22
Neytrofillərin sitoplazması zəif oksifildir, orada kiçik dənəciklər aşkar edilir, Romanovski-Gimza
metodu ilə boyama zamanı bu dənələr çəhrayı-bənövşəyi rəng alır. Sitoplazmanın səthi-periferik hissəsi
qatı homogendir, dənələr yoxdur, burada nazik filamentlər yerləşirlər. Bu qat neytrofillərin amöbvari
hərəkətində, psevdopadilərin yaranmasında əsas rol oynayır. Qeyd edildiyi kimi, leykositlər öz
funksiyalarını yerinə yetrmək üçün iltihab ocağına və ya zədələnmiş toxumalara miqrasiya edirlər.
Strukturuna və kimyəvi tərkibinə görə neytrofıl leykositlərin sitoplazmasındakı qranullar 2 tipə ayrılır:
azurofil qranullar və neytrofil qranullar. Azurofil qranullar neytrofıllərin diferensiasiya prosesində daha
əvvəl yaranır, onlara birincili qranullar da deyirlər. Onların tərkibində lizosomlar üçün xarakter
hidrolitik fermentlərin aşkar olunması sübut edir ki, bu qranullar əslində birincili lizosomların bir
formasıdır.
Spesifık neytrofıl dənələr isə neytrofıllərin inkişaf prosesində sonradan yaranırlar və onlar ikincili
qranullar da adlanır. Onların miqdarı hüceyrənin diferensiasiya prosesində artır. Kimyəvi tərkibcə bu
qranullarda antibakterial aktivliyə malik maddələr (lizosim, laktoferrin) aşkar olunmuşdur. Neytrofıllərin
sitoplazmasında orqanellər zəif inkişaf etmişdir; az miqdarda mitoxondri, kiçik Holci kompleksi, hüceyrə
mərkəzi, reduksiyaya uğramış endoplazmatik şəbəkə aşkar edilir, bunlardan başqa sitoplazmada qlikogen,
lipid və s. əlavələrin olması xarakterikdir. Neytrofıl leykositlərin nüvəsində sıxlaşmış xromatin
periferiyada yerləşir, nüvəcik zəif aşkar edilir. Nüvənin forması müxtəlifdir. Yetkin neytrofıllər 2-3 və
daha cox paycıqdan ibarət seqmentləşmiş nüvəyə malikdirlər (seqmentnüvəli neytrofil leykositlər). Onlar
neytrofıl leykositlərin əsas hissəsini (47-72%) təşkil edir. Çöpnüvəli neytrofıl qranulositlər 1-6% təşkil
edir. Onların nüvəsi nal və ya «S» hərfi formasında olur. Paxlaformalı nüvəyə malik olan cavan
neytrofillər isə 0,5-1% təşkil edir. Bu 3 növ neytrofillərin miqdar nisbəti klinikada böyük diaqnostik
əhəmiyyətə malikdir. Məsələn, cavan və çöpnüvəli qranulositlərin miqdarının artması ya qanitirmə, yaxud
iltihab ocağının olması üzündən qanyaranmanın sürətlənməsindən xəbər verir. Klinikada cavan və
çöpnüvəli neytrofillərin miqdarının artması sola meylli neytrofilyoz, seqmentnüvəli neytrofillərin
miqdarının artması isə sağa meylli neytrofilyoz adlanır. Neytrofillər yüksək faqositoz qabiliyyətinə
malikdirlər. İ.İ.Meçnikov onları mikrofaqlar adlandırmışdır. Bakteriya və digər hissəciklər udulduqdan
sonra faqosom yaranır. Faqosom əvvəlcə spesifik qranullarla, sonra birincili qranullarla birləşir, beləliklə,
faqolizosom yaranır, faqositə olunmuş mikroorqanizmlər hidrolitik fermentlərin köməyi ilə parçalanır.
Müəyyən edilmişdir ki, yetkin neytrofıllər keylonlar deyilən spesifık maddələr ifraz edirlər. Bu
maddələr isə qranulositopoetik sıranın hemopoetik hüceyrələrində DNT sintezini ləngidərək leykositlərin
proliferasiya və diferensiasiya proseslərinə tənzimləyici təsir göstərirlər.
Neytrofillərin həyat dövrü təxminən 8 sutkadır. Qan dövranında 8-12 saat dövr etdikdən sonra onlar
birləşdirici toxumaya keçir və orada maksimal funksional aktivlik göstərirlər.
