126
bına
işləyən kalsium nasosu olur, hansı ki, Ca
2+
mioplazmadan
uzununa borucuqlara aktiv daşınmasını həyata keçirərək boşalmış
əzələdə onun qatılığını 10
-7
m qədər azaldır.
Tək impuls ilə təqəllüs qısamüddətli olur (şəkil 5.3, 5.8),
fəallaşdırıcı Ca
2+
ionlarının kalsium nasosunun vasitəsilə geriyə
sarkoplazmatik retikulum kanalına daşınması nəticəsində əzələnin
boşalması baş verir. Mioplazmadan Ca
2+
ionlarının xaric edilməsi
onların qatılığının 10
-7
M qədər davam edir. Bununla miozin –
ATF-azasının fəallığı ilə, aktin və eninə körpücük arasında qar-
şılıqlı təsiri yox edilir və aktin liflərindən ayrılır.
Şəkil 5.12. Ca
2+
təsiri zamanı miofibrilin fəallaşması. A-Lifin uzununa
kəsiyində. B-aktin və miozin lifləri. Ca
2+
tropininlə birləşdikdən sonra
onlar həm də onun eninə kəsiyində tropomiozin aktinin iki monomeri
arasındakı novçaya düşür, eninə körpücüklərin birləşdiyi sahəni açır.
Tək əzələ təqəllüsü zamanı kalsiumun xaric olması. Blinks
əməkdaşları ilə (1978) işıqsaçan ilbizdən zülal ekborini aldılar.
Hansı ki,
bu zülal ekborin Ca
2+
-la qarşılıqlı təsirdə olanda işıq sa-
çır. Təcrid olunmuş əzələ lifinə bu zülalı ineksiya etdikdən sonra
izometrik bərkidib, elektrik cərəyanı ilə 100 və ya 200 ms inter-
valla qıcıqlandırırıq. Yüksək həssaslığa malik fotometrin
(fotogücləndirici) köməkliyilə hüceyrədaxili Ca
2+
-un azad olması
ilə müşayiət edilən ekvorin lüminessensiyası (işığın da saçması)
qeyd edilmişdir (şəkil 5.13).
127
Şəkil 5.13-də stimulyasiyanın tezliyini 5 hs, 10 hs və 20 hs
arasında verdikdə tək təqəllüsü, dişli
və tetanik təqəllüsün əmələ
gəlməsini müşahidə etmək olar.
Stimulyasiyanı 5 hs tezlikdə verdikdə o, qısamüddətli olur,
belə ki, ion nasosu bir azdan mioplazmada olan Ca
2+
geriyə
sarkoplazmatik retikuluma vurur; belə rejimdə əzələ təqəllüs edir.
Lakin 10 hs tezliyi ilə ritmik qıcıqlandırma zamanı (ikinci stimul
birincidən 100 ms sonra daxil olur) lif tam boşala bilmir. İkinci
yığılma birinci stimuldan sonrakı qalıq yığılmanın üzərinə, üçün-
cü – ondan əvvəlkinin və s. üzərinə yığılır və təqəllüs dişli olur.
Tək təqəllüsün summasiyası həm təqəllüs tsiklinin,
həm də
tək təqəllüsün qalıq hündürlüyünün maksimal gərginliyində
böyüməyə aparır, lakin Ca
2+
hüceyrədaxili səviyyəsi onların hər
birindən sonra sakitlik vəziyyətindəki səviyyəsinə qayıdır.
Tetanus zamanı Ca
2+
xaric olması. Əgər stimul çox yüksək
tezliklə (20 hs) daxil olarsa, həmin stimulların arasındakı interval-
larda Ca
2+
səviyyəsi yüksək olaraq qalır, ona görə ki,
kalsi nasosu
bütün ionları sarkoplazmatik retikulun uzununa sisteminə qaytara
bilmir. Bu səviyyədə tək təqəllüs tamam itir. Bu vəziyyət
dəyişməzsə və ya stimullar arasındakı fasilə (və ya hüceyrə mem-
branındakı fəaliyyət cərəyanı) tək təqəllüsün uzunluğunun 1/3-
dən az olanda tetanus da müşahidə olunur.
«Hamısı və ya heç nə» qanununa skelet əzələsinin cəld
təqəllüs edən lifləri tabe olur.
