Erdészeti ökológia Vígh, Péter Varga, Zoltán Traser, György Szodfridt, István Standovár, Tibor Somogyi, Zoltán

A producensek szintjén gyakorta vizsgált kérdés az energia tartózkodási ideje, azaz a teljes nettó produkció (biomassza) és az éves produktivitás viszonya. Minél hosszabb a tartózkodási idő, annál nagyobb a szerves anyag akkumulációja. A tartózkodási idő a boreális és mérsékelt övi erdőkben a legnagyobb, mintegy 25 év, trópusi esőerdőkben 22 évet, sztyepen 3 évet, ugyanakkor édesvizű tavakban 15 napot, nyilt tengeren mindössze 9 napot mértek.

Ez az elemzés figyelmen kívül hagyja a holt szerves anyag felhalmozódását, amelyre ugyancsak tartózkodási idők adhatók meg. A boreális övben a holt szer-ves anyagban kötött energia tartózkodási ideje több mint 100 év, a lombos erdők övében 4–16 év, az arid trópusokon 1–2 év, míg a trópusi esőerdőben mindössze 3 hónap (Ricklefs, 1990).

A vegetáció éves ciklusát tekintve a mérsékelt égövön a növényi részekben tárolt energiamennyiség a vegetációs idő során egyre növekszik, a kedvezőtlen időszakban ismét csökken, illetőleg elraktározódik. Analóg módon az állatok esetében is megfigyelhető az energiafelvétel, -tárolás és -leadás ciklikussága (lásd a nagytestű gerincesekkel foglalkozó fejezetben).

Az energia áramlásával egyidejűleg a fitomasszát alkotó szerves anyag is cserélődik. Az egynyáriakban vagy a kriptofiton lágyszárúak föld feletti élő részeiben évente teljes egészében kicserélődik a szerves anyag. Fás növények esetében az anyagkicserélődési arány (turnover) kisebb. Az éghajlati öveket egybevetve a kicserélődés a trópusokon a leggyorsabb és a hideg égövben a leglassúbb.

1.3. Élelmi láncok, táplálékháló

Az élelmi láncok kialakulását a szárazföldi növényzet esetében, de különösen az erdőkben, meghatározza az a körülmény, hogy a produkció nagy része olyan struktúrákba épül be, amelyek a fogyasztók számára alig hasznosíthatók, mint pl. a fatest. Így a produkció nagyobb részét a lebontók hasznosítják, amelyek a fatest, az avar és más holt szerves anyagok feldolgozására specializálódtak. Erdei ökoszisztémákban ezért jellegzetesen két élelmi lánc működik: a levélzetet, terméseket fogyasztó, aránylag nagyobb testű növényevők (herbivorok, illetve fitofágok) képezik az ún. ragadozólánc kiindulását. A lebontólánc aránylag kisméretű fajokból, mikroorganizmusokból, gombákból, apró rovarokból áll. A két élelmi lánc más trofikus szinten találkozhat, pl. gombát fogyasztó csiga esetében. A növény-evők számára hozzáférhető szervesanyag-hányad az ökoszisztéma típusától függ. Mérsékelt övi lombos erdőkben a nettó elsődleges produkció 1,5–2,5%-át fogyasztják konzumensek, lágy szárú társulásokban 10–12%-át. Ugyanakkor az arány tengeri plankton esetében 60–99% (Ricklefs, 1990). Az élelmi láncon végighaladó energia, az egyes trofikus szintek biomasszája, fajszáma a közismert Elton-piramisokkal szemléltethető.

Egy adott faj ökoszisztémában betöltött funkciója alapján sorolható trofikus csoportba, illetve szintbe. Számos faj egyidejűleg több szinten is szerepelhet, pl. számos madárfaj egyszerre növényevő és ragadozó életmódot is folytat. A tápláléklánc összetettsége az érintett fajok specializáltságától függ: minél több specializált faj vesz részt, annál bonyolultabbá válnak az összefüggések, ezért a táplálékháló kifejezés a kapcsolatok szövevényességét jobban kifejezi (35. ábra).

35. ábra - Táplálékháló egy európai tölgyesben. Jól látható a konzumens („grazing”) és lebontó (destruens) lánc átmeneti elkülönülése (Kimmins, 1987 nyomán)

A – producensek; B – elsődleges konzumensek és lebontók (herbi- és szaprofágok); C – másodlagos és harmadlagos konzumensek (ragadozók, mindenevők, paraziták, patogének). Az ábrán a menyét és a bagoly a csúcsragadozó szerepét tölti be.

Nem minden faj azonos fontosságú a táplálékhálóban. Kulcsfajoknak tekintik azokat, amelyek eltávolításával az életközöség összetétele, ezzel együtt energia- és anyagforgalma gyökeresen megváltozik. Ezek a fajok az ökoszisztéma gerincét képezik, lehetnek producensek vagy konzumensek is; jelenlétükkel a rendszer identitását szavatolják. A kulcsfajok fontossága rendszerint eltávolításukkor derül ki; ilyeneket eddig inkább tengeri ökoszisztémákban írtak le. Fás formációk tekintetében pl. kulcsfajnak tekinthető a szavannákon az elefánt, amely újabb vizsgálatok szerint döntő szerepet játszik a szavannák fenntartásában. Az odúlakó vagy odúban költő fajok szempontjából kulcsfajként szerepelnek az odúkat létrehozó harkályfajok.

