Erdészeti ökológia Vígh, Péter Varga, Zoltán Traser, György Szodfridt, István Standovár, Tibor Somogyi, Zoltán

fajgazdagsága számos tényező együttes hatása által determinált. Terjedelmi korlátok miatt közülük csak a jelentősebbeket, azokat is csak vázlatosan, hatásmechanizmusuk részletes ismertetése nélkül tekintjük át.

Sok elemzés bizonyítja, hogy a nagyobb áreájú fafaj általában több rovarfajt tart el, mint a kevésbé elterjedt (Southwood, 1961; Kennedy és Southwood, 1984; Leather, 1990). Habár ez az összefüggés egyes rovarcsoportokra lebontva nem mindig egyértelmű, a teljes herbivor rovaregyüttesre vonatkoztatva mindenképpen megállja a helyét. A jelenség magyarázata leegyszerűsítve az, hogy a nagyobb elterjedésű fajok evolúciós és ökológiai időskálán is könnyebben megtalálhatók, azaz a rovarok nagyobb eséllyel telepszenek meg rajtuk, illetve adaptálódnak hozzájuk. Ugyanezen okoknál fogva az áreanagyság mellett az adott fafaj tömeges előfordulása is a nagyobb herbivorfaj-szám irányába hat.

Az evolúciós értelemben idősebb fafajokon általában gazdagabb rovaregyüttes él, mint a később kialakultakon. Ennek oka nyilvánvalóan az, hogy hosszabb evolúciós időtartam során több rovar adaptálódhat az adott fafajhoz.

A nagy termetű, hosszú életű, strukturálisan változatos fafajok több rovarfajt tartanak el. A méret és az élettartam a rovarok megtelepedésének esélyeit növeli, a strukturális változatosság pedig több rovarfajnak teremt speciális életteret.

A közeli rokonaikkal együtt tenyésző fafajokon nagyobb a herbivor rovarok fajszáma, mint a taxonómiailag elszigetelteké (Godfray, 1982). E megállapítást erősíti az a tény is, hogy a fajokban gazdag Quercus és Salix nemzetségek tartják el a legtöbb herbivor rovart.

A többféle vagy speciális mérgező anyagokat tartalmazó fafajokhoz kevesebb rovarfaj képes alkalmazkodni. Ez lehet egyik magyarázata pl. annak, hogy kőriseken jóval kevesebb rovar él, mint a nyárakon, füzeken vagy a tölgyeken.

Az őshonos fafajok gazdagabb rovaregyüttest tartanak el, mint az idegenhonosak. Nyilvánvaló példa erre a nálunk mintegy 250 éve ültetett akác, amelyen eddigi ismereteink szerint mindössze 12 rovarfaj él. Ugyancsak meggyőző a kiterjedten telepített vöröstölgy példája is. Habár méretében, élettartamában, struktúrájában nem tér el alapvetően a nálunk honos Quercus fajoktól, herbivor rovarainak száma csak töredéke az őshonos tölgyekének. Rovaregyüttese szinte kizárólag polifág fajokból áll, a hazai tölgyekre jellemző specialista rovarfajok ez idáig nem voltak képesek megtelepedni rajta. Így pl. egyáltalán nem fordul rajta elő gubacsdarázs, annak ellenére, hogy a vele együtt tenyésző kocsányos tölgyeken időnként akár 20–25 faj is tömeges lehet.

A felsorolt összefüggések együttesen indokolják azt, hogy nálunk miért éppen az őshonos tölgyeken él a legtöbb herbivor rovarfaj. A rendkívül nagy herbivorfaj-szám mellett feltétlenül megemlítendő az a tény is, hogy a tölgyeken élő 629 rovarfaj 44%-a kizárólag Quercusokon képes megélni. A tölgyek egyedi szinten is kiemelkedő szerepet játszanak a fajgazdagság fenntartásában. Nagy termetű, idős kocsányos tölgy egyedeken pl. egy időben akár 200–250 (!) herbivor rovarfaj élhet.

