi penisillinin sintezini həyata keçirirlər. Quruluşuna görə yağlara yaxın olan arı mumu da bəzi göbələklərin, məsələn, Asperqillus niger, qida mənbəyi kimi istifadə oluna bilir. Bu göbələk, arı pətəyinin xarab olmasına səbəb olur. Mum – mirisil spirti ilə palmitin turşusunun mürəkkəb efiridir:

CH₃ (CH₂)₁₄ COO (C₃₀H₆₁)

Aromatik birləşmələr, hətta altı atomlu olduqda belə, yenə də göbələklər tərəfindən praktiki olaraq mənimsənilə bilmir.

2.2.2. Azot mənbələri

Göbələklərin azotla qidalanması özünün əhəmiyyətinə görə onların karbonla qidalanmasından geri qalmır. Amma karbonla qidalanmaya nisbətən azotla qidalanma həcminə görə bir qədər azdır. Belə ki, göbələk mitsellərində hüceyrələ­rin tərkibində karbona nisbətən azotun miqdarı 5 – 6 dəfə aşağıdır. Bundan başqa, karbonlu birləşmələr göbələklər tə­rə­findən xeyli çox istifadə olunur. Bu onunla əlaqədardır ki, karbonlu birləşmələr, göbələk hüceyrələrində enerji mənbəyi kimi də istifadə edilir. Odur ki, göbələklər üçün qidalı mühitlərdə tərkibində karbonlu komponentlərin miqdarı, azotlu mənbələrin miqdarından on dəfələrlə çox olmalıdır. Bəzi müs­­­­təsna hallara baxmayaraq, göbələklər tərəfindən mənimsənilən azot onun mitsellərində qalır. Lakin mənimsənilən karbon isə, göbələk mitsellərində çox az miqdarda qala bilir.

Göbələklərdə azot, hifin qılafının tərkibinə xitin formasında – asetilqlükozamın polimeri halında daxil olur. Xitin isə, mərhələli hidroliz zamanı qlükozamin (C₆H₁₁O₅NH₂) və sirkə turşusu verir. Daha sonra azot göbələklərdə zülalların, peptidlərin aminturşularının, vitaminlərin əksəriyyətinin, fer­mentlərin, purin və pirimidin əsaslarının tərkibinə daxil olur. Müxtəlif azot mənbələrini mənimsəmək qabiliyyətinə görə göbələklər aşağıdakı qruplara bölünür.

Qruplar	İstifadə olunan azot mənbələri
1.	Üzvi N, NH3, NO3, N2
2.	Üzvi N, NH3, NO3,
3.	Üzvi N, NH3,
4.	Üzvi N

Göbələklərin çox az bir qrupu atmosfer azotunu mənimsəyə bilir. Bu qəbildən olan göbələklərdən daha yaxşı öyrəniləni mikorizəmələ gətirənlərdir. Məsələn, Foma (Phoma) növləri, bir sıra bitkilərdə – rizoktoniya (Rhizoctonia) və di­gərlərində endotrof mikorizalar əmələ gətirir. Göbələk vasitəsilə atmosfer azotunun mənimsənilməsi ilk dəfə 1901-ci ildə aşkar edilmişdir. Bu hadisə, çuğundur parazitlərini öyrə­­nərkən müəyyən olunmuşdur. Daha dəqiq nəticələr bir qədər sonra 1907-ci ildə Ternets tərəfindən alınmışdır. O, müəy­­yənləşdirdi ki, Phoma radicisin 5 növmüxtəlifliyinə aid göbələklər, atmosfer azotunu mənimsəyən bitkilərdən heç də geri qalmır. Məlumdur ki, atmosfer azotundan azotobakterlər və digərləri istifadə edə bilirlər.

Nitrat azotunu (NO^-₃) mənimsəyə bilən göbələklər, adətən, həm də nitrit azotunu da (NO^-₂) mənimsəyir. Göbələklərin təxminən 90%-i NO^-₃ və NO^-₂ ionlarını mənimsəməyə qabildir. Bu cür göbələklərə, bir çox kisəli və torpaqdakı natamam göbələkləri, həmçinin də ağacçürüdən (Armillaria, Lentinus cinsləri və s.) göbələkləri aid etmək olar.