A domináns fajok egyedszámuk vagy biomasszájuk révén meghatározzák más fajok előfordulását, de eltávolításuk nem vezet az életközösség radikális megváltozásához (ide sorolhatók fontosabb állományalkotó fafajaink), visszaszorulásuk esetén helyüket más fajok veszik át, konszociációk alakulnak ki (pl. elgyertyánosodott tölgyesek). Végül számos faj esetében feltételezhető, hogy hiányuk, illetve eltávolításuk nem vezet az ökoszisztéma működésének zavarához. Gond csak ott van, hogy a táplálkozási kapcsolatok áttekinthetetlensége miatt ezt egy-egy faj esetében nehéz egyértelműen kijelenteni. Egy faj fontossága mindenesetre nem a táplálékpiramis szintjein elfoglalt helyével arányos. A piramis csúcsán elhelyezkedő csúcsragadozók pl. az anyag- és energiaforgalomban elhanyagolható szerepet töltenek be, a növényevő gerincesek állományszabályozásában elfoglalt helyüket pedig gyakorta túlértékelik (vö. ragadozó-préda kapcsolatról szóló fejezet). Mindezek miatt a táplálékháló összefüggéseit lehetetlen számszerűsíteni.

2. Erdei ökoszisztémák elemforgalma

Bidló, András, Soproni Egyetem

Kovács, Gábor, Soproni Egyetem

Az erdő anyagforgalmába az egyes elemek az alapkőzetből, a talajból, a vizekből és a levegőből kerülnek be. A növények tápelem-ellátottsága szempontjából az ökoszisztéma belső elemforgalma játszik döntő szerepet, de a geokémiai folyamatok sem hanyagolhatóak el. A mállási folyamatok eredményeként jelentős menynyiségű ásványi elem kerül a talajba. A csapadékkal, valamint a száraz ülepedés révén szintén jelentős mennyiségű anyag (gázok, por, aeroszolok) kerül közvetlen a növényzetre, illetve a lombsátoron keresztül a talajra. Az erdők elemforgalmába bekerülő elemek egy része azonban visszajut a légkörbe vagy kimosódva beszi-várog a talajvízbe, elhagyva az ökoszisztémát.

Az anyagkörforgalomnak tehát három fő komponense van: az ökoszisztémába bekerülő, az onnan kikerülő és éppen a rendszerben található anyagmennyiség. Az adott területen a vegetáció által az év folyamán felvett tápelemek egy része mint biomasszagyarapodás jelentkezik, másik része még az év folyamán visszakerül a körforgalomba. Ha a körforgalomban az egyes komponensek változását ismerjük, az anyagmérleg-egyensúly alapján a további mennyiségek is becsülhetők (23. táblázat).

23. táblázat - Ásványianyag-készlet és tápelem-körforgalom aljnövényzettel benőtt, 30-75 éves, tölgy-bükk-gyertyán lombelegyes állományban, kg/ha-ban (Larcher, 1973 nyomán)

Megnevezés	N	P	K	Ca	Összesen
Ásványianyag-mennyiség a föld feletti biomasszában	406	32	245	868	1632
Az éves növedékben levő anyag	30	2,2	16	74	127,8
Éves avarhullás	61	4,1	36	120	228,0
Ásványi anyag beépülése a fákba	91	6,3	52,0	194,0	355,7
Kimosódás	0,9	0,6	17,0	7,1	31,8
Éves anyagmegkötés	91,9	6,9	69,0	201,1	387,5
Átalakulási hányados	0,68	0,68	0,77	0,63	0,67

fitomasszakészlet: 156 t szárazanyag/ha

éves nettó produkció: 14,4 t szárazanyag/ha

A tápelemek legnagyobb része a biológiailag aktív növényi részekben, főleg a levelekben halmozódik fel. A növény a levelekből a tápelemek egy részét a lombhullás előtt kivonja, ennek ellenére az avarban még igen nagy mennyiségű tápanyag található. A talajra került szerves anyag mineralizációjának sebessége a környezeti adottságoktól, elsősorban a hő- és csapadékviszonyoktól függ, ami meghatározza a humuszképződés milyenségét is. A nyers tőzegben pl. (fenyvesek és nehezen bomló lomblevelűek alatt) akár évtizedekre is lekőtödnek a tápelemek, ezért az anyagáramlás a biológiai körfolyamatban lassú. A tápanyagfelvétel és a mineralizáció térben és időben elválik egymástól, ami az ökoszisztémában endogén eredetű savanyodást eredményez. Ezzel szemben mull típusú humusz esetén a mineralizáció gyors, a tápelemek körforgalma is lényegesen gyorsabb.

