Азярбайcан республикасы тящсил назирлийи

Kavakita (Kawakita, 1970). Asperqillus oryzae göbələ­yi­nin mitsellərindən alınmış mitoxondrilərdə tənəffüs nəzarətinin və P/O aktivliyinin yüksək olduğunu müəyyən etmişlər.

Voronkov və Jivopiseva (1973) iki göbələk ştammlarından alınmış mitoxondrilərdə oksidləşmə aktivliyini öyrənmişlər (cədvəl 6).

Cədvəldən göründüyü kimi daha çox intensiv ştamm olan mikrosklerosial formadakı göbələklərdə tənəffüs daha sürətlə gedir, onlarda oksidləşmə ilə fosforlaşmanın əlaqəsi daha möhkəmdir.

Cədvəl 6

Ağac cinslərində parazitlik edən və oduncağı çürüdən göbələklər arasında, fenollu maddələri oksidləşdirən fermentlər – polifenoloksidaza və lakkaza geniş yayılmışdır. Buradan da belə nəticəyə gəlmək olar ki, göbələk sporlarında terminal oksidləşmənin polifenol-polifenoloksidaza sistemi vasitəsilə alternativ yolu da mövcud ola bilər. Bununla yanaşı, Fusarium lini, Verticillum alboatrum və s. göbələklər fenolları və askorbin turşusunu oksidləşdirə bilmirlər. Bəzi göbələklərdə isə, flavin oksidazaları – qlükozoksidaza və – aminturşuları, həmçinin də, d – aminturşularının oksidazaları aşkar edilmişdir. Buğdanın gövdəsində pas xəstəliyi əmələ gətirən göbələklərin sporlarında tənəffüsün aktivliyini təmin edən sistemlər sianidə qarşı (ingibitora) həssas deyildir. Belə ki, Botrytis cinerea, sianidin iştirakı ilə müxtəlif aminturşularını oksidləşdirə bilir.

Bir sıra ibtidai göbələklərin oksidləşmə sistemində per­oksidaza da iştirak edir. Belə ki, ağacçürüdən basidiomukotların 100-dən çox öyrənilmiş növlərinin 12%-də peroksidaz aktivliyinin olması müəyyən edilmişdir.

Göbələklərin patogenliyi ilə onların peroksidaz aktivliyi arasında müsbət korrelyasiyanın olması da aşkar olunmuşdur.

Beləliklə də, göbələklərin yüksək dərəcədə plastikliyi və uyğunlaşma qabiliyyəti, onların ferment sistemləri (oksidləşmə-reduksiya) və metabolizmin xarakteri ilə əlaqədardır.

3.2. Göbələklərdə azotlu maddələrin metabolizmi
Mövcud olan bəzi məlumatlara görə göbələk mitsellərində aminturşularının sintezi, karbon mənbəyi kimi istifadə olunan şəkərlərdə üçüncü və dördüncü karbon atomları assimmetrik olduqda daha yaxşı həyata keçirilir. Göbələklərdə ilk sintez olunan aminturşuları ilə, sonradan sintez olunan aminturşuları bir-birindən fərqlənir. Belə ki, ikincilər, birincilərin əsasında əmələ gəlir. Staynberq, adları çəkilən 7 aminturşusunun Asperqillus niqer tərəfindən daha yaxşı mənimsənildiyini göstərmişdir. Bunlara: alanin, arginin, asparagin turşusu, qlütamin turşusu, qlisin, prolin və oksiprolini aid edirlər. Bu aminturşuları ilkin sintez olunan aminturşuları hesab olunurlar. Dikarbon üzvi turşuları, ammoniuma nisbətən bəzi aminturşularının mənimsənilməsinə daha yaxşı təsir edirlər. Aminturşularının sintezi, Krebs tsiklindəki turşuların, o cümlədən, α-ketoqlütar turşusunun, aminləşərək, qlütamin turşusuna çevrilməsi kimi həyata keçirilir.
COOH COOH

| |

CH₂ CH₂

| |

CH₂ +NH₃ + 2H⁺ CH₂ + H₂O

| |

CO CHNH₂

| |

COOH COOH

α-ketoqlütar turşusu qlütamin turşusu
Qeyd etmək lazımdır ki, həm qlikolitik parçalanmada, həm də Krebs tsiklinin gedişində əmələ gələn ketoturşular xüsusi yer tutur. Həmin turşular aminləşərək müvafiq aminturşularına çevrilir və amidlərin, ümumiyyətlə, zülalların me­tabolizmində son dərəcə böyük rol oynayır. Aşağıdakı 7-ci cədvəldə aminturşularının Krebs tsiklindəki ayrı-ayrı mərhələlərlə əlaqəsi göstərilmişdir.

Zülalların parçalanma məhsulları – aminturşuları da Krebs tsiklinə müəyyən mərhələlərdə daxil olur. Məsələn, asetil – K₀A, α-ketoqlütar, oksalat-sirkə və ya fumar turşuları səviyyələrini göstərmək olar.

Göbələklərdə aminturşularının sintezini, penisillinin əmə­­lə gəlməsində aşkar etmək olar. Penicillum göbələyinin mitsellərinin inkişafının ilk dövrlərində aminturşularının bir qismi zülalların tərkibinə daxil olmur və əksinə, xarici mühitə ifraz olunur. Bu zaman mühitdə, məhz qlütamin turşusu aşkar edilir. İkinci dolayı sübut, qlütamin turşusunun Penicillum chrysoqenium göbələyində oksidləşərək α-keto­qlü­tar turşusuna çevrilməsidir. Göbələklər tərəfindən aminturşularından istifadə olunması, görünür, dezaminləşmə yolu ilə baş verir ki, bu da aşağıdakı kimi ifadə oluna bilər.
Cədvəl 7

Bir sıra aminturşularının

Krebs tsiklinin mərhələləri ilə əlaqəsi

Amin turşusu	Krebs tsiklinin müvafiq mərhələsi
Asparagin turşusu - - - - - - - - -	oksalat-sirkə turşusu
- - - - - - - - - - - - -	asetil – K0A
- - - - - - - - - - - - - - - -	α-ketoqlütar turşusu
- - - - - - - - - - - - -	fumar turşusu

1) Oksiturşuların əmələ gəlməsilə gedən hidrolitik dezaminləşmə

R-CHNH₂-COOH+H₂O → R-CHOH-COOH+NH₃

2) Hidroliz və dekarboksilləşmə (spirtlərin alınması ilə) vasitəsilə gedən dezaminləşmə

R-CHNH₂-COOH+H₂O → R-CH₂OH+CO₂+NH₃

Buna aid misal kimi, spirt qıcqırması zamanı əlavə məhsul olaraq izo-allil spirtinin əmələ gəlməsini göstərmək olar.