Az elmondottak jól érzékeltetik, hogy a fafajmegválasztás milyen óriási hatással van egy terület biodiverzitásának hosszú távú alakulására. Kétségtelen, hogy az ültetvényekben termesztett idegenhonos fafajoknak gazdasági hasznuk mellett ökológiai funkciója is lehet (szénmegkötés, talajvédelem stb.), a biológiai sokféleség fenntartásában azonban erősen alárendelt szerepet töltenek be.

4.2. Fitofág rovarok

4.2.1. A fitofág (növényfogyasztó vagy herbivor) rovarok áttekintése

Varga, Zoltán, Kossuth Lajos Tudományegyetem

A fitofág rovarok – különféle becslések szerint (vö. Price, 1977; Southwood, 1978; Strong et al., 1984) – az eddig ismert rovarfajoknak közel a felét (kb. 45%-át) teszik ki. Képviselőik, a rovarok általánosan használt rendszerezését alapul véve, tíz rovarrend között oszlanak meg. Közülük itt csak a fontosabbakat említjük.

4.2.1.1.

4.2.1.1.1. Egyenesszárnyúak – Orthoptera

Szájszerveik rágó típusúak, csak részben fitofágok. A növényi eredetű táplálék feldolgozásában nagy jelentőségük van a cellulózbontó szimbionta baktériumoknak. Két alrendre tagolódnak. A szöcskék hosszú csápúak, tojócsövük szabadon álló, hallószerveik az elülső láb tibiáján vannak. Sok fajuk részben vagy teljesen ragadozó (pl. lombszöcskék), mások jórészt vagy teljesen fitofágok (pl. a tücskök jó része). A sáskáak rövid csápúak, tojócsövük ún. tojókampó, hallószervük a potroh tövén kétoldalt helyezkedik el. Legtöbb fajuk teljesen fitofág. Egyes fajaiknál – tömeges elszaporodásuk esetén – ún. sereges fázis alakul ki, amely gyorsabb anyagcseréjű és sereges vándorlásra („sáskajárás”) képes (pl. olaszsáska, marokkói sáska, európai vándorsáska stb.).

4.2.1.1.2. Poloskák – Hemiptera

Szúró-szívó szájszervűek, csak egy részük fitofág. Ezek a gazdanövény nedveivel táplálkoznak. Számos családra tagolódnak, a legfontosabb fitofágok a pajzsos-poloskák – Scutelleridae, a címeres poloskák – Pentatomidae, a karimás poloskák – Coreidae és a mezei poloskák – Miridae családjaiba tartoznak.

4.2.1.1.3. Kabócák, levéltetvek, pajzstetvek – Homoptera

A rend valamennyi képviselője fitofág. Szúró-szívó szájszervűek. Egy részük a növények föld feletti részein (hajtásokon, leveleken) táplálkozik, mások a gyökereken szívogatnak (pl. kabócák lárvái, levéltetvek „gyökértetű” alakjai). Sok közöttük a gubacsképző, pl. fenyőkön. Több, morfológiailag és életmódban jelentékenyen eltérő alrendre tagolódnak.

A kabócák alrendjébe tartozó tajtékos kabócák növényeken (részben gyökereken) fejlődő fitofágok, amelyek egyik családjának lárvái növényi nedvekből képződő excretumukat anális üregükben felhabosítják („kakukknyál”). Az énekes kabócákhoz változatos méretű fajokat magukban foglaló családok tartoznak. Közismertek a feltűnő méretű, gyakran fák gyökerén, több évig fejlődő énekes kabócák (Cicadidae). Gazdaságilag legjelentősebbek az apró termetű, lágy szárú és fás növényeken egyaránt szívogató mezei kabócák (Cicadellidae).

A növénytetvek alrendjében az ugró levéltetvek (levélbolhák) szabadon élő vagy gubacsképző fitofágok, általában apró kabócákra emlékeztető külsejűek. A liszteskék fehér, viaszos bevonattal fedett, apró rovarok. Lárváik hát–hasi irányban lapítottak. A levéltetvek igen fontos, gyakran bonyolult nemzedék- és gazdaváltással fejlődő fitofágok. A gazdaváltást végző nemzedékek egyedei szárnyasak, a több generáción át adott gazdanövényhez kötött – rendszerint szűznemzéssel (partenogenezis) szaporodó – nemzedékek egyedeinek szárnyai csökevényesek. Sok gyökéren élősködő és gubacsképző alak is van köztük (pl. Adelgidae család). Számos fajuknak van komoly gazdasági jelentősége. A pajzstetvek nőstényei helyhez és gazdanövényhez kötött, szárnyatlan, pajzsszerű héjjal vagy viaszbevonattal fedett alakok, gyakran szűznemzők és elevenszülők. Hímjeik aprók, egy pár szárnyuk van, lárváik a nőstényekhez hasonlóak. Szénhidráttartalmú váladékuk („mézharmat”) hangyákra és egyes lepkékre vonzó hatású. Sok fajuk gazdaságilag fontos.

