N. I. Lobachevskiy A. G. Oxapkin G. A. Yulova Algologiya asoslari Qo`llanma
Yüklə 10,51 Mb. Pdf görüntüsü
|
| Rivojlanish sikli
Volvox Volvox suvo'tlarining aksariyati chuchuk suv havzalarida yashaydi, garchi ular orasida dengiz suvlari va tuzlarning yuqori konsentratsiyasi bo'lgan giperhalin ko'llari aholisi ham bor (masalan, Dunaliella). Mustamlaka volvokslari ba'zan kichik vaqtinchalik suv havzalarida, masalan, ko'lmaklarda, Chlamydomonas bilan birga uchraydi, lekin ko'pincha ular organik moddalar bilan sezilarli darajada ifloslanmasdan, juda toza suvga ega bo'lgan katta doimiy suv havzalarida yashaydilar. Chlamydomonasning ko'plab turlari toza suvlarda yashaydi, ammo ular juda ifloslangan suv havzalarida yoki ularning ozuqa moddalari va organik moddalarga boy hududlarida, shu jumladan kanalizatsiya oqava suvlari, shakar zavodlari va boshqalarni oladigan suv havzalarida yashaydigan vakillari bor. , fotosintez bilan birga ular qorong'uda ham, yorug'likda ham organik moddalarni o'zlashtira oladi. Ko'pgina volvoks suvo'tlari organik moddalarga boy muhitda fotosintezni yo'qotadi va xlorofill yoki xloroplastlarsiz rangsiz sapotroflarga aylanadi. Bu hodisa Volvoxlar orasida rangli va rangsiz shakllarning parallel qatorlari paydo bo'lishiga olib 250 keldi, masalan, Chlamydomonas - Polytoma (polytoma), Chlorogonium (chlorogonium) - Hyalogonium (hyalagonium) va boshqalar. Tetrasporali suv o'tlari - Tetrasporales tartibi - bir hujayrali yoki mustamlaka, mikroskopik yoki kamroq tez-tez makroskopik, vegetativ holatda harakatsiz, lekin monad tashkiloti belgilarini saqlaydigan organizmlarni birlashtiradi. Ushbu suv o'tlarining tallus tuzilishi palmelloid yoki hemimonaddir. Tetrasporali suv o'tlarining hujayralari hujayra membranasi bilan o'ralgan yoki shilliq parda bilan o'ralgan, ba'zan esa uy bilan. Ko'pincha hujayralar shilliq, tuzilishsiz yoki qatlamli bo'lib, ko'pincha koloniyalarga ma'lum bir shaklni, shu jumladan daraxtga o'xshash shaklni beradi. Ushbu guruhdagi suv o'tlarining ba'zi vakillari flagellani ushlab turishi mumkin va bunday hujayralar shilimshiq koloniyalar ichida cheklangan harakatga qodir. Boshqa hollarda flagella harakatchanligini yo'qotadi, ularning ichki tuzilishi o'zgaradi va ular psevdosiliyaga aylanadi. Psevdosiliyalar harakatsiz, ularda markaziy juft mikronaychalar mavjud emas, periferik dubletlarning simmetriyasi tez-tez buziladi. Ko'pgina tetrasporalarda na psevdosiliya, na flagella mavjud. Ushbu suvo'tlarning hujayra tuzilishi Volvox hujayralarining tuzilishiga o'xshaydi. Ko'pgina turlarda kontraktil vakuolalar bilan tavsiflangan stigma mavjud. Hujayra tuzilishida, ayniqsa biriktirilgan shaxslarda qutblanish kuzatiladi; evolyutsion rivojlangan odamlarda u buziladi. Ko'payish aseksual va kamroq jinsiydir. Mustamlaka turlari avtospora hosil bo'lishi tufayli o'sadigan koloniyalarning parchalanishi bilan ko'payadi. Ko'pincha avtosporalardan tashqari zoospora, gemizoospora, hemiaplanospora, hemiaautospora hosil bo'ladi va kistalar paydo bo'ladi. Jinsiy jarayon izogamiya, geterogamiya va oogamiyadan iborat. Terasporik suv