Atmosfer azotunu ya zəif və ya heç mənimsəyə bilmə­yənlərə fikomitsel göbələklərinin əksəriyyəti aid idilər. Hüceyrəyə daxil olan NO^-₃ və NO^-₂ ionları ammonyaka qədər reduksiya olunur. Əgər bu prosesdə NO^-₃ iştirak edirsə, onda əvvəlcə o, NO^-₂-yə, sonradan isə ammonyaka çevrilir. Bəzən ikinci mərhələdə aralıq məhsul kimi hidroksilaminin (NH₂OH) əmələ gəlməsi də ehtimal olunur. Beləliklə də, göbələklərdə nitratların reduksiyaolunma prosesini aşağıdakı kimi ifadə etmək olar:



(nitratreduktaza) (nitritreduktaza)

və ya

Bu cür təsəvvürlərin doğru olması onunla izah edilir ki, bəzi növ maya göbələklərində müəyyən şəraitdə hüceyrələrdə xeyli miqdarda hidroksilaminin törəmələrinə rast gəlinir. Bu törəmələr, oksidlər və hidroksil turşuları formasında aşkar olunur. Bu halda, əsas etibarilə, piroüzüm və α – ketoqlütar turşusu və həmçinin də asetilhidroksil turşusu əmələ gəlir. Göbələklərin bu və ya digər azot mənbəyini istifadə etmək qabiliyyəti, onların karbohidratlarla qidalanma şəraitindən çox asılıdır. Mühitdə zəif mənimsənilən karbon mənbəyi və ammonium ionu formasında azot mənbəyi olduqda, göbələk hüceyrələrində ammonyakın xeyli miqdarda toplanması müşahidə olunur ki, bu da göbələk hüceyrəsinin zəhərlənməsinə səbəb olur. Göbələklərdə böyümə prosesinin nitratların iştirakı ilə zəifləməsi və ya dayanması da bu cür zəhərlənmə ilə əlaqələndirilir. Əgər göbələklər karbon mənbələrindən qi­dalanmada istifadə edirsə, onda üzvi turşuların əmələ gəlməsilə əlaqədar olaraq zəhərlənmə baş vermir, ona görə ki, toplanmış ammonyak həmin üzvi turşularla birləşir və təsirini itirir. Göbələklər, qida mənbəyi kimi nitratlardan istifadə etdikdə isə ammonyakla zəhərlənmə yenə də baş vermir, çünki ammonyakın toplanmasına səbəb olan nitratların reduksiyası çox ləng gedir.

Maraqlıdır ki, göbələklər tərəfindən nitrat və ammonium azotundan (NH₄NO₃) birlikdə istifadə olunması mühitin pH-dan asılıdır. Ammoniumdan və azotun bəzi üzvi mənbələrindən göbələklərin istifadə etməsi mühitdə üzvi turşuların olmasından asılı prosesdir. Azotun göbələk hüceyrələri tərəfindən mənimsənilməsi, az miqdarda (0,1-0,2%) dördkarbonlu turşuların (məsələn, kəhrəba və fumar turşusu) iştirakı ilə xeyli sürətlənir. Analoji effekti digər üzvi turşular: sirkə, süd, çaxır və asparagin turşuları da yarada bilir. Güman edilir ki, bu cür üzvi turşuların iştirakı ilə ketoturşuların əmələ gəlməsi asanlaşır. Ketoturşular isə, ammonyakı özünə birləşdirməklə yanaşı, onun maddələr mübadiləsinə qoşulmasını da sürətləndirir.

