130
5.5. Kimyəvi enerjinin mexaniki enerjiyə çevrilməsi
A.Xaksli və Q.Xaksliyə görə əzələnin qısalmasının fiziki
mexanizmi aktin tellərinin miozin telləri arasında sürüşməsidir.
Əzələnin təqəllüsü fəaliyyət potensialı ilə, yəni lifin mem-
branının oyanması ilə baş verir.
Əzələyə MSS-dən hərəki sinirlərlə sinir impulsu daxil olduq-
dan sonra həmin əzələnin təqəllüsünü təmin edən fiziki və
kimyəvi mexanizmlər işə düşür. Bu zaman sinir impulsu sinapsın
presinaptik membrandan bioloji fəal maddənin – asetilxolinin
ifrazına səbəb olur. Asetilxolin sinaps boşluğundan subsinaptik
membranaya diffuziya edərək, onun ionlara qarşı keçiriciliyini
dəyişir. Nəticədə əmələ gələn postsinaptik membranda qütbləşmə
prosesinin pozulmasının kritik anında fəaliyyət potensialı əmələ
gəlir. Əmələ gələn fəaliyyət potensialı isə əzələ lifinin oyanmasını
və təqəllüsünü təmin edən proseslər üçün başlanğıc təkan olur.
Nəticədə əzələ yığılır və boşalır.
Elektrofizioloji tədqiqatlarla müəyyən
edilmişdir ki, əzələ li-
finin Z membranı olan sahəsinə zəif elektrik qıcığı verdikdə
izotrop disk kiçilir. Belə güman edilir ki, fəaliyyət potensialı
miozin və aktin tellərinin qarşılıqlı təsirindən ibarət təqəllüs mex-
anizmini Z membranı olan sahələrdən işə salır.
Təqəllüsün kimyəvi mexanizmləri. Mürəkkəb fermentativ
kimyəvi proses olan əzələ təqəllüsünün əsasında triger mexanizmi
durur. Bu mexanizmə görə əvvəlki prosesdə parçalanan kimyəvi
maddələr sonrakını işə salır, sonrakı isə əvvəlki mərhələdə
parçalanan maddələri bərpa edir.
Aktinin miozinlə qarşılıqlı əlaqəsindən aktinomiozin kom-
pleksi əmələ gəlir və adenazintrifosfat turşusunu çox sürətlə
parçalayır.
Fəaliyyət potensialının təsirindən
sarkoplazmatik retikulum-
dan çıxmış olan Ca
++
ionlarının təsirindən adenazintrifosfataza
fermenti fəallaşıb, adenozintrifosfatı adenazindifosfor (ADF) və
fosfor turşularına qədər parçalayır. Bu zaman əmələ gələn ener-
jinin bir qismi aktin tellərinin miozin telləri arasında sürüşməsini
131
təmin edir, digər qismi isə fosfor turşusunun heksoza ilə
birləşərək heksozamonofosfatın əmələ gəlməsində istifadə olunur.
Fəaliyyət potensialı yox olan kimi Ca
++
ionlarının retikuldan
kənara çıxması da dayanır. Miofibrilinin boşalması üçün Ca
++
ionları sitoplazmanı tərk etməli və yenidən retikula toplanmalıdır.
Ca
++
ionlarının gah retikuldan xaricə, gah da retikulun daxilinə
axını «kalsium nasosu»nun işilə təmin edilir.
ATF-in resintezi üçün əzələ lifindəki kreatin fosfatın kreatinə
və fosfor turşusuna parçalanmasından alınan enerji lazımdır.
Həmin enerjinin hesabına kreatin fosfatın özündən ayrılan
fosfat
qrupu ADF-lə birləşir və ATF bərpa olunur. Eyni zamanda ener-
jinin müəyyən hissəsi heksozamonofosfatın süd və fosfor turşu-
larına ayrılmasına sərf olunur. Bu reaksiyadan ayrılan enerji isə
kreatinin fosfor turşusu ilə birləşərək kreatin fosfatın qismən bər-
pasına istifadə edilir. Lakin ATF resintezi üçün digər enerji
mənbəyi həm də anaerob (oksigensiz) və aerob (oksigenin iştirakı
ilə) qlikoliz prosesləridir.