CH₃ CH₃

CH-CH₂-CHNH₂-COOH+H₂O→ CH-CH₂-CH₂-OH+CO₂+NH₃

CH₃ CH₃

leysin izo-allil spirti
3) α – ketoturşuların alınması ilə gedən oksidləşdirici dezaminləşmə

R - CHNH₂ - COOH + ½O₂ → R -CO - COOH + NH₃

Burada, aminturşusundan, α – ketoturşu alınır.

Başqa bir misalda:

CH₃ CH₃

CH-CH₂-CHNH₂-COOH+½O₂ → CH-CH₂-CO-COOH+NH₃

CH₃ CH₃

leysin α – ketoizokapron turşusu

Hidroliz zamanı spirtlərin aminləşməsi və həm də dekarboksilləşmənin getməsi nəticəsində artıq başqa aminturşusu alınır. Bu aminturşusunda karbon atomlarının sayı az olur. α – ketoturşuların reduksiya olunması yolu ilə oksiturşular alına bilər.

R - CO - COOH + 2H⁺ → R - CHOH - COOH
Bu proseslərin çox böyük əhəmiyyəti vardır. Belə ki, belə yollarla orqanizmlər tərəfindən aminturşularının sintezi hə­yata keçirilə bilir. Aminturşularının sintezi, göründüyü kimi, oksidləşdirici dezaminləşmənin əksinə olan qaydada baş verir.

R - CO - COOH + NH₃ + H₂ → R - CHNH₂ - COOH + H₂O

İkinci aminturşuların (ilk aminturşuları yox) sintezi, yenidənaminləşmə (təkraraminləşmə) reaksiyaları vasitəislə həyata keçirilir.
R - CO - COOH + R^I - CHNH₂ - COOH →

→ R - CHNH₂ - COOH + R^I - CO - COOH

Göbələk orqanizmində zülalların parçalanmasının son məhsulları bir tərəfdən, ammonyak, digər tərəfdən isə karbon turşusunun diamididir – yəni sidik cövhəridir [CO(NH₂)₂]. Sidik cövhərinin aminturşularından əmələ gəlməsinə aid misal kimi, onun arginindən yaranmasını göstərmək olar.

H₂N

\

CNH (CH₂)₃ - CHNH₂ - COOH + H₂O →

∕∕ arginin

HN

→ CO(NH₂)₂ + H₂NCH₂ · CH₂ · CHNH₂

sidik cövhəri ornitin |

COOH
Göbələklərdə sidik cövhərinin əmələ gəlməsi, nuklein turşularının, daha doğrusu, pirimidin əsaslarının parçalanması nəticəsində də baş verir.

N = CNH₂ HN — CO HN — CO

| | | | | |

CO CH + H₂O CO CH + H₂ → CO CH₂ +

| || | || | |

HN — CH HN — CH HN — CH₂

sitozin uridin hidrouridin

HN — CO

| | NH₂

+ CO₂ CO CH₂ → CO

| | NH₂

HN — CH · COOH

hidroorat sidik

turşusu cövhəri
Sidik cövhəri, heyvanlarda maddələr mübadiləsinin olduqca geniş yayılmış birləşmələrindən biridir. O, zülalların parçalanmasının son məhsullarındandır və orqanizmdən xa­rici mühitə ifraz olunur. Göbələklərdə də sidik cövhəri, zü­lalların və aminturşularının parçalanma məhsulu kimi geniş yayılmışdır. Lakin göbələklərdə sidik cövhəri, ətraf mühitə ifraz olunmur və göbələk orqanizmində başqa əhəmiyyətə malikdir. Göbələk toxumalarında, xüsusilə, meyvə cismi yetişən dövrlərdə, sidik cövhəri olduqca çoxlu miqdarda əmələ gəlir. Məsələn, Lycoperdon – göbələyində sidik cövhərinin miqdarı 10%, başqa bir göbələkdə – Bovistada meyvə cismində 12%, şampinionda isə daha da çox olur. Göbələklərdə sidik cövhəri, yaşıl bitkilərdəki aminturşularından asparagin və qlütamin kimi, ehtiyat azotlu maddələr rolunu oynayır. Heyvanlarla göbələklər arasında prinsipial fərq ondadır ki, heyvan orqanizmində sidik cövhəri tullantı olduğu halda, göbələklərdə isə metabolizmdə aralıq məhsullardan biridir. Onu da qeyd etmək lazımdır ki, göbələk tipləri arasında azot mübadiləsinin ilk dövrləri bir qədər fərqlənir. Belə fərq, güman edilir ki, onların həm ekologiyaları, həm də təkamül prosesində tutduqları yerlə əlaqədardır.

Ümumiyyətlə, ibtidai Oomitsetlər daha sadə tipli maddələr mübadiləsinə malikdir. Bunların çoxu yalnız hazır aminturşularından istifadə edirlər. Daha mürəkkəb xarakterli mü­­badilə prosesləri mukor göbələklərində və ibtidai askomitsetlərdə (mayada) rast gəlinir. Onlarda aminturşularının sintezi üçün ammonyakdan (NH₃) istifadə olunur.

Maddələr mübadiləsinin xeyli hissəsini, xüsusilə də, azotlu birləşmələrin metabolizminə aid sahələri, biokimyəvi mutantlarla aparılan tədqiqatlar sayəsində aydınlaşdırmaq mümkün olmuşdur. Belə mutantları, göbələklərə müxtəlif təsirlərlə almaq olur (məsələn, ultrabənövşəyi və ya rentgen şüaları, kimyəvi maddələrlə və s.).
3.3. Metabolizmin aralıq məhsulları
3.3.1. Aromatik birləşmələr və üzvi turşular

Göbələk metabolizmində əmələ gələn aralıq məhsullara müxtəlif aromatik birləşmələri, üzvi turşuları və s. aid etmək olar. Göbələklərdə aromatik birləşmələrin biosintezi, müxtəlif cür məhsulların əmələ gəlməsi ilə əlaqədardır. Aromatik birləşmələrin yalnız üç yolla yaranması təcrübədə təsdiq olunmuşdur:

1) Bu yolla sirkə turşusunun kondensasiyası hesabına 6-metilsalisil turşusu adlandırılan birləşmə əmələ gəlir. Proses aşağıdakı kimi gedir.

4 CH₃COOH → (CH₃) (OH) C₆H₃COOH + 5 H₂O

sirkə turşusu 6-metil-sarlisil turşusu
2) İkinci yol – bir molekul heksoza ilə bir molekul biozanın birləşməsidir. Bu cür kondensasiya məhsulu oksidləşməyə, əvəzolunmaya və ya reduksiyaya məruz qalır. Belə də­yişikliklər yan qruplarda gedir və nəticədə orsellinon turşusuna çevrilir. Sonradan həmin turşu, digər törəmə birləşməyə, məsələn, 3,5-dioksiftal turşusuna çevrilə bilər.
bioza
heksoza



orsellinon turşusu 3,5-dioksiftal turşusu
başqa aromatik birləşmələr

Sonradan yan qruplarında dəyişiklik və ya əvəzolunma nəticəsində, həmçinin də iki, üç və daha çox sayda aromatik birləşmələrin öz aralarında kondensasiyası hesabına xeyli miqdarda tsiklik birləşmələr yaranır.