Göbələklər tərəfindən üzvi azot, əsasən amin azotu şəklində istifadə olunur. Bu cür azot isə, NH₂ – qrupları halında aminturşularının tərkibində olur. Bütün göbələklər, üzvi azot mənbələrinin qarışığı olduqda daha yaxşı inkişaf edirlər. Göbələklər, zülallardan, albumozalardan, peptonlardan və aminturşularından istifadə edə bilirlər, lakin ayrı-ayrı­lıq­dakı aminturşularına nisbətən onların qarışığı göbələklər tə­rəfindən daha yaxşı mənimsənilir. Göbələklərin istifadə etdiyi peptidlərin bəziləri, məsələn, qlütation, strepoinin və baş­qaları çox böyük fizioloji aktivliyə malikdir. Azotun üzvi mənbələrinə daha çox ehtiyacı olan göbələk növlərindən, mə­sələn, Leptomitus lacteus və digərlərini göstərmək olar. Maya göbələkləri, nitrat və nitritlərə nisbətən aminturşularını daha yaxşı mənimsəyə bilirlər. Digər tərəfdən, qısa zən­cirli karbon atomları olan aminturşuları, uzun zəncirli karbon atomları olan aminturşularından daha tez istifadə olunurlar. Tərkibində kükürd olan aminturşuları göbələklər üçün pis azot mənbəyi hesab edilirlər. Bu cür aminturşuları, hətta üzvi kükürdə (məsələn, metioninə) tələbatı olan göbələk növləri tərəfindən belə zəif istifadə olunur. Aspergillus niger üçün, 22 aminturşusundan ən yaxşı istifadə olunanları: alanin, arginin, asparagin turşusu, qlütamin turşusu, qlisin, prolin və oksiprolindir. Göbələklərin çoxu üçün ən yaxşı azot mənbəyi asparagindir.

Aminturşularının yığımı, azot mənbəyi kimi təkcə göbələklərin böyüməsi üçün yox, həm də göbələk mitselinin sahibkar bitkidə parazitlik xassəsinin yaranması və bitkinin bu xassəyə qarşı davamlılığının artması üçün də lazımdır. Bu halda aminturşularının müəyyən sterioizomerləri istifadə edilir. Belə vəziyyət karbohidratlara da aiddir. Nuklein turşularındakı azotlu əsaslar, həmçinin də nuklein turşularının digər törəmələri, göbələklərdən ötrü aminturşularına nisbətən daha pis azot mənbəyi hesab olunurlar.

Göbələklər, üzvi birləşmələrdə NO₂, CN, CNS – qrupları formasında olan azotu da mənimsəyə bilirlər. Məsələn, alkaloidli bitkilərdən parazit göbələklər – CN qruplu azotu istifadə edə bilir. Göbələklərin yalnız üzvi azot mənbələrindən istifadə etməsi, bir çox hallarda onların olduqları ekoloji şəraitlə əlaqədardır. Belə ki, bəzi göbələklər üçün aminturşuları yeganə qida mənbəyidir. Bu zaman onlar həm azot, həm də karbon mənbəyinə çevrilir. Məlumdur ki, göbələklərdən ötrü azot, karbona nisbətən az tələb olunur və aminturşularından istifadə edildikdə mühitdə ammonyakın toplanması ilə əlaqədar olaraq qələviləşmə baş verir. Odur ki, bu cür qidalanma xüsusiyyəti yalnız o göbələklərə xasdır ki, onlarda ammonyakı neytrallaşdıra bilən üzvi turşular metabolizmdə çoxlu miqdarda əmələ gəlir. Zülallardan istifadə olunması, onların hidrolizindən sonra mümkündür. Ona görə ki, zülal molekulları həddindən çox böyükdür və göbələk hüceyrəsinə keçə bilmirlər. Zülalların bu cür hidrolizi bilavasitə proteolitik fermentlərlə həyata keçirilir. Proteoliz zamanı zülallardan peptonlar, sonra isə aminturşuları alınır.