ATF və kreatin fosfatın parçalanması və bərpası, qlikogenin
süd turşusuna qədər parçalanması anaerob mərhələdə gedir. Son-
rakı reaksiyalar isə yalnız aerob mərhələdə baş verir. Belə ki, süd
turşusunun 1/6 hissəsi aerob şəraitdə suya və karbon qazına qədər
parçalanır. Bu zaman son məhsullara ayrıldığına görə qismən
azalan enerji mənbəyi qlikogendir.
Əzələ işində ayrılan enerjinin bir hissəsi əzələnin təqəllüsünə
sərf
olunduğu halda, qalan hissəsi istiliyə çevrilir. Enerjinin əzələ
təqəllüsünə sərf olunan, yəni istiliyə çevrilməyən qisminə
faydalı
iş əmsalı deyilir. Bu əmsal insanın skelet əzələsində orta hesabla
15-20% təşkil edir. Əzələni məşq etdirmək yolu ilə faydalı iş
əmsalını insanda artırıb 30-35%-ə, heyvanda isə 50%-ə çatdırmaq
mümkündür.
İstiliyin əmələ gəlməsi və müddəti iki mərhələyə bölünür: 1)
başlanğıc istilik; 2) bərpa istiliyi. Anaerob şəraitdə gedən birinci
mərhələ ikinciyə nisbətən 1000 dəfə qısadır. O əzələnin oyan-
masından başlayıb bütün təqəllüs boyu (boşalma dövrü də daxil
olmaqla) davam edir. İkinci mərhələ boşalmadan bir neçə dəqiqə
downloaded from KitabYurdu.org
132
sonra baş verir və aerob şəraitdə gedərək gecikmiş və ya bərpa
istiliyi adlanır.
Birinci mərhələ bir neçə hissələrə – substratın oyanmasına,
yığılmasına və boşalmasına müvafiq gəlir.
Əzələnin təqəllüsü zamanı əmələ gələn istiliyin 65-70% yı-
ğılma, qalan 30-35%-i isə boşalma dövrünə müvafiq gəlir. Əzələ
təqəllüsündən ayrılan ümumi istiliyin 60%-i aerob, qalan 40%-i
isə anaerob proseslər hesabınadır.
İkinci mərhələ – istilik əmələ gəlməsinin bərpa mərhələsi
adenazintrifosfatın resintezini təmin
edən kimyəvi proseslərlə
əlaqədardır.
ATF əzələ təqəllüsünün vasitəsiz enerji mənbəyidir. Düzünü
desək, əzələnin təqəüllüsü zamanı ATF-in ADF-ə və AMF-ə qədər
hidrolitik parçalanması belə nəticəyə gəlməyə şübhə doğurmur.
Bütün digər enerji əmələ gətirən reaksiyalar, məsələn, sulukar-
bonların aerob və anaerob parçalanması və kreatinə fosfatın
parçalanma çökməsi o prosesi vasitəsiz təmin edə bilmir, onlar əsas
enerji mənbəyi ATF-in fasiləsiz əmələ gəlməsinə səbəb olur.
Əzələnin təqəllüsü zamanı ATF-in parçalanma sürətini ATF-
in resintezini metabolizmə uyğun gələn zəhərlə blokada etməklə
müəyyən etmək olar. Qurbağanın təcrid olunmuş əzələsində, bir
dəfə maksimum stimulyasiya etməklə əzələnin
izotonik təqəl-
lüsünə səbəb olduqdan sonra maye azotda tez dondurulmuş 1 qr
bişməmiş kütləsində 2,6 mkmol ATF olduğu halda, stimulyasiya
edilməmiş kontrol əzələdə – 2,9 mkmol ATF olur. Deməli, ADF
və AMF-in əmələ gəlməsi üçün 0,3 mkmol istifadə olunub.