4.2.1.1.4. Bogarak (fedelesszárnyúak) – Coleoptera

A rovarok legváltozatosabb és legnagyobb fajszámú rendje. Bár nagy részük nem fitofág, hanem ragadozó vagy detrituszevő, egy sor fajgazdag családsorozatuk és családjuk van, amelyek részben vagy teljesen fitofágok. A ragadozó bogarak alrendjében kivételes eset, hogy a futóbogarak (Carabidae) egyes fajai fitofágok, sőt gazdasági kártevők is lehetnek. A vegyes táplálkozású bogarak alrendjébe tartozó fontosabb csoportok közül a ganajtúrók legtöbb faja nem fitofág, hanem trágya- és korhadékevő, azonban a ganajtúrófélék családján (Scarabaeidae) belül a cserebogárfélék alcsaládjába számos, gazdaságilag is fontos fitofág tartozik, amelyek kifejlett rovarként lombfogyasztók, lárváik (pajor, csimasz) pedig gyökereket károsítanak. A levélbogarak igen fajgazdag, zömmel fitofág, esetenként elhalt fában élő rovarokat magában foglaló csoport. A cincérek (Cerambycidae) lárvái endofágok, élő és elhalt, többnyire fás növényi részekben élnek; imágóik szabadon élő fitofágok (pl. pollenfogyasztók). A levélbogarak (Chrysomelidae) az egyik legnagyobb és legváltozatosabb bogárcsalád, amelyek közt számos fontos kártevő faj van. Az ormányosbogarak a legnagyobb fajszámú bogárcsoport, több mint 60 000 leírt fajjal. Ennek oka igen erős tápnövény-specializációjuk. A cickányormányosok (Apionidae) lárvái endofágok, főleg magvakban, néha szárakban, gyökerekben táplálkoznak. Az ormányosbogarak (Curculionidae) lárvái is változatos életmódú endofágok, lábatlanok, a növények legkülönbözőbb részeiben (magvakban, szárakban, levelekben, gyökerekben, de pl. virágfészkekben is) fejlődhetnek. Gazdaságilag különösen fontosak a termésekben fejlődő fajok, pl. a tölgymakk-ormányos.

4.2.1.1.5. Hártyásszárnyúak – Hymenoptera

Két alrendjük közül az egyik zömmel fitofág alakokat foglal magában, a másik tagjai igen változatos életmódúak. Szájszerveik ennek megfelelően alakultak. A növényevő darazsak alrendje a hártyásszárnyúak filogenetikailag ősi csoportja. Petéiket fűrészes élű tojócsövükkel általában élő vagy elhalt növényi szövetekbe helyezik el. A gazdanövényen szabadon élő fajaik lárvái lepkehernyókra emlékeztető külsejűek („álhernyók”), az endofág alakok lárvái leegyszerűsödöttek. Gyakorlati jelentőségűek a fadarazsak, amelyek lárvái fák (gyakran fenyőfélék) belsejében fejlődnek. Nagy termetű, filogenetikailag ősi jellegeket mutató alakok. A levéldarazsak közül a fésűs fenyődarazsak (Diprionidae) seregesen élő álhernyói tűlevelű fák leveleit fogyasztják. A levéldarazsak (Tenthredinidae) több alcsaládra oszló, heterogén, nagy fajszámú csoport. Álhernyóik szabadon élők, rendszerint lombfogyasztók. A tojócsöves és fullánkos hártyásszárnyúak többsége nem fitofág. Egyes csoportjaik fitofág csoportok jelentős parazitoidjai (pl. a valódi fürkészek, a gyilkosfürkészek), míg mások mint beporzók és nektárfogyasztók állnak szoros kapcsolatban a növényekkel (pl. méhek – Apoidea). Igen specializált életmódú fitofágok tartoznak a gubacsdarazsak (Cynipidae) családjába. Különösen sok fajuk fejlődik tölgyeken (Quercus spp.). Kétivarú és szűznemző nemzedékeik a gazdanövény más-más részén (pl. rügy, levél, termés stb.) és más módon képeznek gubacsot.