Vacib zülalların sintezinə lazım olan orqanellərin sayı çox az olduğu üçün neytrofıl leykositlər uzun
müddət fəaliyyət göstərə bilmirlər və bir dəfə funksional faqositar aktivlik göstərdikdən sonra məhv
olurlar. İrin kütləsini belə ölmüş neytrofıllər təşkil edir. İrinin tərkibinə həmçinin makrofaq, bakteriyalar,
toxuma mayesi daxildir.
Eozinofillər – neytrofillərdən ölçücə nisbətən iridir, diametri 9-10 mkm-dur, nüvəsi adətən
ikiseqmentli olur. Periferik qanda ümumi leykositlərin miqdarı 0,5-5%-ni təşkil edir. Qırmızı sümük
iliyində yaranırlar, bir neçə gün burada qalıb sonra qanla 3-8 saat sirkulyasiya edir, xarici mühitlə
kontaktda olan toxumalara miqrasiya edirlər (tənəffüs, sidik-cinsiyyət yollarının, bağırsaqların selikli
qişalarına). Qanda sirkulyasiya edən eozinofılin ölçüsü 12 mkm çatır, birləşdirici toxumaya keçdikdən
sonra ölçüsü 20 mkm-ə qədər ola bilər. Eozinofillərin həyat dövrü 8-14 gündür. Sitoplazmada yaxşı
inkişaf etmiş dənəli endoplazmatik şəbəkə, ribosom, mitoxondri və çoxlu qlikogen də aşkar edilir.
Sitoplazmada oval və ya poliqonal formada spesifık oksifil qranulların olması ilə xarakterizə edilirlər.
Qranulların oksifılliyi tərkibində argininlə zəngin əsas zülalların olması ilə əlaqədardır. Bu zülal
antiparazitar (antihelmint) və antibakterial təsirə malikdir. Eozinofil qranulların tərkibində həmçinin
histaminaza, bir sıra hidrolitik lizosomal fermentlər də aşkar edilmişdir. Eozinofıllərin sitoplazmasında
orqanellər zəif inkişaf etmişdir. Nüvəsinin formasına görə seqmentnüvəli, çöpnüvəli, cavannüvəli
formalar aşkar edilmişdir. Eozinofıllər deqranulyasiyadan sonra apoptoza uğrayırlar.
Eozinofillər neytrofillərə nisbətən zəif hərəkətlidir, onlar qan dövranından toxumaya keçərək
qıcıqlanma mənbəyinə doğru hərəkət edə bilirlər. Histamin, limfokinlər, immun komplekslər (antigen-
23
antitel kompleksi) və s. maddələr eozinofillərə müsbət xemotaksis təsir göstərirlər. Müəyyən edilmişdir
ki, antigen-antitel reaksiyası gedən iltihab ocaqlarında eozinofıllərin qırmızı sümük
iliyindən qan
dövranına, oradan isə toxumalara keçməsini stimulə edən maddələr sintez olunur.
Eozinofıllərin faqositar aktivlik qabiliyyəti neytrofıllərə nisbətən zəifdir. Eozinofillər orqanizmin
yad zülallara qarşı müdafiə reaksiyalarında və allergik reaksiyalarda iştirak edirlər. Orqanizmə yad zülal
daxil edilərsə, eozinofillərin miqdarı artır – eozinofiliya müşahidə olunur. Eozinofıllər bazofıl və tosqun
hüceyrələr tərəfındən ifraz edilən histamini faqositə edərək onun metabolizmində iştirak edir. Həmçinin
eozinofıllər bazofillərdən və tosqun hüceyrələrdən histaminin xaric olunmasını tormozlayan spesifık
faktor da sintez edirlər. Eozinofıllər antiparazitar funksiya yerinə yetirirlər. Parazitar xəstəliklər zamanı
(helmintozlar, şistosomoz və s.) eozinofıllərin sayı artır. Eozinofillər parazitlərin sürfələrini məhv edirlər.
Qanda adrenalinin, hipofizin adrenokortikotrop hormonunun və qlikokortikoidlərin miqdarının artması
eozinofillərin sayının azalmasına - eozinopeniyaya səbəb olur. Eozinofillərin qanda dövretmə müddəti 3-
8 saatdır, sonra onlar birləşdirici toxumaya keçərək orada fəaliyyət göstərirlər.
Bazofil qranulositlərin diametri 9 mkm-dir, insan qanında ümumi leykositlərin 0,5-1%-ni təşkil edir.