Deməli 0,3 mkmol ATF parçalanması zamanı ayrılan enerji
əzələnin izotonik yığılması və istilik ayrılması üçün kifayət edir.
ATF hidrolitik parçalanır və bunun hesabına əzələdə olan
xüsusi ferment – miozinin ATF-azası köməkliyi ilə əmələ gələn
enerji istifadə olunur, həm də bu proses aktinin vasitəsilə fəallaşır.
Zülal strukturu aktin və miozin birbaşa əzələnin mexaniki
təqəllüsündə iştirak edir, ATF isə əzələdə yeganə maddədir ki,
onunla bilavasitə utilizasiya oluna bilər. Beber və Portselə aktin
və miozinin yığıla bilən geləbənzər liflərini almaq nəsib olub; bu
133
liflər (aktinomiozin lifləri) ATF-dən enerji mənbəyi kimi istifadə
edərək canlı əzələ kimi yığılma qabiliyyətinə malik olur.
Bu əzələ
təqəllüsü zamanı ATF-nin bilavasitə iştirak etdiyini göstərir.
İndi elmə məlumdur ki, aktin ilə qarşılıqlı təsirə girən miozin
başcığının özü ATF-nı parçalamaq üçün katalitik fəal mərkəzə
malikdir. Aktin Mg
2+
iştirakı ilə miozin ATF-azasını fəallaşdırır.
Nəticə etibarilə miozin başcığının fəallaşdırıcı zülal-aktin ilə
birləşdiyi halda Mg
2+
iştirakı ilə ATF parçalanır və ADF, AMF
ayrılır. Hər bir dövrdə eninə körpücüyün birləşməsi-ayrılması
zamanı ATF ancaq bir dəfə parçalanır.
ATF-in təsir mexanizmi. Ola bilsin ki, sonda ATF eninə
körpücüklərlə qarşılıqlı təsirdə olan yığıcı zülallar
aktin və miozin
ayrılması üçün enerji verir. Bundan həmin dəqiqə sonra miozin
başcığı aktindən ayrılır, ATF isə ADF və fosfata parçalanır.
Hidrolizin məhsulu isə qısa müddət ərzində katalitik mərkəzlərə
birləşmiş halda qalır. Bu eninə körpücüyün aktin ilə yenidən
birləşməsi üçün lazımdır. Belə ki, bu müddətdə ADF və fosfatın
xaric olması baş verir. Sonra yeni fazanın başlaması üçün eninə
körpücüyün ayrılması, onunla ATF-in yeni molekulası
birləşməlidir. Əzələ təqəllüsünü təmin edən eninə körpücüklərin
ritmiki fəallığı, başqa sözlə onların aktinlə birləşməsi və ondan
ayrılması fazası ancaq ATF-ın hidrolizi zamanı mümkündür. Bu
isə ATF-azanın aktivliyi fazasında mümkündür. Əgər
ATF-in
parçalanması blokada olunarsa, onda körpücüklər aktinlə birləşə
bilmir, gərginlik müqaviməti və əzələ lifinin qüvvəsi sıfra bərabər
olur və əzələ boşalır. Əzələnin yığılması və boşalmasında ATF-in
rolunu aydınlaşdırmaq üçün Veber və b. qliserollu su məhlulu ilə
əvvəlcə əzələ lifindən bütün endogen ATF çıxarılmışdır. Belə ki,
əzələ fəaliyyətindən qalır, yenidən ATF məhluluna salındıqda
fəaliyyətə başlayır.
Əzələnin energetikası.
Əzələnin fəallaşması Ca
2+
hüceyrədaxili qatılığının artması, əzələnin təqəllüsünə və ATF-in
daha çox parçalanmasına səbəb olur. Bununla əlaqədar əzələdə
metabolizmin intensivliyi 100-1000 dəfə yüksəlir.
Bir mol ATF-in hidrolizi 48 kC enerji verir. Lakin onun 40-
downloaded from KitabYurdu.org