4.2.1.1.6. Lepkék – Lepidoptera

Lárváik (hernyók) nagy többségükben fitofágok. Sok filogenetikailag ősi alak endofág, a fejlettebb csoportok zöme lombfogyasztó. A kifejlett lepkék rendszerint folyékony táplálék felvételére specializáltak, de van köztük néhány – filogenetikailag ősi – pollenfogyasztó és elég sok, imágóként már nem táplálkozó alak. Leggyakrabban mint nektárfogyasztók és beporzók kerülnek kapcsolatba a növényekkel. Gyakorlati jelentőségük csupán a fejlettebb, ún. kettős-ivarnyílásúaknak van, amelyek nőstényeinél külön válik a párzó- és peterakó nyílás. Számos családba fontos fitofágok tartoznak. A molyok általában apró termetűek, de vannak kivételek is, pl. a korhadékban és a gombákban fejlődők között. Lárvaként gyakran zsír- vagy keratintartalmú, állati eredetű anyagokat fogyasztanak. Mint fitofág lárvájúak, fontosak bizonyos aknázócsoportok (pl. Gracillariidae), a pókhálós molyok (Yponomeutidae) és egyes zsákhordók (pl. Psychidae). Az ide tartozó csoportok túlnyomó többségének imágói már nem táplálkoznak. A farontólepkék rendszerint nagy termetűek. Endofág lárváik többnyire fás növényekben élnek, pl. a farontólepkék (Cossidae). A sodrólepkék a lepkék egyik nagy fajszámú csoportja. A sodrólepkék vagy iloncák (Tortricidae) családjába számos gazdasági jelentőségű lombfogyasztó és endofág (pl. fiatal fenyőhajtásokban és tobozokban, illetve termésekben fejlődő) faj tartozik. A tűzmolyok vagy fényiloncák változatos életmódúak, hernyóik zömmel endofágok (pl. a fenyőtobozok belsejében táplálkozó toboz-fényiloncák). A pillangók közismert családjaiba változatos életmódú fitofágok tartoznak. Lárváik zömmel lágy szárú növényeken élnek. Lombosfákon és cserjéken egyes tarkalepkefélék (Nymphalidae, pl. gyászlepke, nagy rókalepke, színjátszó lepkék), csücsköslepkék (Lycaenidae: Theclini) és – inkább kivételként – a fehérlepkék (Pieridae, pl. galagonyalepke) és pillangófélék (Papilionidae, pl. kardoslepke) egy-két faja fejlődik. Az araszolólepkékhez tartozó kis fajszámú sarlósszövők (Drepanidae) hernyói mind lombfogyasztók. Az araszolólepkék (Geometridae) képezik a lepkék egyik legnagyobb fajszámú csoportját. Több alcsaládjuk közül egyesek főleg lágyszárúakon fejlődnek, mások hernyói főként fákon-cserjéken élő lombfogyasztók (pl. az ún. „téliaraszolók” ). A szövőlepkék többnyire termetes, zömök lepkék, hernyóik jórészt fás szárú növényeken fejlődnek (pl. pávaszemes szövők, pohókok). A szenderek imágói gyors és kitartó röptű, hosszú pödörnyelvű nektárfogyasztók, hernyóik egy része lágyszárúakon, zömük azonban fákon és cserjéken táplálkozik. A bagolylepkék a rend legnagyobb fajszámú csoportja. A medvelepkék (Arctiidae) dúsan szőrözött hernyói lágyszárúakon, ritkábban cserjéken fejlődnek. Egyik alcsaládjuk lárvái zuzmóevők. Tipikus lombfogyasztók a púposszövők (Notodontidae) és a búcsújárólepkék (Thaumetopoeidae), de ilyen a gyapjaslepkék (Lymantriidae) hernyóinak zöme is. Sok fajuk gazdasági kártevő. Legfajgazdagabb és legváltozatosabb életmódú a bagolylepkék családja (Noctuidae). Számos alcsaládra tagolódó fajaik között lombfogyasztók, lágyszárúakon fejlődők, avar- és detrituszfogyasztók és speciális életmódú endofágok is vannak. Sok közöttük a gazdasági kártevő.

