N. I. Lobachevskiy A. G. Oxapkin G. A. Yulova Algologiya asoslari Qo`llanma
Yüklə 10,51 Mb. Pdf görüntüsü
|
|
Rivojlanish sikli Chlamydomonas 242 Ras. 129. Chlorogonium (1), Carteria (2) va Dunaliella (3) Carteria jinsi turlarida (129-rasm: 2) hujayrada 4 ta teng flagella mavjud va tuzilishi jihatidan Chlamydomonas hujayralariga juda yaqin. Chlorogoniumda hujayralar juda uzun, shpindel, ba'zan igna shaklida bo'ladi. Dunaliella (129-rasm: 3), juda sho'rlangan (giperhalin) suv omborlarida, masalan, Qrim va Sivash mintaqasining ba'zi suv omborlarida joylashgan, hujayra devoriga ega emas, u faqat plazmalemma bilan qoplangan. Hujayra shakli va ichki tuzilishida Dunaliella Chlamydomonasga o'xshaydi. Ko'p sho'rlangan suv havzalarida yashash natijasida qisqarishli vakuolalar yo'q. Hayot davomida karotenoidlar hujayrada to'planib, pushti-sariq yoki g'isht-qizil rang beradi. Dunaliella hujayraning uzunlamasına bo'linishi bilan ko'payadi, jinsiy jarayon gologamiyadir. Volvoxidae, shuningdek, boshqa tirik organizmlar evolyutsiyasi jarayonida asosiy yo'nalish koloniyalarni shakllantirish orqali amalga oshirilgan shaxs hajmining oshishi edi. Koloniyalar devorsiz va hujayra devorli volvoks suvo'tlariga xosdir. 243 Koloniyalarning hosil bo'lishi shilliq (stefanosfera - Stephanosphaera, volvox - Volvox) orqali (130-rasm: 5, 6) yoki hujayralarning bir-biri bilan to'g'ridan-to'g'ri aloqasi tufayli hujayra qoplamlari shilimshiqlanmasdan, ularning qisman qo'shilishiga qadar sodir bo'ladi. Ko'pincha Volvoxidae koenobiya bilan tavsiflanadi. Bu suv o'tlarida koenobiyaning kattalashishi bilan asta-sekin murakkablashishi va individual koenobium hujayralarining funktsiyalari va morfologik tuzilishidagi farqlarning shakllanishi aniq ko'rinadi. Eng oddiy holatda, Goniumda (130-rasm: 1) o'n olti hujayrali qatlamli koenobiya hosil bo'lib, unda hujayralar hujayra membranasining o'simtalari bilan bog'langan. Hujayralar xlamidomonalarning tuzilishiga ega, koenobium tashqi tomondan shilimshiq bilan qoplangan va barcha koenobium hujayralarining oldingi uchlari bir xil tomonga qaragan. Barcha koenobium hujayralari bir xil funktsiyalarni bajaradi va aseksual va jinsiy ko'payish qobiliyatiga ega. Koenobiyada harakatchanlikni yo'qotadigan jinssiz ko'payish jarayonida har bir hujayradagi tarkib ketma-ket 2, 4, 8 va 16 qismga bo'linib, plastinka hosil qiladi. Ona koenobium yalaganda, undan 16 ta yangi qiz hujayralar paydo bo'ladi, ular hajmini oshiradi, lekin ularni hosil qiluvchi hujayralar sonini emas. Jinsiy jarayon izogamiyadir. Har bir hujayradan 16 ta izogametalar hosil bo‘lib, ular suvga kirib, juftlashib, diploid zigota hosil qiladi. Dam olish bosqichidan so'ng zigotaning diploid yadrosi xromosomalar sonining kamayishi bilan bo'linadi; 4 ta haploid zoosporalar kichik yosh to'rt hujayrali koloniyani hosil qiladi (Gonium pectorale). Keyin jinssiz ko'payish jarayonida to'rtta hujayraning har birida ushbu suv o'tlari uchun tipik turdagi o'n olti hujayrali koenobium hosil 244 bo'ladi. Ras. 130. Volvokallar turkumi vakillari: 1 – Gonium; 2 - Eudorina; 3 - Pandorina; 4 - Pleodorina; 5 – Volvox; 6 - Stefanosfera Pandorina (Pandorina) koenobiyasida (130-rasm: 3) soni 8-16 bo'lgan hujayralar bir-biriga mahkam bosilib, mahkam joylashtirilgan, buning natijasida ularning sirtining 245 tashqi tomonga qaragan qismi qavariq bo'ladi va koenobiumning ichki tomoniga qaragan hujayralar yuzasining bir qismi qirrali xanjar shakliga ega. Koenobiya ellipsoid yoki sharsimon bo'lib, zich shilimshiq (involucrum) bilan o'ralgan. Hujayralar Chlamydomonas hujayralari bilan bir xil tarzda tuzilgan. Barcha hujayralarning flagellalari involucrumdagi