3) Aromatik birləşmələrin əmələ gəlməsinin üçüncü yolu, paraaminobenzoy turşusu və aromatik zəncirli digər aminturşularının, şikim tursuşu vasitəsilə qlükozadan əmələ gəlməsidir. Bu prosesi sxematik olaraq aşağıdakı kimi yazmaq olar.

Bu proses zamanı qlükoza hələlik identifikasiya olunmayan (müəyyən edilməyən) birləşməyə - «V» çevrilir. Həmin birləşmə isə, öz növbəsində şikim turşusunun əmələ gəlməsi üçün başlanğıc material hesab edilir.

Göbələklərin metabolizmində əmələ gələn aralıq məhsullardan biri də spirtlərdir. Spirtlər, bir çox göbələk növlərində, xüsusilə də, mukor və fuzarium növlərinə aid göbələklərdə geniş şəkildə əmələ gələn maddələrdir. Asperqillus nö­vünə məxsus olan göbələklər də müəyyən miqdarda spirt əmələ gətirirlər. Fuzarium göbələkləri, nəinki təkcə heksozaları, onlar həm də pentozaları da qıcqırda bilirlər. Lakin istehsalat şəraitində spirti, maya göbələklərinin köməyilə tərkibində şəkər və ya nişasta olan xammallardan alırlar. Bu halda, tərkibində nişasta olan xammal, əvvəlcə şəkərə çevrilməlidir.

Bir çox göbələklərdə, mübadilə proseslərinin gedişində xeyli miqdarda yağın əmələ gəlməsi müşahidə olunur. Belə ki, bəzi göbələklərdə, o cümlədən, penisillin, asperqillum, fuzarium və mayada toplanan yağın miqdarı, göbələyin quru çəkisinin təxminən 20 – 25%-nə bərabərdir. Göbələklərdəki yağlar, adətən, sərbəst və doymamış yağ turşularından ibarətdir və bu baxımdan onlar bitki yağlarını xatırladır. Göbələklərdə yağların əmələ gəlməsi, mühitdə C/N nisbətinin karbonun xeyrinə olması zamanı və mühitdə üzvi turşular, xüsusilə də, sirkə turşusunun əlavə edilməsi zamanı xeyli sürətlənir. Yağların biosintezində, karbohidrat mübadiləsində yaranan asetaldehid iştirak edir.

2 CH₃COH CH₃ · CHOH · CH₂ · COH

asetaldehid aldol

CH₃CH = CH · COH

kroton aldehidi
Bu reaksiyada asetaldehid kondensasiya edərək aldola çevrilir, o isə bir molekul su itirərək, kroton aldehidinə keçir. Kroton aldehidi, fosfoqliserin aldehidi ilə birləşərək butiraldehid və piroüzüm turşusuna çevrilir.

CH₃CH = CH · COH + H₂O + R · COH →

kroton aldehidi

→CH₃CH₂ · CH₂ · COH + CH₃ · CO · COOH

butir aldehidi piroüzüm turşusu
Göbələklərdə metabolizmin gedişində yağlardan başqa, həm də çoxlu üzvi turşular da sintez olunur. Mübadilə məhsullarından biri kimi, ən çox mukor göbələklərində əmələ gələn birləşmələrdən biri də süd turşusudur (CH₃ · CHOH · COOH). Anaerob şəraitdə südturşusunun əmələ gəlməsi, aşağıdakı qaydada olur.

C₆H₁₂O₆ → CH₃· CHOH· COOH + C₂H₅OH + CO₂

Aerob şəraitində süd turşusu, nəzərdə tutulduğundan çox alı­­nır. Bu, piroüzüm turşusunun reduksiya olunması ilə əlaqədardır.

CH₃ CH₃

| |

CO CHOH

| |

COOH COOH

piroüzüm turşusu süd türşusu
Fumar turşusu (HOOC-CH=CH-COOH), mukor göbələklərinin fəaliyyəti zamanı əmələ gələn məhsullardandır. Fumar turşusu, bir çox növlərdə, o cümlədən Asperqillus və Penicillium cinslərində də yaranır. Bu turşu Krebs tskilində iştirak edir və piroüzüm, kəhrəba və oksalat-sirkə turşularından da əmələ gələ bilər. Lakin fumar turşusunun biosintezinin ən qısa yolu, piroüzüm turşusundan, alma turşusu vasitəsilə olan yoldur.

CH₃ COOH COOH

| | |

CO + CH₂ CH

| | ||

COOH CHOH CH

piroüzüm turşusu | |

COOH COOH

alma turşusu fumar turşusu
Fumar turşusu malein turşusunun sis-formasını almaq üçün istifadə edilir. Sis-malein turşusu isə lak və rənglərin, həmçinin də qatran istehsalında işlədilir. Bu turşu, həm də sintetik detergentlərin istehsalı üçün də lazımdır.

Qlükon turşusu [CH₂OH (CHOH)₄COOH] – bir çox As­perqillus və Penicillium göbələklərində, həmçinin də, Fumaqo oaqans göbələyində əmələ gəlir. Qlükon turşusu daha çoxlu miqdarda Asperqillus niger, Penicillum purpurogenium və Penicillium chrysogenum göbələklərində toplanır.

Qlükon turşusu qlükozoaerodehidrogenaza (aerob dezidrogenaza) fermentinin köməyilə qlükozanın aldehid qrupunun oksidləşməsi yolu ilə əmələ gəlir.
CH₂OH (CHOH)₄COH + ½O₂ → CH₂OH (CHOH)₄ · COOH

qlükoza qlükon turşusu
Qlükon turşusu, uşaqlar və hamilə qadınlar üçün kalsium-qlükonat şəklində müalicə vasitəsi kimi istifadə olunur.

İtakon turşusu və ya metilkəhrəba turşusu, Krebs tsiklindən şaxələnmə kimi limon turşusundan əmələ gəlir. Bu proses, bir molekul su və CO₂ ayrılmaqla həyata keçir. Bu turşu, Asperqillus itaconicus və Asperqillus terreus göbələklərində toplanır. İtakon turşusunun ən yüksək miqdarı, qlü­koza – 20-25% olduqda və həm də mühitdə NH₄NO₃, qarğıdalı ekstraktı və 4,5-5q/l. MgSO₄ – olduqda nəzərə çarpır. İtakon turşusu, praktik və səthiaktiv maddələrin, həmçinin də, sintetik preparatların hazırlanmasında istifadə olunur. Bu turşunun efirləri polimerləşmə qabiliyyətinə malikdir. Limon turşusu (HOOC - CH₂COH · CH₂ · COOH).

|

COOH

Bu turşu, Penicillium citrinum, Penicillium luteum, həmçinin də Asperqillus niqer göbələklərinin nümayəndələrində əmələ gəlir. Limon turşusunun sintezi Krebs tsikli ilə əlaqədardır və dörd atom karbon, iki karboksil qrupu olan turşu ilə, iki atom karbon və bir karboksili olan turşunun kondensasiyası hesabına gedir. Bu prosesdə oksalat-sirkə turşusu ilə asetil-K₀A və sirkə turşusu iştirak edir.