4.2.1.1.7. Kétszárnyúak – Diptera

A kifejlett alakok között vannak nektár- és pollenfogyasztók, túlnyomó többségük azonban nem fitofág. Hét olyan légycsalád van, amelynek lárvái jelentős részben növényekben fejlődnek. A fitofág lárvák egy része csak szimbionta mikroorganizmusokkal együtt élve tudja táplálékát hasznosítani. A fonalascsápú kétszárnyúak (szúnyogok) egyetlen – zömmel – fitofág lárvájú csoportja a gubacsszúnyogok (Cecidomyidae) családja. A kifejlett gubacsszúnyogok nem táplálkoznak. A gombákban fejlődő gombaszúnyogokat (Mycetophilidae család) ma már nem tekintjük fitofágnak. A rövidcsápú kétszárnyúak (legyek) alrendjébe tartozó, igen nagyszámú család közül aránylag kevés a fitofág. A harmatlegyek (Drosophilidae) családjának többsége nem fitofág. Egyes fajaik lárvái azonban levelekben, virágokban fejlődő endofág életmódúak. Az aknázólegyek (Agromyzidae) lárvái a gazdanövény levelében kanyargós aknákat készítenek. A gabonalegyek (Chloropidae) lárvái részben gabonaneműekben fejlődnek, részben gubacsképzők, egyesek viszont ragadozók. Igen sok gazdaságilag is fontos faj tartozik a fúrólegyek (Trypetidae) családjába. Fajaik erősen tápnövény-specializáltak. Legnagyobb részük fészkesek virágzatában fejlődik, de sok köztük a levélben aknázó, a gyümölcsökben fejlődő és a gubacs-képző is.

4.2.1.2. A fitofág rovarok taxonómiai és életmódbeli diverzitása

Ha a rovarok eddig leírt fajainak számát közelítőleg egymillióra becsüljük (amely a ténylegesen létező rovarfajoknak aligha több, mint egytizede!), akkor ennek mintegy 45%-át teszik ki a fitofág (illetve legalább életük bizonyos szakaszában fitofág) fajok. Ez egyúttal azt is jelenti, hogy durván minden negyedik eddig leírt magasabb rendű (eukarióta) élőlény fitofág rovar (43. ábra). Alig valamivel kevesebb, nagyjából az eukarióta fajok számának egyötödére taksálható táplálékforrásuk fajgazdagsága: a zöld növények aránya. A két, egymással szoros kölcsönhatásban álló csoport fajgazdagsága között tehát nyilvánvaló összefüggés van. Nem egyenletes azonban a fitofág csoportok aránya a rovarok nagy csoportjai között. Ha az ún. „nagy” rovarrendeket vesszük szemügyre, azt láthatjuk, hogy közülük a lepkék és az ún. szipókás rovarok (a poloskák egy része, a kabócák, levéltetvek, pajzstetvek úgyszólván mind) azok, amelyek döntően fitofágok. Jóval kevesebb a fitofágok aránya a bogarak, még kevesebb a kétszárnyúak és a hártyásszárnyúak között.

43. ábra - Az élővilág nagy csoportjainak fajszáma és százalékos megoszlása (a gombák, algák és mikroorganizmusok kivételével) (Varley et al., 1973)

A fitofágiának számos specializált formája van. Mivel a rovarok eredetileg rágó típusú szájszervekkel rendelkeztek, nagyon valószínű, hogy a fitofágia legősibb formája a gazdanövény egyes részeinek lerágása volt. Bizonyítékok vannak azonban arra is, hogy legalább kétféle specializáció nagyon korán létrejött. Az egyik a gazdanövény belsejében rágó ún. endofág életmód (amely pl. az ősi jellegeket mutató bogaraknál, hártyásszárnyúaknál és lepkéknél nagyon gyakori), a másik a gazdanövény nedveinek kiszívása, amely – fosszilis leletek tanúsága szerint – már a legősibb szárnyas rovarok egy részénél kialakult.