teshiklar orqali koenobiumning chetiga etib boradi. Pandorina koenobiyasida qutblanish allaqachon kuzatiladi: harakat yo'nalishi bo'yicha oldingi hujayralar orqadagilarga qaraganda kattaroq stigmalarga ega, ba'zida ikkinchisining hujayralarida stigmalar butunlay yo'qoladi. Biroq, barcha hujayralar ko'payish qobiliyatiga ega. Jinssiz ko'payish - onaning har bir hujayrasida qiz koenobiya hosil bo'lishi. Jinsiy jarayon izogamiyadir. Diploid zigota xromosomalar sonining kamayishi bilan unib chiqqanda, faqat bitta gaploid yadro qoladi va uchtasi degeneratsiyalanadi. Hosil boʻlgan zoosporadan gaploid pandorina koenobium hosil boʻladi. Eudorina (130-rasm: 2) Gonium va Pandorinaga qaraganda kattaroq koenobiya bilan tavsiflanadi. Coenobia elliptik yoki yumaloq, shilimshiq; Ulardagi 32-64 hujayra periferiyada joylashgan bo'lib, markazni suyuq shilimshiq egallaydi. Hujayralar yumaloq shaklga ega va tuzilishi jihatidan xlamidomonas hujayralariga o'xshaydi. Hujayraning oldingi uchidan cho'zilgan flagella koenobiumning periferik qismining zich shilliq qavatiga kirib boradigan tubulalar orqali o'tadi. Pandorina va goniumdan farqli o'laroq, evdorina koenobiyasida oldingi 4 hujayra qiz koenobiya hosil qilish qobiliyatini qisman yoki to'liq yo'qotadi. Jinsiy jarayon geterogamiyadir. Eudorina elegansda mo''tadil kenglikdagi chuchuk suv havzalarining keng tarqalgan turlarini, ayol va erkak koenobiyalarini ajratish mumkin. Ayollar harakat qilishni to'xtatadi, ulardagi hujayralar membranalarini tashlab, koenobiumni tark etmaydigan va harakatsiz qoladigan flagella bilan jihozlangan katta gametalarga aylanadi. Erkak koenobiya hujayralarida ularning bo'linishidan so'ng, 1632 ta biflagellat shpindelsimon sprematozoa to'plamlari paydo bo'ladi. Spermatozoidlar klasterlari ona hujayraning parchalanadigan qobig'idan ajralib chiqqandan so'ng, ular suvga chiqib, ayol koenobiyasigacha suzishadi va alohida hujayralarga bo'linadi. Sperma ayol koloniyasining shilliq qavatiga kirib, ayol jinsiy hujayralarini urug'lantiradi. Eudorinada, Pandorinada bo'lgani kabi, unib chiquvchi zigota bitta haploid yadro hosil qiladi va uchtasi nobud bo'ladi, shundan so'ng bitta tirik zoospora va bitta yangi qiz haploid koenobium rivojlanadi. Pleodorinada (Pleodorina, 130-rasm: 4) koenobium hujayralarining ko'payish funktsiyasini bajaradigan old qismida joylashgan kichikroq va orqa qismida kattaroq bo'lganlarga differensiallanishi aniq ifodalangan. Koenobiyaning farqlanishining eng yuqori darajasi va ular ichidagi hujayralarni muvofiqlashtirish Volvoxda kuzatiladi (130-rasm: 5). Koenobiya katta, diametri 2-3 mm gacha, shu jumladan 16-60 mingtagacha hujayralar, ingichka involukrum bilan qoplangan, uning ostida xlamidomonaga o'xshash hujayralar to'pning chetida bir qatlamda joylashgan. Koenobium bo'shlig'i suyuq shilimshiq bilan to'ldirilgan. Qo'shni koenobium hujayralari bir-biri bilan yaqin aloqada bo'lib, ularning sirt devorlari ko'pburchak naqsh hosil qiladi, hayotiy bo'yoqlar bilan bo'yalganida aniq ko'rinadi. Katta yoshli hujayralardagi hujayra membranasining ichki qatlamlari kuchli shilimshiq 246 bo'ladi va shuning uchun protoplast hujayraning markaziga suriladi. Sitoplazmatik jarayonlar protoplastdan radiuslar bo'ylab tarqalib, hujayra devorining shilliq ichki qatlamlaridan o'tib, qo'shni hujayralarni bir-biri bilan bog'laydi. Bu sitoplazmatik jarayonlar ba'zi turlarda (Volvox globator) qalin va aniq ko'rinadi, boshqalarida esa ular ingichka va filamentli (Volvox aureus). Hujayralarda ikkita flagella mavjud bo'lib, ular involucrumdagi tubulalar orqali chiqadi. Volvox coenobia-da kuchli qutblanish mavjud bo'lib, uning ikki qismga bo'linishida