COOH COOH

| |

CH₂ CH₃ CH₂

| + | + K₀A | ON

CO COOH C

| sirkə turşusu | SOON

COOH CH₂

oksalat-sirkə turşusu |

COOH

limon turşusu
Əgər karbon mənbəyi kimi saxaroza və fruktozadan istifadə olunarsa, onda limon turşusu daha çox miqdarda əmələ gəlir. Limon turşusu tibbdə, yeyinti və konditer sənayesində tətbiq edilir.

Quzuqulağı və ya oksalat turşusu (HOOC-COOH). Bir çox göbələklərin həyat fəaliyyəti zamanı əmələ gəlir. Çox intensiv aerasiya şəraitində olan göbələk kulturasında limon turşusunun oksidləşməsi sayəsində də, oksalat turşusu top­lana bilər.

3.3.2. Bioloji aktiv maddələr və onların praktiki əhəmiyyəti
3.3.2.1. Antibiotiklər. Göbələk metabolizminin ən mü­hüm məhsullarından biri antibiotiklərdir. Mübadilə məhsulu kimi, antibiotiklərin yayılması bilavasitə vitaminlər və fermentlərlə əlaqədardır. Belə ki, antibiotiklər, ferment sistemlərini spesifik şəkildə fəaliyyətdən dayandıra bilirlər. «Antibiotik» termini dedikdə, digər mikroorqanizmlərə görə antaqonist aktivliyə malik olan mikrob metabolizminin məhsulları başa düşülür. Lakin bu termini geniş mənada şərh et­dikdə o zaman antibiotiklər, həm də, ali bitkilər və heyvanlar üçün də toksiki aktivliyə malik olan maddələrdir. Çox hal­larda antibiotiklər, müəyyən qrup mikroorqanizmlərə qarşı spesifik təsirə malikdirlər. Antibiotiklərin yalnız mikroorqanizmlərə görə spesifik təsir mexanizmi, makroorqanizmlərə, o cümlədən, heyvanlara olan təsir mexanizmindən fərqli ola bilər. Belə təsir mexanizminin üç tipi məlumdur: 1) mikro- və makroorqanizmlərin hüceyrə quruluşunun tərkibinə daxil olan maddələr (məsələn, penisillin), 2) hüceyrənin öz quruluşu və onun quruluş vahidlərinin keçiriciliyinə təsir elən maddələr (məsələn, streptomitsin). Göbələk, aktinomitset və bakteriya antibiotiklərini, onların mənşəyinə görə aşağıdakı əsas qruplara bölmək olar: a) sirkə turşusu fraqmentlərindən təşkil olunmuş, yalnız karbonlu skeleti olanlar, b) şəkərlərin törəmələri, 3) aminturşularının törəmələri.

Antibiotik maddələrin kombinativ formaları da vardır ki, bu formalar yuxarıdakı iki və ya üç yolla əmələ gələn maddələri birləşdirir. Göbələklər arasında ən çox yayılan maddə birinci yolla əmələ gələnlərdir ki, bu zaman, həm də benzol halqası olan aromatik birləşmələr də yaranır. Sirkə turşusunun C₂ - fraqmentlərindən əmələ gələn göbələk antibiotiklərini üç əsas yarımqrupa bölmək olar:

a) aromatik və digər tsiklik birləşmələr;

b) sırf alifatik, çox vaxt doymamış birləşmələr;

c) tərkibində aromatik qrupu, uzun yan zənciri alifatik qrupla kombinə olunmuş birləşmələr.

Göbələk antibiotiklərinin cürbəcürlüyünə və quruluşca mürəkkəbliyinə baxmayaraq, onların əmələgəlmə yolları nis­bətən çox deyildir və bu yollar orqanizmlərin maddələr mübadiləsinin ümumi sxemi ilə əlaqədardır: 1) monosaxaridlərin transformasiyası – çevrilməsi, prosesində; 2) asetatın metabolizmi prosesində – anaerob olan qlikolizdə, Krebs tsikli və ya yağ mübadiləsinin kəsişdiyi sərhəddə; 3) aminturşuları və peptidlərin mübadilə tsikillərində.

Göbələklərdə ilk dəfə kəşf olunan və indiyədək ən geniş yayılmış, tibbi preparat kimi istifadə olunan antibiotik penisillindir. Penisillin toksiki deyildir və bütün xəstəliklərə (kok­lar, o cümlədən, qram-mənfilər-honokokk və meninqokokklar) qarşı effektivdir. O, həmçinin kokkların əmələ gətirdiyi irinləməyə, streptokokkların yaratdığı sepsisə, anginaya, pnevmoniyaya qarşı da çox geniş tətbiq olunur. Penisillinin molekul quruluşu aşağıdakı kimidir.

burada: R – radikal olub, molekulun dəyişilə bilən hissəsidir.

Penisillinlə yanaşı, kimyəvi baxımdan bir-birinə yaxın olan və tibbdə tətbiqinə görə perspektivli hesab olunan aralıq məhsullardan sinnematin və sefalosporini də göstərmək olar.

S

∕ \

HOOC - CH · (CH₂)₃ · CO - NH - CH - CH C(CH₃)₂

| | | |

NH₂ CO-N — C — COOH

|

OH

Bu maddənin analoqu olan sinnematin antibiotikdir. Onun tərkibi hələlik dəqiq məlum deyildir. Hazırda sinnematinin qarın yatalığı xəstəliyinin müalicəsində effektivliyi praktiki olaraq təsdiq olunmuşdur.

Son illərdə tibbdə və kənd təsərrüfatında kifayət qədər ge­niş tətbiq olunan antibiotiklərdən biri də fumaqillindir. Tərkibində dörd ikiqat rabitəsi olan bu maddə, polienlərə (çoxlu sayda ikiqat rabitəsi olan maddələr) daxildir. Onun tərkibi tam aydınlaşdırılmamışdır. Fumaqillin ağ rəngli mad­də olub, ərimə temperaturu 190⁰C-dir. Fumaqillin stafilokokklu bakteriofaq və amöblərə təsir etdiyindən odur ki, ondan amöblü dizenteriya ilə mübarizə məqsədilə istifadə edirlər.