2.3. Qida maddələrinin hüceyrələrə daxil olmasının

qanunauyğunluqları
Fizioloqlar arasında uzun müddət belə bir yanlış təsəv­vür mövcud olmuşdur ki, guya maddələr (qeyri-üzvi və üzvi) hüceyrəyə su ilə birlikdə osmos və diffuziya prosesləri sayəsində daxil olur. Belə hesab edilirdi ki, maddələrin hü­ceyrə tərəfindən udulma miqdarı, onların torpaq məhlulunda və ya su mühitindəki miqdarına bərabərdir. Təcrübi faktlar və məntiqi təhlil, belə təsəvvürlərin tamamilə əsassız olduğunu göstərdi. Müəyyən edildi ki, hüceyrələrdə suyun və mineral maddələrin udulması bir-birindən asılı olmayan proseslərdir. Məlumdur ki, hər bir canlı hüceyrə, mühitlə maddələr mübadiləsi aparır. Lakin bu zaman plazmalemmanın olması sayəsində hüceyrədə və mühitdə maddələrin qatılıqları bərabərləşmir. Hüceyrənin qılafı isə əksinə, əgər ikinci dəyişikliyə (məsələn, kutinləşmə) məruz qalmayıbsa maddələr üçün yaxşı keçirici rolunu oynayır. Keçiricilik baxımından plazmalemma bir sıra tələbləri ödəməlidir: hüceyrə diffuziya vasitəsilə maddələrin itirilməsinin qarşısını almalıdır, suyun və qida maddələrinin hüceyrəyə daxil olması təmin edilməlidir, maddələrin qatılıq qradiyentinin (qatılıqlar fərqinin) əksinə hüceyrəyə daxil olması həyata keçirilməlidir. Bunun üçün enerji mənbəyi kimi ATP-dən istifadə olunur.

Keçiricilik dedikdə, maddələrin hüceyrəyə daxil olması, onların ayrı-ayrı komponentlər arasında paylanması, orada toplanması və hüceyrədən xaricə çıxması prosesləri arasında nisbəti müəyyən edən fiziki-kimyəvi xassələrin məcmusu başa düşülür.

Hüceyrəyə daxil olan və ondan xaric olunan molekulların hərəkət sürəti, onların plazmalemmadan diffuziya vasitəsilə keçmələri nəticəsində azalır. Plazmalemmadan keçdikdən sonra maddələr hüceyrədaxilində həm diffuziya ilə, həm də protoplazmanın hərəkəti sayəsində tezliklə paylanır.

Elektrik yükünə malik olmayan molekulların hüceyrəyə və ondan kənar mühitə diffuziyası üçün hərəkətverici qüvvə, plazmalemmadakı qatılıqlar qradiyentidir. Plazmalemmada və ya istənilən membranda qatılıqlar qradiyentinin həqiqi qiy­məti məlum olmadığından, onun təxmini orta qiyməti götürülür.

burada: c₀ – maddənin hüceyrədənkənar qatılığı (ingiliscə – outside sözünün ilk hərfi); c_i – həmin maddənin sitoplazmadakı qatılığı (ingiliscə – inside); x – plazmalemmanın qalınlığıdır.

Aparılan tədqiqatlardan aydın olmuşdur ki, molekulların plazmatik membrandan keçməsi zamanı rast gəldikləri real müqavimət, membranın lipid təbəqəsi deyil, su və lipid fazalarının sərhədidir. Müəyyən edilmişdir ki, müxtəlif maddələrin hüceyrəyə daxilolma sürəti, həmin maddələrin molekullarının sulu məhlullarda əmələ gətirdikləri hidrogen rabitələrinin miqdarı ilə tərs mütənasibdir.

Hüceyrənin anionlar üçün keçiriciliyi, duzların dissosiasiya dərəcəsi azaldıqca artır. Beləliklə də, ionun elektrik yü­kü çox olduqda, onun hüceyrəyə daxil olması da çətinləşir. Bundan başqa, ionların hidratlaşma dərəcəsinin artması da, onların hüceyrəyə keçməsinə mane olur.

Xarici mühit amillərinin (temperatur, işıq və s.) dəyişməsi də, ayrı-ayrı elementlərin hüceyrəyə daxil olmasına xeyli təsir edir. İonların hüceyrəyə daxil olması, duzların qatılı­ğından da asılıdır. Belə ki, hüceyrə tərəfindən udulan ionların mütləq miqdarı bəzən durulaşdırılmış məhlullarda, qatı məhlullardakına nisbətən çoxdur.

Beləliklə də, aydın olur ki, hüceyrənin keçiriciliyi mürəkkəb prosesdir və o, protoplazmanın aktiv həyat fəaliyyətini sü­but edən meyarlardan biridir. Müasir təsəvvürlərə görə, mad­dələrin udulmasının ilk mərhələsini onların hüceyrə səthində absorbsiyası təşkil edir. Bu, əsasən fiziki proses olsa da, onun gedişi hüceyrənin fizioloji vəziyyətindən asılıdır. Absorb­siya fiziki və polyar olmaqla iki tipə bölünür. Birinci, absorbsiyaedici səthin elektrik qüvvələrinə əsaslandığı halda, ikin­cisi isə protoplazmanın amfoter birləşmələrinin yükü ilə, absorbsiya olunan maddə arasındakı qarşılıqlı təsirlə əlaqədardır.