További jelentős specializációk alakultak ki aszerint, hogy a fitofágok a növények mely részeit fogyasztják, és hogy milyen állapotban. Fontos és élettani szempontból igen érdekes csoportot képeznek azok, amelyek sejtburjánzásokat okoznak a növénynek abban a részében, ahol fejlődnek (gubacsképzők). Figyelemre méltó, hogy ez a jelenség az ízeltlábúak több, egymástól filogenetikailag távol eső csoportjában kialakult (levéltetvek, hártyásszárnyúak, kétszárnyúak, de atkák is!). Sok rovarnál megfigyelhető, hogy a növény leginkább energiagazdag részét, illetve termékét használják táplálkozásra. Ilyenek pl. a magvakat fogyasztó rovarok. A magevés igen sokféle lehet. Nagyon sok – főleg kisebb termetű – csoportban a lárvák a magban endofág életmódot folytatnak. Vannak viszont olyanok, ahol a lárva a termésben (pl. magtokban) endofág, és ott a magkezdeményeket vagy a még éretlen magvakat fogyasztja el. A pollen- és a nektárfogyasztás úgyszintén több, egymástól távol álló rovarcsoportra (bogarak, hártyásszárnyúak, lepkék, kétszárnyúak) jellemző. Számos vizsgálat foglalkozik újabban azzal, mi a pollináto-rok szerepe a növénytársulások szerveződésében. Az ilyen, sajátos specializációkat azonban általában kizárják a szűkebb értelemben vett fitofágia fogalomköréből. A holt növényi részek fogyasztása (fatörzs, avar) is igen elterjedt, azonban az ilyen szervezetek szerepe lényegesen eltér a fitofágokétól: ezek a rovarok a lebontó (destruens, dekompozíciós) tápláléklánc jelentős tagjai.

A növény a rovar számára tehát nagyon lényeges és sokrétű környezeti forrás, amelynek kihasználása igen sokféle módon történhet. Az ebben megnyilvánuló forrásfelosztás és a vele kapcsolatos populációs kölcsönhatások igen lényeges elemei a fitofág rovarok fajgazdagságának és életmódbeli sokféleségének. A nagy fajszámú rovarcsoportokban emellett gyakran igen jelentős tápnövény-specializáció is érvényesül. Jól láthatjuk ezt pl. a levéltetveknél, a pajzstetveknél, a levélbogaraknál, az ormányosbogaraknál, a lepkék számos családjában és egyes, endofág életmódú légycsaládokban is. Ahol megvan a szigorú tápnövényspecializáció, ott – a lehetséges tenyészőhelyek közti, gyakran jelentős térbeli távolság leküzdésére – megfelelő passzív és aktív terjedési mechanizmusok alakultak ki. Az apró, csekély röpképességű fajok (pl. a levéltetvek „migrans alata” alakjai, apró kétszárnyúak) a levegőben lebegve, az ún. aeroplanktonnal sodródnak, más csoportoknál (bogarak, lepkék egy része) az aktív röpképesség jelentős.

4.2.1.3. A tápnövény–fitofág kapcsolat evolúciója

Mai ismereteink szerint aligha dönthető el, hogy mi volt a rovarok elsődleges táplálkozási formája. A szerzők többsége úgy véli, hogy a talajban élő detritofág – mint a szárazföldi ízeltlábúak legősibb életformája – és vele együtt a ragadozó életmód is korábban kialakult, mint a fitofágia. Ha azonban a feltételezések helyett olyan biokémiai adatokból indulunk ki, hogy a növényeknek milyen a kémiai összetétele s ezzel együtt a fitofágoknak milyen környezeti kihívásoknak kellett megfelelnie, akkor világossá válik, hogy a fitofágia először hatalmas evolúciós akadály volt. Amely csoportok ezt az akadályt leküzdötték, azok sokfélesége, drámai sebességű evolúciós folyamatban bontakozott ki.