Aşağı qıcıq qapısı qüvvəsində olan qıcıqlar fəaliyyət
cərəyanının yaranmasına və Ca
2+
sarkoplazmatik
retikuldan xaric
olmasına təsir etmir. Elə ki, qıcığın qüvvəsi hədd qıcığı
səviyyəsindən üstün olur, həm nəql olunan fəaliyyət cərəyanı
yaranır, həm də Ca
2+
maksimal xaric olması baş verir. Bu isə
sonra qıcığın qüvvəsinin artırılmasından asılı olmayan və əzələnin
maksimal təqəllüsünə səbəb olur (şəkil 5.8). Yəni sonra qıcığın
qüvvəsini nə qədər artırsaq da, əzələ əvvəlki quvvədə olan qıcığa
maksimal yığılma ilə cavab verir. Lakin bütün əzələ lifində oy-
anma «hamısı və ya heç nə»
qanununu, ancaq hədd qıcığından
daha artıq qıcıq verdikdə mümkün ola bilər.
downloaded from KitabYurdu.org
128
Şəkil 5.13. Əzələ lifindən Ca
2+
hüceyrə daxilinə xaric olmasını nümayiş etdirən
təcrübə. Qurbağanın əzələ lifini vasitəsiz 0,5 ms müddətində, 5, 10, 20 hs
texniki cərəyanın impulsu ilə qıcıqlandırma zamanı stimulyasiyanın tezliyini
dəyişən zaman summasiyanın hiss olunması və tək təqəllüsün tetanusa (dişli)
qədər yayılması izometrik yığılma əzələnin eninə cizgisində.
Fazalı təqəllüs edən skelet əzələ liflərindən fərqli olaraq,
tonik təqəllüs edən əzələ lifləri «hamısı və ya heç nə» qanununa
tabe olmur.
Əzələnin, yerli, dəyişməyən, lakin geridönən yığılmasına
kontraktura (və ya ölü qıcıması) deyilir. O tetanusdan fəaliyyət
potensialının yayılmasına görə fərqlənir. Bu kofein kontrakturasında
da müşahidə olunur. Belə ki, kofein fizioloji olmayan qatılıqda əzələ
lifinə daxil olaraq, membranda oyanma əmələ gətirmədən,
sarkoplazmatik retikuldan Ca
2+
çıxararaq
nəticədə kontrakturaya
səbəb olur.
129
K-kontrakturası – kaliumun xarici məhlulda qatılığından asılı olur.
İnsan orqanizmində əzələ qüvvəsinin tənzimi. Hərəki
vahid. Hərəki vahid bir motoneyrondan və onun innervasiya
etdiyi əzələ lifləri qrupundan ibarətdir. Yəni hərəki
motoneyrondan ayrılan sinir şaxələri əzələ liflərinə daxil olub,
onlarla mionevral sinapslar vasitəsilə əlaqə yaradır.
Hərəki sinirin innervasiya etdiyi əzələ lifləri qrupuna
hərəki
vahid deyilir. Deməli, hər bir hərəki sinir lifinin çoxlu şaxələrlə
əzələ lifləri ilə sinaptik əlaqəyə girir. Eyni hərəki sinirin şaxələrilə
innervasiya
olunan əzələ lifləri qrupuna hərəki vahid deyilir. Bir
hərəki vahidin tərkibində liflərin sayı 10-dan 3000-ə qədər ola
bilər. Dəqiq hərəkətləri təmin edən göz əzələlərinin və əl
barmaqları əzələlərinin hərəki vahidləri 10-25 əzələ lifindən
ibarətdir. Onların hər biri bir neçə sinir lifi ilə innervasiya olunur.
Dəqiq nəzarətə ehtiyacı olmayan əzələlərin hərəki vahidlərini
2000-dən 3000-ə qədər liflər təşkil edir. Nəli əzələnin hərəki
vahidində 1500-ə qədər lif olur. Hərəki vahidin maksimal qüvvəsi
isə gözün xarici duz əzələsi üçün 0,001, çiyinin ikibaşlı əzələsi
üçün isə 0,5-dir.
Əzələ qüvvəsi nəinki MSS fəallaşdırıcı təsirindən, həm də
əzələ işlədiyi çox yüksək dərəcəli xarici
mexaniki şəraitindən də
asılıdır. Əzələ təqəllüsü onda artan qüvvənin ölçüsündən asılı
olaraq, uzunluğun azalmasına
auksotonik təqəllüs deyilir. Onun
qüvvəsi, izometrik təqəllüsdən çox az olur. Əzələni boşalmış
vəziyyətdə hər iki ucundan elə bərkidirlər ki, aktivləşməsi zamanı
gərginliyini ölçəndə liflərin uzunluğu dəyişməsin. Lakin hətta
belə bir vəziyyətdə belə əzələ lifinin yığıcı elementi vətərə
əzələdaxili elementlərlə (ola bilsin miozin başcığı) qüvvə ötürür.
downloaded from KitabYurdu.org