Nuklein turşularinin kimyəvi quruluşU
Yüklə 5,01 Kb. Pdf görüntüsü
|
~ 136 ~ Şəkil 43. Qarğıdalının genetik xromosom xəritəsi Genetik xəritəni tərtib etdikdə ilişikli qrupları, genlərin tam və yaxud qısaldılmış adları, faiz ilə genlərarası məsafə, bəzi vaxt isə sentromerin yeri də göstərilir. 42-cü və 43-cü şəkillərdə apardıqları drozofilin və qarğıdalının xromosom xəritələrinin tərtibi bir çox tədqiqatçıların böyük və ardıcıllıqla apardıqları əməyin bəhrəsidir. Genetik xəritələrin tətbiq olunması tədqiqatçılara əlamətlərin irsən ~ 137 ~ necə ötürülməsini qabaqcadan müəyyən etməyə imkan verir, seleksiya işində isə valideynlərin düzgün seçilməsini və çarpazlaşmanın aparılmasını asanlaşdırır. Mikroorqanizmlərin genetik xəritəsi Çoxhüceyrəli orqanizmlərdə genlərin rekombinasiyası resiprok şəkildə gedə bilər. Mikroorqanizmlərdə isə bu proses bir tərəfli olur. Belə ki, bir sıra bakteriyalarda, məsələn, bağırsaq çöpündə (Escherichia coli) genetik informasiyanın ötürülməsi, hüceyrələrin konyuqasiyası zamanı baş verir. Bakteriyanın halqa şəklində olan qapalı yeganə xromosomu, konyuqasiya zamanı həmişə müəyyən nöqtədən qırılır və bir hüceyrədən digərinə keçir. Bir hüceyrədən digərinə ötürülən xromosom sahəsinin uzunluğu, konyuqasiyanın davametmə müddətindən asılıdır. Genlərin xromosomda ardıcıllığı daimidir. Bununla əlaqədar olaraq belə həlqəvi xəritədə genlərarası məsafə, krossinqover faizi ilə yox, dəqiqələrlə ölçülür. Bu da konyuqasiyanın müddətini əks etdirir (şəkil 44). Şəkil 44. E.colinin genetik xəritəsi ~ 138 ~ Krossinqoverin sitoloji sübutu Genetik üsulla krossinqover hadisəsini sübut edəndən sonra homoloji xromosomların sahələri arasında mübadilə nəticəsində genlərin rekombinasiyasını bilavasitə göstərən dəlillərin əldə olunması tələb olunurdu. Krossinqoverin dörd xromatid mərhələsində baş verməsini sübut edən genetik nəticələr, sitoloji müşahidələrlə tam üst-üstə düşür. Müxtəlif bitki və heyvanların xromosomları üzərində meyoz zamanı aparılan mikroskopik tədqiqatlar göstərmişdir ki, konyuqasiyada olan hər bir cüt xromosom müxtəlif nöqtələrdə xromosom boyu bir-birilə xromatidlərlə çarpazlaşırlar. Bu çarpazlaşma nəticəsində X-ə bənzər fiqur alınır və alimlər bunu xiazm adlandırmışlar. Xiazmlar, əsasən meyozun diplotena mərhələsində homoloji xromosomlar bir-biri ilə ayrılmağa başlayanda aydın görünürlər (şəkil 49). İlk dəfə 1909-cu ildə xiazmları dəqiq öyrənən belçikalı alim F.Yansen belə bir fikir irəli sürmüşdür ki, xiazm sahələrində homoloji xromosomlar öz sahələri ilə mübadilə edirlər. Sonralar T.Morqan xiazmları krossinqoverin mümkün ola bilən sitoloji mexanizmi kimi qiymətləndirirdi. Lakin uzun müddət aydın deyildi ki, xiazm ilə krossinqover necə bir-biri ilə bağlıdır. Belə bir fikir geniş yayılmışdır ki, xiazmlar krossinqoverin zəminidir, yəni krossinqover üçün zəmin yaradır. “Klassik” xiazm nəzəriyyəsinin xeyrinə meyozun başlanğıc mərhələlərində, sonuna nisbətən, xiazmların çox olması deyilirdi. Lakin sonralar müəyyən olmuşdur ki, xiazmın təbiətini belə fərq etmək səhvdir. Belə ki, xiazmlar əslində zəmin yox, krossinqoverin nəticəsidir. Sistoloji tədqiqatlarla sübut olmuşdur ki, krossinqover hadisəsi xiazmlardan əvvəl baş verir, belə ki, iki homoloji xromosomlar bölünüb dörd xromatidlər əmələ gətirən zaman bir-birinə o qədər yaxın olurlar ki, xiazmları hələ görmək mümkün olmur. Xiazmların düzgün şərh olunması 1920-1930-cu illərdə ingilis sitogenetiki S.Darlinqtonun işləri ilə əsaslandırılmış və sonralar bir çox tədqiqatlarla təsdiq edilmişdir. Xiazmların belə şərhi xiazmotipiya nəzəriyyəsi adlandırılmışdır. Əvvəlcə müəyyən olunmuşdur ki, meyozun gedişində xiazmların sayının azalması krossinqoverin baş verməsi ilə yox, sadəcə olaraq xiazmların tədricən sentromerlərdən xromosomların uclarına doğru hərəkəti nəticəsində baş verir. 1-ci meyotik bölünmənin anafazasında, xromosomlar tədricən bir-birindən ayrılaraq, xiazmlar xromosomların uc tərəfinə doğru hərəkət edərək sanki ucdan sürüşüb düşür. Şəkil 46-dan göründüyü kimi bu prosesi xiazmların terminalizasiyası adlandırmışlar. ~ 139 ~ Xiazmların terminalizasiyasının kəşfi ilə əlaqədar olaraq “klassik” nəzəriyyənin əsas arqumenti, yəni xiazmların əmələ gəlməsinin guya krossinqoverin zəmini olması fikri təkzib edilmişdir. Sonralar müəyyən olunmuşdur ki, xiazmların orta sayı, heç bir vaxt homoloji xromosomlarda, krossinqoverin orta sayından çox olmur, halbuki “klassik” nəzəriyyəyə görə çox olmalıdır. Nəhayət, xiazmotipiya nəzəriyyəsini birbaşa sübut edən sitoloji dəlillər alınmışdır. Bu dəlillər onu göstərirdi ki, xiazmlar əvvəlki baş vermiş krossinqoverin nəticəsidir. Şəkil 45. Çəyirtkədə meyozun diplotena mərhələsinin xiazmları (Darlinqtona görə). Səkkiz bivalentdə birdən üçə qədər xiazm görsənir. X-xromosom (sağ tərəfdə yuxarıdan sonuncu) univalentdir. Əgər bu belədirsə, onda cütləşmiş xromatidlərdə, xiazmların hər iki tərəfində bacı xromatidlər olmalıdır, halbuki, “klassik” nəzəriyyə isbat edir ki, xiazmın bir tərəfi mütləq qeyri-bacı xromatiddən ibarət olmalıdır, çünki onlar müxtəlif xromosomlardan əmələ gəlir. Şəkil 46. Xiazmların terminalizasiyası: A – akrosentrik xromosom cütlərində; B – metasentrik xromosom cütlərində. Sentromerlər dairə ilə göstərilir Yüklə 5,01 Kb. Dostları ilə paylaş:
|