Ennek a megállapításnak az igazát a következő gondolatmenettel láthatjuk be. Egy terresztris életközösségben a fitofág gerinctelen állatok számára rendelkezésre álló fitomassza mennyisége legalább egy nagyságrenddel (de inkább többel) meghaladja a nem gerinces ragadozók számára rendelkezésre álló biomasszát. Mégis a rovarrendeknek – és mindenekelőtt: a filogenetikailag ősibb rendeknek! – csak kisebb hányada volt képes áttérni a fitofág életmódra. Ugyanakkor a fitofágok – az egyenesszárnyúakat leszámítva – szinte mind a legnagyobb fajszámú öt csoportba tartoznak, s ezek közül kettő (Lepidoptera, Homoptera) szinte kizárólag fitofág alakokból áll. Tehát biztosnak látszik, hogy legalább néhány nagy fajszámú csoport sokféleségének kibontakozása a fitofágia kialakulásával áll kapcsolatban.

Kérdés: melyek voltak azok a fő kihívások, amelyekre a fitofágoknak „megoldásokat” kellett találniuk?

Az egyik legfontosabb biztos, hogy a kiszáradás. A talajban vagy korhadékban élő ízeltlábúak számára ez nem nagy gond. Ugyanakkor hiába jelentős víztartalmú az élő növényi szövet, a légmozgás már a levél felületének közvetlen közelében is jelentős veszteséget okoz a páratelítettségben. A kiszáradás elleni védekezésnek a fitofágoknál többféle módját tapasztalhatjuk. Először: sok közülük képes a direkt vízfelvételre is. Több szöcskefajnál pl. megfigyelték, hogy a növényekről „lenyalogatják” a harmatot. Másik fontos védekezési mód, hogy a növényeknek olyan részére húzódik az állat, amely a párolgástól leginkább védett. Az endofág, illetve aknázó életmód is erre a kihívásra adott válaszként értékelhető. Az aknáikból kivett rovarlárvák testfolyadékán végzett ozmotikusérték- és testtömegmérések világosan bizonyítják, hogy az aknák specifikus belső, „üvegházszerű” mikroklímája döntő fontosságú az állat túlélése szempontjából. Szintén művi „mikroklímát” hoznak létre maguknak azok a fitofágok is, amelyek pl. leveleket sodornak csővé (pl. eszelények, sodrómolyok) vagy hajtásokon, azok leveleit összeszőve „hernyófészkeket” készítenek (pl. pókhálós molyok, búcsújárólepkék, egyes medvelepkék és gyapjaslepkefélék). Védenek a kiszáradás ellen különféle bevonatok is, pl. a tajtékos kabócák nyálkahabja, a viaszbevonat stb. Különösen érzékenyek a kiszáradással szemben a peték, hiszen apró méretük miatt a felület-tömeg arány különösen kedvezőtlen. Rendkívül sokféle megoldást látunk ezzel kapcsolatban. A legegyszerűbb, ha a petéket a nőstény állat a direkt besugárzástól védett helyre rakja (pl. le-vélfonák, levélhüvely, kéregrepedés, stb.). A fitofág azonban sokszor „beletojja” petéit az őket védő növényi szövetekbe (pl. levéldarázs) vagy a talajba (egyenesszárnyúak, sok bogár). Arra is számos példa sorolható, hogy a petéző rovar a petéit valamilyen védőbevonattal látja el, pl. a gyapjaslepke.

Másik fontos probléma, hogy hogyan tud a fitofág a tápnövényen megkapaszkodni illetve rajta elrejtőzni. Nagyon sokféle speciális kapaszkodószerv alakult ki ezzel kapcsolatban. A karmok, tapadókorongok sokféle változata figyelhető meg a rovarok lábain. Ilyen funkciójúak a különféle sörték és horgok, pl. a hernyók potrohlábainak horogkoszorúi. Rögzíthetik magukat a rovarok különféle ragadós vagy megszilárduló váladékokkal is. A levélsodrás vagy hernyófészek-készítés ebből a szempontból is hasznosnak bizonyulhat, éppígy az endofágia, illetve az aknázó életmód.

A legáltalánosabb, nagy evolúciós kihívás azonban az, hogy hogyan tudja a fito-fág táplálékként felhasználni azt a növényi szövetet vagy nedvet, amelynek kémiai összetétele olyannyira különbözik a saját teste összetételétől. Az állati test