Qrizeofulvin – bu göbələk əleyhinə olan antibiotikdir. Bu maddə, xitin təbəqəsinə malik olan göbələklərdə burulma xarakterli böyüməni qeyri-normal şəkildə əmələ gətirir. Qrizeofulvin, ali bitkilərin kökləri tərəfindən yaxşı sorulur və təxminən üç həftə müddətində bitkinin orqanlarında kisəli, bazidial və natamam göbələklərin törətdiyi xəstəliklərin qarşısını alır. Bu, preparatın tətbiqindəki məhdudiyyətlər, onun suda pis həll olması və antibiotik çıxımının azlığı ilə əlaqədardır. Qrizeofulvinin ziyansızlığı aydınlaşdırıldıqdan sonra, insanları bir sıra çətin sağalan xəstəliklərdən müalicə etmək mümkün olmuşdur. Göbələk mənşəli digər antibiotiklər barəsində aşağıdakıları qeyd etmək olar.

Kampestrin – şampinion göbələklərinin meyvə cismindən alınmışdır. Bu preparat, bağırsaq-yatalaq qruplu bakteriyalara təsir edir.

Sitrinin – dərinin və digər orqanların irinli xəstəliklərinin müalicəsində tətbiq edilir.

Asperqillin – Asperqillus niqer göbələyindən alınan antibiotikdir və o, müxtəlif irinli xəstəlikləri müalicə edərkən istifadə olunur.

Xelenin – antivirus təsirinə malikdir və neyrotrop virusların törətdiyi xəstəlikləri müalicə etməkdə tətbiq edilir.

Trixotesin – göbələk əleyhinə tətbiq olunan antibiotikdir. Bu preparatın quruluşu aşağıdakı kimidir.

Trixotesin
Penisillin turşusu da, göbələklərdən alınan antibiotiklərdəndir. Bu maddə, bitkiçilikdə istifadə olunur. Antibiotikləri tətbiq edərkən, bitkilərin olduğu rayonun yerli şəraiti də nəzərə alınmalıdır.
3.3.2.2. Göbələk toksinləri və piqmentləri. Göbələk toksinləri (zəhərləri), təsir spesifikliyinə və göbələk orqanizmində əmələgəlmə şəraitinə görə antibiotiklərə yaxındırlar. Bunlar arasında fərq ondan ibarətdir ki, antibiotiklərin təsiri, əsasən mikroorqanizmlərə qarşıdırsa, toksinlərin təsiri isə heyvanlara və ali bitkilərədir. Bununla belə, bir çox toksinlər, məsələn, bitkilərdə soluxma yarada bilən mikomarazmin və fuzarium turşusu və yaxud da adamlarda angina xəstəliyi törədən toksinlər geniş təsir spektrinə malikdir. Beləliklə də, toksinlər və antibiotiklər arasındakı fərq yalnız şərtidir. Göbələk toksinlərinin öyrənilməsinin çox böyük praktiki əhəmiyyəti vardır. Belə ki, bu toksinlər, geniş yayılmış mikotoksikozlara səbəb olur ki, bunlar da heyvanların və insanların xəstələnməsinin səbəbkarıdır.

Göbələklərdə metabolizmin məhsullarından biri də piqmentlərdir. Onlardan çoxu antraxinon və naftoxinonlara aid olub, bəzən antibiotik xassəsinə də malik olurlar. Bir sıra göbələklərin hüceyrələrinin qılafında tünd rəngli piqment – melanin olur. Bu maddə tirozinin kondensasiyası və oksidləşməsinin məhsuludur.

3.3.2.3. Vitaminlər və digər aktiv birləşmələr. Göbələklərin böyümə və inkişafı üçün, karbon, azot mənbələri və kül elementlərindən başqa, həm də vitaminlərin olması zəruridir. Vitaminlər, əsas etibarilə, avtotrof olan yaşıl bitkilərdə əmələ gəlir. Heyvanlar isə, vitaminləri bitki qidaları ilə birlikdə alırlar. Bir çox xlorofilsiz orqanizmlər, o cümlədən göbələk də vitaminlər sarıdan heterotrofdurlar, bununla belə, onlar özləri də müstəqil olaraq bəzi vitaminləri (B₁₂, A, D, E, C və s.) sintez edib toplaya bilirlər.

Vitaminləri təsnifatlandırarkən, onların suda və ya yağ­da həll olmaları nəzərə alınır. Göbələklərin bir çoxunda vitaminləri sintez etmək qabiliyyəti, temperaturdan, mühitin pH-dan, tərkibindən və s. asılıdır. Hal-hazırda, 15-dək suda həll olan vitamin aşkar edilmişdir. Bunlar, əsasən B-qru­puna aid vitaminlərdir. Vitaminlərin xarakter xüsusiyyətləri aşağıdakılardan ibarətdir:

1) onlar üzvi birləşmələrdir;

2) bu maddələr, çox kiçik dozalarda effektlidir;

3) böyümə və inkişafa sürətləndirici təsir edirlər;

4) onların təsiri spesifikdir.

Vitamin B₁ və ya tiamin – göbələklərdə böyümə prosesi üçün ən çox lazım olan vitamindir. O, taxıl bitkiləri dənlərinin qabığında çoxlu miqdarda olur. Tiaminin pirofosforlu efiri, karboksilazanın kofermentidir. O, iki komponentdən: piridin və tiazoldan ibarətdir. Vitamin B₁-ə kif göbələkləri çox tələbkardır. Bu vitaminə tələbatına görə göbələkləri 4 qrupa bölürlər:

1) Tamamilə tiamin molekuluna tələbatı olanlar. Bunlara daha çox küllücə göbələklərini (fitoftor) aid edirlər;

2) Mühitdə hər iki komponent-pirimidin və tiazol olduq­da B₁ vitamini sintez edə bilən göbələk;

3) Mühitdə yalnız pirimidin olduqda böyüməyə qabil olan göbələk. Vitamin B₁-in tiazol hissəsini onlar özləri müs­təqil sintez edirlər;

4) Tiamin molekulunun tiazol hissəsini sintez edə bilməyən, lakin pirimidin hissəsini sintez edən göbələk. Bunlara, torpaqda olan kif göbələklərini və ağacçürüdən – bazidiomitsetləri aid etmək olar.

B₁ – vitamini çörək mayasında çoxlu miqdarda olur. Odur ki, bu cür mayadan B₁ – vitamininin mənbəyi kimi müalicə məqsədilə tətbiq edirlər. Tiaminin spirt qıcqırmasına təsiri, karboksilazanın kofermenti kimi, mühitin pH-dan asılıdır. Belə ki, pH-ın aşağı qiymətlərində (pH<7) tiaminin spirt qıcqırmasına sürətləndirici təsiri zəif ifadə olunur.

B₂ – vitamini və ya riboflavinə – göbələklərin çox hissəsi tələbkar deyildir. Burada neyrosporları süni variantla alınmış göbələk müstəsnalıq təşkil edir. Belə ki, bunlarda, 28⁰C temperaturdan yuxarı olduqda göbələklərin inkişafı üçün B₂ vitamininə tələbat vardır. Riboflavin fosforlaşdırıcı fermentlərin kofermentidir. B₂ vitamini göbələklərin əksəriyyətində çoxlu miqdarda sintez olunur.