A hazai erdőállományok nagy része bázisionokban gazdag alapkőzeten van. A mállási folyamatokból kellő mennyiségben szabadulnak fel tápelemek, így természetes vagy természet közeli erdőállományainkban tápelemhiánnyal nem kell számolnunk. Hazai talajaink túlnyomó része nagy pufferképességű, ezért az ökoszisztémát érő külső és belső savterhelés hatására bekövetkező savanyodási folyamatok lényegesen lassabbak, mint a nyugat-európai erdőkben.

2.1. A növényzetben előforduló elemek

A növényi anyagcseréhez szükséges bioelemek ásványi anyagokból (pl. ásványok) vagy mineralizált szerves anyagokból (pl. NH₄⁺ NO₃^– származnak. Életfontos-ságúak és pótolhatatlanok a nagyobb mennyiségben felhasznált, ún. makro- (N, P, S, K, Ca, Mg), valamint a nagyságrendekkel kisebb mennyiségben szükséges mikro- vagy nyomelemek (Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, B, Cl). Az anyagcsere-folyamatokban nemcsak az egyes elemek abszolút mennyisége, hanem egymáshoz viszonyított arányuk is jelentős szerepet játszik a növények optimális tápanyag-ellátottságában. Liebig törvénye szerint a növények növekedését mindig a minimumban lévő növekedési faktor (pl. egy tápelem) határozza meg. Hiába van a talajban elegendő víz, ha nincs felvehető formában lévő tápelem, vagy hiába van jelen valamennyi tápelem felvehető formában, ha hiányzik a gyökerekhez szállító közeg, a víz.

A legfontosabb tápelemek mennyiségét tekintve általánosságban a következő sorrend állapítható meg: N />/ K />/ Ca />/ P />/ Mg. A fák egyes szerveiben, ugyanakkor eltérő koncentrációval találkozhatunk. Az említett elemekre vonatkozóan a következő sorrend érvényes: levelek />/ kéreg />/ háncs />/ fatest (24. és 25. táblázat). Erdeifenyő esetén pl. megállapították (Lyr et al, 1992), hogy a N, P, K, Ca és Mg elsősorban a tűlevelekben halmozódik fel. Így, bár a tűlevelek szárazanyag-tömege csak 3%-a a fa összes tömegének, de a tűlevelekben van a fában kötött nitrogén és foszfor több mint 30, a kálium közel 25%-a.

24. táblázat - Bioelem-tartalom g/kg-ban, abszolút száraz tömegre vonatkoztatva, a fa egyes részeiben és az avarban Ulrich (1990) nyomán

Megnevezés	Acidofil bükkös					Bazifil bükkös
	N	P	K	Ca	Mg	N	P	K	Ca	Mg
Levelek és az aljnövényzet	30	2	9	4	0,7	30	4	12	10	2
Háncs a kéreggel, gyökérzet	3	0,5	1,2	2	0,2	5	0,6	2	4	1
Vastagfa kéreggel	8	0,7	2,4	8	0,4	10	0,7	3	16	1
Vastagfa kéreg nélkül	1,2	0,2	0,9	0,8	0,2	1,5	0,2	1	2	0,5
Avar	17	1,3	5	5	0,5	20	1,3	5	18	2

25. táblázat - A növényben előforduló elemek, szerepük és mennyiségük a növényekben

Elem	Felvételi forma	Szerepe	Elemtartalom nagyságrendje a szárazanyag százalékában
			10^-5	10^-4	10^-3	10^-2	10^-1	1	10	100
C	CO2, (HCO3^–)	a szerves molekulák legfontosabb építőkövei								?
H	H2O	a szerves molekulák legfontosabb építőkövei							?
O	O2, H2O	a szerves molekulák legfontosabb építőkövei								?
N	No3^–, NH4^+	NH2 mint a proteinek funkciós csoportjai						?	?
S	SO4^2–, SO2	-SH mint a transzferázok csoportja					?	?
P	H2PO4^–, HPO4^2–	a kémiai energia tárolása és átadása						?
B	B(OH)3, B(OH)4^–	szénhidráttranszport, növekedési anyagok aktiválása			?	?
Mo	MoO4^2–, HMo4^–	a reduktázok, különösen a nitrátreduktáz építőeleme	?	?
K	K^+	enzimatizálás (fotoszintézis, foszforizálás)							?
Ca	Ca^2+	sejtfal- és sejtmembránszerkezet						?	?
Mg	Mg^2+	foszforizálás (klorofill)						?
Fe	Fe^3+, Fe^2+ , Fe(OH)^+	oxidoreduktáz építőeleme (pl. légzés)				?	?
Mn	Mn^2+, Mn(OH)^+	oxidoreduktázok és transzferázok katalizátora				?	?
Cu	Cu^2+, Cu(OH)^+	oxidázok építőeleme			?	?
Zn	Zn^2+, Zn(OH)^+	növekedést serkentő anyagok háztartásának befolyásolása			?	?