o'tlari kichik guruh (taxminan yuz tur), evolyutsion jihatdan Volvoxaceae bilan bog'liq. Bu chuchuk suv turlari bo'lib, ular kichik turuvchi evtrofik suv omborlarida, kamroq tuproqlarda uchraydi. Ular suv omborining pastki qismida ham, uning suv ustunida ham yashaydilar. Apiocystisda (133-rasm: 1) tallus boshqa suv o'tlari bilan torroq asosda biriktirilgan nok shaklidagi shilimshiq koloniyadir. Mukus tarkibida xlamidomonaga o'xshash hujayralar mavjud bo'lib, ularning har birida ikkita uzun psevdosiliya mavjud. Jinssiz koʻpayish biflagellat zoosporalari tomonidan amalga oshiriladi, ular suzish davridan keyin substratga joylashadi va yangi koloniyalar hosil qiladi. 251 Ras. 133. Apiocystis (1) va Tetraspora (2) tallusining ko'rinishi. Tetraspora (133-rasm: 2) shilliq qoplar ko'rinishidagi koloniyalarga ega, ko'pincha makroskopik, shaklsiz, biriktirilgan yoki erkin suzuvchi. Hujayralar tuzilishi jihatidan apiocystis hujayralariga o'xshaydi. Ular koloniya yuzasidan bir oz masofada to'rtta bo'lib joylashgan, sferik shaklga ega, pirenoidli chashka shaklidagi xloroplast, old uchida ikkita pulsatsiyalanuvchi vakuolalar, ulardan ikkita psevdosiliya cho'zilgan, shilimshiqga to'liq botgan yoki biroz chiqib ketgan. tashqariga. Ko'payish koloniyalarning parchalanishi, zoosporalarning shakllanishi, jinsiy jarayon izogamiya, lekin geterotalizm xarakterlidir. Ko'pchilik tetrasporlar suvda biriktirilgan shakllardir. Qoida tariqasida, ular kamdan- kam uchraydi, yolg'iz shaxslar shaklida va kam o'rganilgan. Ular yuqori suv o'simliklarining barglariga, ipsimon suvo'tlarga, ba'zilari esa mayda qisqichbaqasimonlarga joylashadi. Tartibi Chlorococcales - Chlorococcal - bir hujayrali, mustamlaka va koenobial suvo'tlar, hayot tsiklining vegetativ bosqichida harakatsiz o'z ichiga oladi. Shaxslar tallusning kokoid tuzilishi bilan ajralib turadi. Bular asosan mikroskopik suv o'tlari bo'lib, faqat suv to'ri yoki Hydrodictyon katta hajmga ega bo'lishi mumkin (hujayralar 1,5 sm gacha, koenobiya bir necha o'n sm gacha). Xlorokokk suvo'tlarining hujayra shakli juda xilma-xildir. Hujayra membranasi qattiq va silliq, lekin ba'zilarida u bir nechta bo'laklardan iborat bo'lishi mumkin. Odatda qobiq tsellyulozaning ichki qatlamidan va pektin va sporopolleninning bir yoki bir nechta tashqi qatlamlaridan iborat; ko'pincha xarakterli qalin va shilimshiq bo'lishi mumkin. Qobiqning tashqi qatlamlari ko'pincha murakkab haykalga ega - to'rsimon, katlanmış, tuberous va ko'pincha ignalar, tikanlar, tuklar, tishlar, qovurg'alar, papillalar hosil qiladi. Hujayralar bitta, kamroq tez-tez bir nechta yoki ko'p yadrolarga ega (masalan, gidrodiktsiyada). Xloroplastlar birdan ko'pgacha, ko'pincha chashka shaklida, likopcha yoki chuqurcha shaklida bo'ladi. Xloroplastlar birdan bir nechtagacha yoki ko'p pirenoidlarga ega bo'lib, ularning atrofida kraxmal donalarining qobig'i hosil bo'ladi. Zaxira mahsulotlari asosan kraxmal, kamroq yog'lardir. Xlorokokk turlari orasida rangsiz vakillari bor. Jinssiz ko'payish zoosporlar va aplanosporlar (avtosporalar) tomonidan amalga oshiriladi. Koenobik turlarda (Hydrodictyon, Scenedesmus) yosh koenobiyalar ona hujayralarida zoospora yoki avtosporalardan hosil bo'ladi. Ular, Volvoxidae kabi, faqat 252 hujayralar hajmini oshirish orqali o'sadi, lekin ularning sonini emas. Ba'zi suv o'tlarida qiz koenobiya ona hujayrada emas, balki zoosporalar (Pediastrum) bo'lgan shilliq pufak chiqqandan keyin hosil bo'ladi. Ba'zi vakillarida kam rivojlangan zoosporlar - gemizoosporlar - flagellasiz, yalang'och yoki membrana bilan qoplangan. Aplanosporlar va avtosporalar ona hujayrada 4-8 ta, kamroq tez-tez 2-64 tagacha paydo bo'ladi va yangi koenobiy hosil qiladi. Jinsiy ko'payish xlorokokk suvo'tlarining oz sonli vakillari uchun o'rnatilgan, u kamdan-kam hollarda kuzatiladi. Jinsiy jarayonning eng keng tarqalgan shakli bu izogamiya, kamroq hollarda heterogamiya va oogamiya. Gametalar birlashgandan so'ng, diploid zigota qattiq qobiq bilan qoplangan va keyin vegetativ haploid hujayralarga xromosomalar sonining kamayishi bilan unib chiqadi. Kamroq, xromosomalar sonining kamayishi gametikdir; diploid o'simliklar (Chlorochytrium lemnae) harakatsiz davrsiz diploid zigotadan hosil bo'ladi. Chuchuk suv havzalarida, tuproqda va daraxt poʻstlogʻida xlorokokk (Chlorococcum) turlari uchraydi (134-rasm). Ras. 134. Xlorokokk: 1 – vegetativ hujayra; 2 – zoosporalarning shakllanishi; 3 - zoospora Xlorokokk hujayralari sferik yoki ellipsoidal, mikroskopik, membrana bilan qoplangan, bir yadroli yoki ko'p yadroli (eski hujayralarda), bir yoki bir nechta pirenoidli devor shaklidagi chashka shaklidagi xloroplastga ega. Har bir hujayrada sakkizdan o'ttiz ikkitagacha cho'zilgan biflagellatli zoosporalar hosil bo'lib, ular ona hujayra membranasidagi bo'shliq orqali suvga kiradi, suzish davridan keyin ular flagellalarini yo'qotib, yangi vegetativ shaxslarga aylanadi. Jinsiy jarayon izogamiyadir. Chlorochytrium jinsining turlari (135-rasm) yuqori o'simliklarning hujayralararo bo'shliqlarida yoki dengiz o'tlarining talli ichida endofit sifatida yashaydi. 253 Masalan, o'rdak o'ti (Lemna trisulca)ning hujayralararo bo'shliqlarida qalin qatlamli hujayra devoriga ega bo'lgan yirik ellipsoidal to'q yashil ko'p yadroli hujayralar shaklida Chlorochytrium lemnae uchraydi. Yosunlarning jinsiy jarayoni va rivojlanish siklini 1927 yilda L.I. Kursanov va N.M. Shemaxanova. Xlorochitrium hujayralarida ketma-ket bo'linish orqali 256 ta yadro, keyin esa biflagellat izogamatlar hosil bo'ladi. При этом пер- ona yadrosining ikkinchi bo'linishi hujayralar qisqarishdir. Ras. 135. Xloroxitriy Jinsiy jarayon izogamiyali bo'lib, o'rdak to'qimalarida gametalar ona hujayraning shilliq qavati bilan o'ralgan pardaning yorilishi orqali chiqariladi, ular ichida ularning kopulyatsiyasi allaqachon sodir bo'lishi mumkin. To'rt flagellatli, harakatchan planozigotlar yangi o'rdak o'simliklariga suzishadi, ular ustiga joylashadilar, o'zlarini qobiq bilan qoplaydilar va o'rdak to'qimalariga stomata orqali yoki epidermal hujayralar orasiga kirib boradigan maxsus naychasimon jarayonlarni hosil qiladilar. Hujayralararo bo'shliqda jarayon ellipsoidal hujayraga kengayadi, unga