Biotin və ya vitamin H - Tiamindən sonra göbələklərin böyümə amili kimi çox böyük əhəmiyyətə malikdir. Heyvanlarda bu vitamin spesifik olub, dəri örtüyünün normal funksiyasını tənzim edir. Güman edilir ki, biotin, tənəffüs və qıcqırma proseslərində koferment kimi fəaliyyət göstərir. Bun­suz ammonyakın mənimsənilməsi baş vermir. Biotinin funksiyalarından biri də Krebs tsiklində karbon qazının fiksasiyasında (təsbitində) iştirak edən fermentin kofermenti ol­­masıdır. Buna misal, aşağıdakı reaksiyaları göstərmək olar.

biotin

CO₂ + CH₃·CO·COOH HOOC ·CH₂·CO·COOH

piroüzüm turşusu kəhrəba -sirkə turşusu
Biotinin funksiyaları bununla bitmir. Məlum olmuşdur ki, o, həm də pivə mayası vasitəsilə sidik cövhərinin istifadə olunmasını da həyata keçirə bilir. Göbələklərin bəzi növləri üçün biotik destiobiotinlə (kükürdsüz biotinlə) əvəz oluna bilər.

O

‌ ||

C

/ \

HN NH

| |

H₃C - HC — CH (CH₂)₅ - COOH

destiobiotin
Vitamin B₆ və ya piridoksin - bir çox göbələklərin böyüməsi və inkişafı üçün lazımdır. Onun quruluşu aşağıdakı kimidir.

Bu vitaminin göbələk orqanizmindəki rolu, onun aminturşularının, xüsusilə də, alaninin sintezində iştirak etməsindən ibarətdir. Vitamin B₆-ya ən çox tələbatı olanlar kisəli və maya göbələkləridir.

Suda həll olan və göbələklərin metabolizmində mühüm rol oynayan vitaminlərdən nikotin və pantoten turşularını da göstərmək olar. Bunlardan nikotin turşusu NAD və NADF-in tərkibində, pantoten turşusu isə pivə mayasının böyümə amili kimi fəaliyyət göstərir. Digər vitaminlərdən biri də para-aminobenzoy turşusudur. Bu turşu, çəhrayı maya göbələklərinin inkişafı üçün lazımdır. Onun 0,03/l. qatılığı maya göbələklərinin inkişafına müsbət təsir edir. Bu turşunun quruluşu aşağıdakı kimidir.

Çəhrayı maya göbələklərinin inkişafına müsbət təsirdən başqa, para-aminobenzoy turşusu həm də, qırmızı piqmentin əmələ gəlməsinə də səbəb olur.

Yağda həll olan vitaminlər içərisində ilk dəfə öyrəniləni vitamin A-dır. O, quruluşuna görə karotinin törəməsidir. A - vitamini, β - karotinin molekulundakı karbohidrogen zən­cirinin tən ortadan bölünməsi yolu ilə əmələ gəlir. Məlumdur ki, karotinoidlər göbələklərin çoxunda rast gəlinir. Onlar göbələklərə (məsələn, pas, papaqlı və s. göbələklər) rəng verirlər. Bundan başqa, karotinoidlər mukor göbələklərinin çoxalma orqanlarında xeyli miqdarda olur. Karotinoidlərin göbələklər üçün əhəmiyyəti tam öyrənilməmişdir. Amma güman edilir ki, onlar hüceyrənin oksidləşmə-reduksiya sistemlərinin bir hissəsini təşkil edir.

3.3.2.4. Sterinlər və digər aktiv maddələr. Sterinlər də, vitamin A və karotinoidlər kimi yağlarla əlaqədardırlar. Onlar göbələklərdə tez-tez və çoxlu miqdarda rast gəlinir. Ma­ya göbələkləri və hifəmələgətirən göbələklərin mitsellərində erqosterin kifayət qədər olur. Penicillium göbələklərinin mit­sellərində erqosterinin quru çəkiyə görə miqdarı 1,1%-ə çatır. Odur ki, penisillin istehsalında tullantı kimi qalan mitsellərdən erqosterin alınmasında istifadə olunur. Göbələklərin böyüməsi və inkişafına vitaminlər kimi təsir edə bilən digər maddələr nuklein əsaslarıdır. Nuklein əsaslarına: quanin, hipoksantin və s., purin və pirimidin əsasları daxildir. Foli turşusu da, göbələklərdə böyümə və inkişafı sürətləndirməklə yanaşı, həm də, nuklein əsasları kimi, özlərinə quruluş baxımından oxşar olan aminopterin və ametopterin antimetabolitlərin təsirini neytrallaşdıra bilirlər.
3.3.3. Metabolizmin ferment sistemləri. Digər orqanizmlərdə olduğu kimi, göbələklərdə də qidalanma və maddələr mübadiləsi fermentlərsiz həyata keçirilə bilməz. Məlumdur ki, fermentlər, metabolik proseslərdə spesifik üzvi katalizatorlardır. Göbələklər heterotrof qidalanma xüsusiyyətinə ma­lik olduqlarından onlarda çox güclü ferment sistemləri vardır. Bu fermentlərin bəziləri xarici mühitə ifraz olunur ki, bunlara ekzofermentlər deyilir. Göbələk hüceyrəsinin daxilində qalan fermentlər isə endofermentlər adlanır. Bunlar arasında fərq ondadır ki, ekzofermentlər hüceyrə membranından asanlıqla xarici mühitə çıxdıqları halda, endofermentlər isə membrandan keçə bilmirlər. Lakin ferment sistemlərinin endo-və ekzofermentlərə bölünməsi yalnız şərti xarakter daşıyır. Odur ki, hüceyrə quruluşu ilə əlaqədar olan hər hansı ferment həm endoferment, həm də ekzoferment kimi fəaliyyət göstərə bilər. Endofermentlərin, ekzofermentələrə çevrilməsi həm ferment molekulunun böyük­lüyündən, həm də hüceyrə membranının keçiricilik dərəcəsindən asılıdır. Ekzofermentlərə, məsələn, amilaza aiddir. Bu ferment nişastanı maltozaya qədər, digər ferment maltaza isə, maltozanı iki molekul qlükozaya qədər parçalayır. Bu tipli fermentlər, mühitin komponentlərini göbələklərin qidalanmasından ötrü bir növ hazırlayırlar. Mitsellərdə də maddələrin əmələ gəlməsi hüceyrənin quruluş elementləri ilə əlaqədar olan fermentlərin köməyilə həyata keçirilir. Hüceyrənin tərkib hissələrindən müəyyən maddələrin sintezi və ya onların parçalanması eyni fermentlər tərəfindən də ola bilər. Sintetik proseslərin reallaşması üçün fermentin konsentrasiyası kifayət qədər olmalıdır. Beləliklə, yağın sintezini, qliserin və yağ turşularından, saxarozanı isə, qlükoza və fruktoza vasitəsilə almaq mümkündür. Təbii halda fermentlərin bu cür yüksək konsentrasiyası, onların hüceyrə quruluşlarında adsorbsiya olunmaları sayəsində əldə edilir. Göbələk fermentləri də, digər orqanizmlərdəki kimi zülali maddələrdən ibarətdir. Mürəkkəb zülallarda – proteidlərdə spesifik zülalla yanaşı, həm də spesifik qeyri-zülal komponenti də iştirak edir. Zülal komponenti – apoferment, qeyri-zülal komponenti isə – koferment adlanır. Koferment kimi, vitaminlər, nukleotidlər, lipidlər və s. maddələr iştirak edir. Bir sıra fermentlərin kofermentində mikroelementlər də olur. Fermentin hər iki komponenti, öz aralarında adətən ekvivalent nisbətdə meydana çıxır. Fermentlərin bəziləri təmiz kris­tallik halda alınmışdır. İlk dəfə kristallik halda alınan ferment ureaza olmuşdur. Məlumdur ki, bu ferment sidik cövhərini CO₂ və NH₃-ə qədər parçalayır.