Bazofillər kövşək lifli birləşdirici toxumanın tosqun hüceyrələrinə çox oxşayırlar. Lakin buna
baxmayaraq, onlar arasında bir sıra morfoloji və funksional fərqlər mövcudur. Onlar həm qırmızı sümük
iliyində, həm qan dövranında ola bilirlər. 1-2 sutka qanda sirkulyasiya edir, sonra zəif amöbvari hərəkətlə
kapilyar divarından toxumaya – kövşək toxumaya miqrasiya edirlər. Bazofıllərin sitoplazmasında iri, oval
və ya poliqonal formalı spesifik bazofıl dənələr aşkar edilir. Qeyd etmək lazımdır ki, bu qranullar
metaxramaziya qabliyyətinə malikdirlər, yəni toluidin abısı ilə rəngləmə zamanı boyağın rəngini
dəyişirlər (qırmızı və ya bənövşəyi rəngə). Bu qranullarda heparin, histamin, serotonin və s. aşkar edilir.
Spesifik bazofil dənələrdən başqa bazofillərin sitoplazmasında azurofil dənələr də aşkar edilir
(lizosomlar). Bazofillərin nüvəsi adətən az seqmentləşmiş, bəzən sferik olur, neytrofillərin və
eozinofillərin nüvəsinə nisbətə az intensiv boyanır. Sitoplazmada bütün əsas orqanellər aşkar edilir.
Bazofillər heparin və histamin metabolizmində iştirak edir. Bazofil qranulositlər heparin və histamin
ifraz edərək qanın laxtalanma proseslərinin və qan damarı divarının keçiriciliyinin tənzimində, yerli
iltihabi reaksiyaların gedişində, həm də allergik xarakterli immunoloji reaksiyalarda iştirak edirlər.
Müəyyən olunmuşdur ki, bazofillərin zarında IgE reseptorları, həmçinin qanın bəzi komplement
zülallarının reseptorları vardır. Allergen təsiri olduqda qranullardakı möhtəviyyatın ekzositozu baş verir
(deqranulyasiya). Deqranulyasiya IgE molekulları ilə vasitələnir. Belə ki, bazofil leykositlərin
plazmolemmasında IgE reseptorları yerləşirlər. Bu zaman histamin və başqa vazoaktiv maddəllər xaric
olur ki, bunlar da allergik reaksiyanın inkişafina səbəb olur. Məs.: allergik rinit, bronxial astma, anaflaktik
şok və s. Yad zülallar bazofilləri deqranulyasiyaya uğradaraq histamin ifrazına, o isə öz növbəsində qan
damarlarının kəskin genişlənməsinə, ödemlərin əmələ gəlməsinə səbəb olur. Bazofillərin faqositar
aktivliyi zəifdir.
AQRANULOSİTLƏR (dənəsiz leykositlər)
Limfositlər. Leykositlərin ümumi miqdarının 20-45%-ni təşkil edirlər. Virus və xroniki infeksiyalar
zamanı, adətən limfositlərin sayının artması – limfositoz müşahidə olunur. Limfositlər immunoloji
reaksiyalarda əsas rol oynayırlar. Qanda sirkulyasiya edən limfositlər funksional və metabolik qeyri-aktiv
vəziyyətdə olurlar. Qan – limfositlər üçün limfoid sistem orqanları və başqa toxumalar arasında
sirkulyasiya etmək üçün mühit təşkil edir. Spesifik siqnallara cavab olaraq limfositlər qan damarı
divarından birləşdirici toxumaya miqrasiya edirlər. Onlar, həmçinin epitel toxumasına da miqrasiya edə
bilirlər (məs.: bağırsağın selikli qişasının epitelinə). Ölçülərinə görə kiçik (4,5-6 mkm), orta (7-10 mkm)
və iri limfositlər (10-18 mkm) ayırd edilir. Funksional təsnifata görə limfositlərin əsas 3 tipi müəyyən
edilmişdir: B-limfositlər, T-limfositlər və NK- hüceyrələr. Kiçik limfositlərin kondensləşmiş xromatinə
malik iri nüvəsi var. Sitoplazma nüvə ətrafında nazik həlqə şəklində görünür. Qanda cərəyan edən
limfositlər əsasən kiçik limfositlərdir. Onlar qanın limfositlərinin 85-90%-ni təşkil edirlər.
İri limfositlər qanda sirkulyasiya edən limfositlərin 3%-ni təşkil edirlər. Nüvə iri və nisbətən sıxdır.
Sitoplazmada az miqdarda lizosom, mitoxondri, rudimentləşmiş Holci kompleksi, endoplazmatik tor,
çoxlu sərbəst ribosomlar aşkar edilir. İri və orta limfositlər əsasən antigenlə aktivləşmiş B-limfositlər
qrupunu təşkil edirlər. NK-hüceyrələr də iri limfositlərdir.