zigotaning barcha tarkibi o'tadi. Shunday qilib, xloroxitriy diplont bo'lib, xromosomalar sonining kamayishi gametikdir, bu suv o'tlarini ko'pchilik xlorokokklardan zigotik qisqarish va gaplofaza rivojlanish tsikli bilan ajratib turadi. Xloroxitriy endofit bo'lib, xloroplastlar va xlorofillni saqlaydi va avtotrof tarzda oziqlanadi. Janubiy Amerikadagi Asteraceae to'qimalarida yashovchi Rhodochytrium jinsida xlorofillning yo'qolishi va endofitizmdan parazitizmga o'tishi va o'simlikning organik moddalari bilan oziqlanishi kuzatiladi. 254 Suv tarmogʻi yoki gidrodiktsiya (Hydrodictyon) (136-rasm) makroskopik (uzunligi 1 metrgacha boʻlgan koenobiya) xlorokokk suvoʻtidir. Ras. 136. Gidrodiktyon: 1 – kattalar koenobiy maydoni; 2 – ona hujayra ichidagi yosh to‘r; 3 - balog'atga etmagan koenobiumning bir qismi; 4 - ko'pburchak Uzunligi 1,5 sm gacha bo'lgan hujayralar silindrsimon shaklga ega, hujayra shirasining katta markaziy vakuoliga va ko'plab yadrolarga ega. Azot tuzlariga boy chuchuk suv havzalarida keng tarqalgan Hydrodictyon reticulatumda silindrsimon hujayralar uchlarida tutashib, koʻpburchak (odatda olti burchakli) hujayralarni hosil qilib, yopiq qop shaklida toʻr hosil qiladi. Devor sitoplazmasida ko'plab pirenoidlar bo'lgan to'rsimon xromatofor mavjud. Jinssiz koʻpayish jarayonida hujayraning plazmalemma va tonoplast oraligʻidagi periferik qismida koʻp (bir necha mingtagacha) mononukulyar biflagellat zoosporalar hosil boʻladi. Zoosporalar bir muncha vaqt harakatlanadi, keyin to'xtaydi, cho'zilib, bir- biri bilan bog'lanadi. Bunday holda, gidrodiktsiyaga xos bo'lgan yangi tarmoq konfiguratsiyasi yaratiladi. Keyin ona hujayraning qobig'i vayron bo'lganda yosh koenobiy ajralib chiqadi va bir muddat o'z shaklini saqlab qoladi. Izogamik tipdagi jinsiy jarayon atrof-muhit azotdan kamaygan davrda sodir bo'ladi. Biflagellate izogamatlar zoosporalarga qaraganda ko'proq hosil bo'ladi va ulardan ancha kichikdir. Gametalarning chiqishi ona hujayra membranasidagi teshik orqali sodir bo'ladi. 255 Hydrodictyon reticulatum - bir uyli gomotalik suvo'tlar; hatto bitta hujayrada hosil bo'lgan gametalar ham qo'shilib yashashga qodir zigota hosil qilishi mumkin. Zigota membrana bilan qoplangan, unda gematoxrom (qizil pigment astaksantinning moydagi eritmasi) to'planib, hujayrani g'isht-qizil rangga bo'yaydi. Zigota uyqu holatiga o'tadi, so'ngra meiotik tarzda unib chiqadi va to'rtta yirik biflagellat zoosporaga aylanadi. Suzish davridan keyin zoosporalar to'xtaydi va ularning har biri maxsus ko'pburchak hujayraga - ko'pburchakka aylanadi. Poliedra jarayonlari bo'lgan qobiqlarga ega, ularning tarkibi yog'larga boy. Bu hujayralar suv tarmog'ining hayot aylanishida uning ko'payishi va qo'shimcha harakatsiz bosqich sifatida katta ahamiyatga ega, chunki ular qurib ketish va boshqa salbiy ta'sirlarga bardosh bera oladi. Ko'pburchak o'sib boradi, ko'p yadroli bo'ladi, uning tarkibi ko'p sonli biflagellat zoosporalarga parchalanadi, ular ko'pburchak qobig'ining yorilishi orqali chiqarilgan yangi yosh to'rni hosil qiladi. Yüklə 10,51 Mb. Dostları ilə paylaş:
|