Sadə, birkomponentli fermentlərə – proteinlərə: pepsin və tripsini də aid edirlər. Hər iki ferment yalnız zülaldan ibarətdir. Ümumiyyətlə, apofermentlərin tərkibi adi aminturşularından təşkil olunur ki, bu da zülallar üçün xarakterikdir və proteolitik fermentlərin təsiri altında dərhal parçalanır. Əgər koferment digər apofermentlə birləşirsə, onda yeni ferment molekulu əmələ gələr.

Fermentləri, quruluşlarına görə təsnifat baxımından aşa­ğıdakı qruplara bölürlər:

1) Katalitik aktivliyi, tərkibində dissosiasiya olunan və ya olunmayan metal ionunun olması ilə əlaqədar fermentlər;

2) Prostetik qrupu alçaqmolekulu birləşmələrdən ibarət olan fermentlər;

3) Birkomponentli – yalnız zülaldan ibarət olan fermentlər;

4) Prostetik qrupu alçaqmolekullu olub, metalla kompleks halında birləşən fermentlər;

5) Prostetik qrupu alçaqmolekullu olan, lakin metalla kompleks halında birləşməyən fermentlər.

Əgər fiziki baxımdan fermentlər, endo-və ekzofermentlərə bölünürsə, kimyəvi təsnifata görə onlar funksiyalarına görə qruplara bölünür. Təsir xarakterinə görə fermentlərin əsas sinifləri barəsində əvvəldə (tənəffüs bölməsində) ümumi və qısa məlumat verilmişdir. Bu barədə aşağıda bir qədər ətraflı məlumat verilməsi məqsədəuyğundur.

1) Hidrolitik fermentlər - hidrolazalar:

a) Proteazalar və peptidazalar (zülalları və peptidləri par­­çalayanlar); b) Karbohidrazalar (karbohidratları və di­gər azotsuz birləşmələri parçalayanlar); c) Lipazalar (yağları parçalayanlar); ç) Fosfotazalar (fosfor turşuları efirlərini parçalayanlar).

2) Oksidaza və reduktazalar:

a) Oksidazalar və dehidrazalar (oksidləşdirici fermentlər); b) hidrogenazalar və ya reduktazalar (reduksiyaedici fermentlər); c) Desmolazalar (substratda molekuldaxili də-yişikliklər yaradır).

Xüsusi təyinatlı fermentlərdən isə bunları göstərmək olar:

1) Karboksilazalar (CO₂-ni qoparan fermentlər);

2) Dezaminazalar (aminturşularından NH₂ - qrupunu qoparan fermentlər);

3) Ureazalar (sidik cövhərini ammoniyak (NH₃) və karbon qazına – CO₂ parçalayan fermentlər).

Fermentlərin hər biri həm təsir etdiyi substrata, həm də həyata keçirdikləri reaksiyalara görə spesifikdir. Fermentlərin təsnifatında bəzən onların təsir etdikləri şərait də nəzərə alınır, lakin bu halda fermentlərin miqdarı təxminən sonsuzluq kimi nəzərdə tutulur. Fermentlər, konstitutiv və adaptiv olmaqla da bir-birlərindən fərqlənir. Birincilər, qidalanma şəraitindən asılı olmayaraq göbələk mitsellərində həmişə olurlar, yəni onların hüceyrədaxilində sintezi tənzim olunmur. İkincilər – adartiv fermentlər isə, mühitin müəyyən təsirləri zamanı əmələ gəlir, məsələn, orqanizm üçün adi hesab olunan qida mənbəyi olmadıqda və ya həmin fermentlər üçün spesifik olan substratlar olmayan hallarda bu tipli fermentlər sintez olunmurlar.

Hidrolazalar, ya reaksiyanın komponenti, ya da onun son məhsulu kimi su olan reaksiyaları kataliz edir. Onlardan çoxu ekzoferment kimi qidalı substratın hazırlanmasında çox böyük rol oynayırlar. Hidrolazalardan: esterazaları, kar­bohidrazaları, pektinazaları, proteinazaları və peptidazaları göstərmək olar. Esterazalar, turşu və spirt əmələ gəlməklə efirli rabitələri parçalayır. Bunlara: lipazalar və fosfotazalar aiddir. Lipazalar, estrazalardan olub, yağları parçalayan fenrmentlərdir. Bu fermentlər, göbələklərdə ehtiyat ha­lında toplanan yağların hidrolizində, həmçinin sintezində də böyük rol oynayırlar. Göbələklərdə yağların istifadə olunmasının ilk mərhələsi, onların efir rabitələrinin lipaza vasitəsilə parçalanmasıdır.

Fosfotazalar – fosforlu turşuların efirlərini hidroliz edirlər. Onlar göbələklərdə və ümumiyyətlə, karbon mübadiləsində mühüm əhəmiyyət kəsb edirlər.

Fosforilazalar – karbon mübadiləsinin ayrı-ayrı mərhələlərində fosfor turşusu efirlərinin əmələ gəlməsini aktivləşdirən fermentlərə deyilir. Fosforilazaların kofermenti, görün­düyü kimi riboflavindən ibarətdir.

Karbohidrazalar – göbələklərdə maddələr mübadiləsində mühüm rol oynayan fermentlərdəndir. Bu qrup fermentlər, karbohidratların və ya polisaxaridlərin hidrolizini kataliz edirlər. Onlar arasında elə fermentlər var ki, bunlar disaxaridləri parçalayır, məsələn, saxaraza (saxarozanı qlükoza və fruktozaya), maltaza (maltozanı iki molekul qlükozaya), laktaza (laktozanı qlükoza və qalaktozaya) parçalayırlar.