ifodalanadi: oldingi - vegetativ va orqa - generativ. Oldingi vegetativ qismning hujayralari uzunroq flagella va katta stigmataga ega. Ko'payish davrida vegetativ hujayralar nobud bo'ladi. Koenobiumning orqa, generativ qismida jinssiz ko'payish va qiz koenobiya hosil qilish qobiliyatiga ega bo'lgan maxsus hujayralar - partenogonidiya yoki oddiygina gonidiya (8-10 ta) mavjud. Rossiyalik olim, Moskva universiteti professori I.N. 70-yillardagi shaharlik. XIX asr Pandorina morum, Eudorina elegans va Volvox globatorda jinssiz ko'payish jarayoni va qiz koenobiya shakllanishi batafsil tasvirlangan. Volvoxning jinssiz ko'payishi jarayonida parthenogonidia tarkibi devordan orqada qoladi va ketma-ket bo'linish orqali 2, 4, 8 va 16 hujayralarga bo'linadi. O'n olti hujayrali plastinka bosqichi vegetativ gonium koloniyasiga o'xshashligi sababli "gonik holat" yoki "gonik" bosqich deb nomlangan. I.N. tomonidan ko'rsatilganidek. Gorojankinning ta'kidlashicha, gonik bosqich sferik koenobiyaga ega bo'lgan Volvoxaceae ko'payish jarayonida qiz koloniyalarining shakllanishiga xosdir. Gonik bosqich hujayralarining keyingi bo'linishi natijasida ota- senobiumning tashqi yuzasiga qaragan kichik teshikli ichi bo'sh shar hosil bo'ladi. Yosh koenobium hujayralarining somatik va gonidiyaga differensiatsiyasi Volvoxning ba'zi turlarida juda erta, 16-32 hujayrali bosqichda, boshqalarida - keyinroq sodir bo'ladi. Voyaga yetganda anteridiya va oogoniya hosil qiluvchi hujayralar 32-64 hujayra bosqichida farqlanadi. Voyaga etmagan koenobiumdagi somatik hujayralar reproduktiv hujayralarga qaraganda allaqachon kichikroq; bundan tashqari, gonidiya yosh koenobiumning oldingi yarmida hosil bo'ladi. Barcha hujayra bo'linishlari tugagandan so'ng, oldingi uchlari bo'lgan somatik hujayralar hosil bo'lgan sharning ichiga buriladi va 16 yoki undan kam katta gonidiyalar qo'shni hujayralardan kattaligi bilan sezilarli darajada ajralib turadi va ochiq sharning tashqi yuzasida joylashgan. Oldingi uchi koenobiumdan tashqariga yo'naltirilgan hujayralarning normal yo'nalishi ochiq sharni tashqariga burish orqali erishiladi va shundan keyingina uning 247 ochilishi yopiladi (131-rasm). Ras. 131. Voyaga etmagan koenobium Volvoxni ichkariga aylantirishning ketma-ket bosqichlari Hujayralar flagella hosil qiladi va kichik qiz koenobium olinadi. Qizi koenobiyaning chiqarilishi involukrumning qisman yoki to'liq lizisi bilan birga keladi, bu avtolizin kabi gidrolitik fermentlarni ishlab chiqarish bilan osonlashadi. Volvoxda jinsiy jarayon oogamdir. Erkak hujayralarining tarkibi - anteridiya - bo'linib, 64-128 sperma hosil qiladi. Spermatozoidlar cho'zilgan, ikki qavatli, sarg'ish, yon tomonlarida qatlamli paketga biriktirilgan. Ayol hujayralarining tarkibi - oogonia - bitta katta tuxumga aylanadi. Pishib bo'lgandan so'ng, sperma paketlari anteridiyadan ajralib chiqadi va tuxumni urug'lantiradigan alohida spermatozoidlarga bo'linadi. Zigota dam olish bosqichiga, oosporaga kiradi. Yetuk oosporalar ikkita qobiq bilan qoplangan, ularning tashqi qismi zichroq va ba'zi turlarda tikanli qo'shimchalar mavjud. Keyin, harakatsiz davrdan so'ng, u xromosomalar sonining bitta biflagellate zoospora tomonidan kamayishi bilan unib chiqadi, keyinchalik undan yangi yosh Volvox koenobium hosil bo'ladi (132-rasm). 248 249 Volvox ikkala gomotalik turga ega, ularda jinsiy jarayon jinssiz ko'payadigan bir shaxsdan olingan madaniyatda sodir bo'lishi mumkin, va geterotalik turlar. Bundan tashqari, bir uyli (erkak va urg'ochi jinsiy hujayralar bir xil kenobiyada hosil bo'ladi) va ikki uyli (turli xil koenobiyalarda) turlari mavjud. Yüklə 10,51 Mb. Dostları ilə paylaş:
|