Maddələrin hüceyrəyə passiv daşınmasının əsasında diffuziya prosesi durur. Diffuziyanın yaranmasına səbəb – qazlarda və mayelərdə molekul və ionların malik olduqları kinetik enerjidir. Diffuziyanın surəti (dm/dt), qatılıq qradiyenti (dc/dx) və diffuziyanın həyata keçirildiyi səthin (s) sahəsi ilə düz mütənasibdir (Fik qanunu). Yəni:

burada: D – diffuziya əmsalıdır (sm²/s).

Sistemdə maddənin ümumi axını, qatılıq az olan tərəfə doğru olduğundan odur ki, tənlikdə mənfi işarəsi yazılır.

Diffuziyanın sürəti, zamana görə tədricən azalır. Membranın, özündən suyu və digər maddələri buraxmaq qabiliyyəti yuxarıda deyildiyi kimi keçiricilik, daxil olan maddələr isə permeandalar adlanır. Permeandaların hüceyrəyə daxilolma sürəti (v), onların molekul çəkilərinin (M) kvadrat kökü ilə tərs, qatılıq qradiyenti (c₀-c_i) və lipidlərdə həllolma dərəcəsi (k) ilə düz mütənasibdir.

Molekul nə qədər kiçik və lipidlərdə çox həll olursa bir o qədər membrandan asanlıqla keçir.

Maddələrin membrandan keçməsi aşağıdakı mərhələlərdən ibarətdir: maddələrin membran fazasına daxil olması, membran fazasında hərəkəti və onların membrandan çıxması. Bu mərhələlərdən, bütövlükdə prosesin sürətini məhdudlaşdıranı, maddələrin membran fazasına daxil olmasıdır.

Maddənin kiçik hissəcikləri, membrandan, onun yağlarda həllolma qabiliyyətinə müvafiq şəkildə deyil, daha tez keçir. Çox güman ki, belə kiçik hissəciklər membranın lipid fazasında olan məsamələr vasitəsilə hüceyrəyə sürətlə daxil ola bilir. Bu cür təsəvvürlər, maddələrin hüceyrəyə keçməsinin iki yolu haqda olan və «lipid süzgəci» adlandırılan nəzəriyyənin əsasını təşkil edir. Bu nəzəriyəyə görə daha iri, xü­susilə lipofil molekullar hüceyrəyə lipid təbəqəsi vasitəsilə diffuziya olunduqları halda, kiçik hissəciklər isə, membranın məsamələrindən «süzülməklə» keçirlər.

Maddələrin hüceyrəyə aktiv (metabolik) daşınmasında əsasən iki funksiya yerinə yetirilir: 1) maddə üçün membran, ya keçirici olmayan, yaxud da az keçiriciliyə malik olan hallar­da, həmin maddənin membran vasitəsilə daşınması; 2) mad­də hü­­­ceyrədə kimyəvi potensialın və ya qatılıq qradi­yentinin ək­­sinə toplana bilir.

Aktiv daşınmaya enerji, ATP formasında sərf olunur. Bundan başqa, aktiv daşınma, xüsusi daşıyıcılar vasitəsilə hə­yata keçirilir. Bu daşıyıcılardan hər biri substrat spesifikliyinə malikdir. Substrata görə spesifiklik membrandakı zü­lalların hesabına əldə olunur. Membran zülalları ya substratın hər hansı alçaqmolekullu daşıyıcı ilə birləşməsini kataliz edir, ya da özü bilavasitə daşıyıcı rolunu oynayır. Maraqlıdır ki, ATP-dən asılı olmayan aktiv daşınma mexanizmi, plaz­ma­lemmada yox, mitoxondrilərin membranlarında möv­cud­dur. Bunu sübut edən dəlillərdən biri də odur ki, elektronların daşınmasını deyil, ATP-nin sintezini pozan ayırıcı agentlər, maddələrin mitoxondrilərə yox, hüceyrəyə daxil olmasını zəiflədir.