Göbələklərdə mürəkkəb polisaxaridləri parçalayan fermentlərə aşağıdakılar daxildir:

Amilaza – nişastanı parçalayan kompleks fermentlər. Amilazalar özləri də üç qrupa bölünür: 1) α – amilaza – nişas­tanı dekstrinlərədək parçalayır; 2) β -amilaza – maltozaların əmələ gəlməsini kataliz edir; 3) dekstrinaza – dekstrinləri, qlükoza və maltozayadək hidroliz edən fermentlər.

Amilaza, göbələklərin çox növlərində, xüsusilə Asperqillus və Penicillium cinslərindən olan növlərdə geniş yayılmışdır. Maya göbələklərində bu fermentlər aşkar olunmamışdır.

Sellülaza – sellülozanı, sellobiozalara qədər parçalayır. Sellobiozalar disaxaridlər olub, sonradan qlükozaya çevrilirlər. Bu ferment göbələklərdə geniş yayılmışdır. Belə ki, ağacların oduncaq hissəsinin çürüməsində bu fermentələrə malik olan göbələklər böyük rol oynayır. Bu cür göbələklərə samanda və digər bitki qalıqlarında da rast gəlinir.

Hadromaza – sellülozanın liqninlə kompleks birləşməsini parçalayır. Bu fermentə çox az rast gəlinir. Lakin göbələklərdə daha çox rast gəlinən sellülaza vasiətsilə oduncaqda korroziya çürüntüsü əmələ gəlir.

Sitaza – hemisellülozanı parçalayan fermentdir. Pektin fermentləri isə, pektinli maddələri parçalayır və nəticədə son məhsullar kimi metil spirti və α - qalakturon turşusu alınır. Bu fermentlər fitopatogen göbələklərin çoxunda rast gəlinir. Onlar, hüceyrəarası lövhəni və toxumaları parçalaya bilirlər. Pektin fermentləri bir neçə cürdür:

1) protopektinazalar – pektini, protopektinlərdən ayırmağa imkan verirlər;

2) pektazalar – α - qalakturon turşusundan metoksil qurupunu (CH₃O^-) qoparır. Reaksiya aşağıdakı kimi gedir:

(R·OOCCH₃)_n + n H₂O → n RCOOH + n CH₃OH

3) pektinazalar – pektin molekulunu tamamilə tərkib hissələrinə qədər parçalayan fermentlərdir.

Tannaza – bunlar da hidrolitik fermentlər qrupuna aid oluna bilərlər. Belə ki, bu ferment tannindən halloy turşusunun əmələ gəlməsini kataliz edir.

tannin + H₂O → halloy turşusu + digər maddələr

Tannaza, bir çox göbələklərdə əmələ gəlir, lakin Asperqillus niqer göbələyi bu baxımdan daha aktivdir. Bu ferment adaptiv fermentlər qrupuna aiddir. Belə ki, mühitdə tannin və ya onun parçalanma məhsulu olan halloy turşusu olduqda əmələ gəlir.

Xitinaza – digər hidrolitik fermentlərdən fərqli olaraq, tərkibində azot birləşmələri olan xitinin parçalanmasını hə­yata keçirir. Bu ferment xitin polimerini, asetilqlükozoaminə çevirir və bazidiomitsetlərin meyvə cismində çoxlu miq­darda olur.

Göbələklərdə ferment kompleksləri, adətən onların təbiətdə yayıldıqları yerlərə uyğun olur.

Proteolitik fermentlər – zülalların və peptidlərin sintezini və hidrolizini kataliz edir. Bu fermentlər bütöv zülal molekulunu peptidlərə və aminturşularına qədər hidroliz edirlər. Peptidazalar isə yalnız peptid zəncirinin sonunda yerləşən aminturşuları qalıqlarına təsir edir. Bu fermentlər müxtəlif göbələklərdə geniş yayılmışdır.

Oksidləşdirici fermentlər. Substratın hüceyrələrdə oksidləşməsi iki yolla həyata keçirilir: a) oksigenin birləşməsi; b) hidrogenin və ya, həm də elektronların substratdan qoparılması. Canlı orqanizmlərdə hər iki oksidləşmə yolu eyni vaxtda da mümkündür.

Dehidrazalar. Hidrogeni qoparmaqla oksidləşməni aparan fermentlər.

Oksidazalar. Oksigeni birləşdirən fermentlər. Bunlardan: sitoxromoksidazanı, tirozinazanı, polifenoloksidazanı və s. göstərmək olar. Oksidazaların tərkibinə çox hallarda metallar (Fe, Cu, Mo, Zn və s.) da daxil olur.

Reduktazalar. Göbələklərdə zəif öyrənilmişdir. Bunlardan tərkibində – SH, olan fermentləri göstərmək olar. Göbələklərdə kükürdün əhəmiyyətini nəzərə almaqla bu qrup fermentlərin öyrənilməsi vacibdir. Reduktazalara nitratreduktaza da aid edilir. Bu ferment göbələklərin çoxunda rast gəlinir.

Karboksilaza - fermentinin tərkibinə spesifik zülal, maqnezium ionu (Mg²⁺_ və tiaminpirofosfat daxildir. Bu ferment piroüzüm turşusunun asetaldehidə çevrilməsini kataliz edir.

CH₃ · CO ·COOH CO₂ + CH₃COH

Beləliklə də, bu ferment spirt qıcqırmasında da iştirak edir.

Fermentlər, temperatura münasibətlərinə görə davamsız (termolabil) və davamlı (termostabil) olmaqla iki qrupa bölünür. Orqanizmlərin böyüməsi, adətən çox alçaq temperaturlarda ləngiyir və ya tamamilə dayanır. Amilaza fermentinin təsiri üçün optimal temperatur 60⁰C-dir ki, bu da göbələk hüceyrələrinin dözə bildiyi temperaturdan yüksəkdir. Fermentlərin təsiri, temperaturun artması ilə əlaqədar, müəyyən hüdud daxilində sürətlənir. Daha yüksək temperaturlarda ferment dağılmağa (denaturalaşır) başlayır və onun katalitik aktivliyi kəskin azalır.

Mühitin pH-ı, turşular və qələvilər də fermentləri parçalayırlar. Fermentlərin çoxunda pH-ın optimal qiyməti pH=4-8-dır. Bir-birinə oxşayan fermentlər, çox hallarda pH-ın optimal qiymətlərinə görə fərqlənirlər. Məsələn, pepsin üçün pH=2,5, tripsin üçün isə pH=8. Fermentlərin aktivliyini sürətləndirən və ya ləngidən kimyəvi birləşmələrin təsiri, fermentlərin kimyəvi təbiəti ilə əlaqədardır. Bir çox fermentlərin aktivliyi, yalnız ikivalentli metal (Mg²⁺, Zn²⁺, Fe²⁺, Cu²⁺, Mn²⁺) duzlarının iştirakı olduqda meydana çıxır. Hər şeydən əvvəl, bu həmin metalların fermentlərin tərkibinə daxil olmaları ilə əlaqədardır.