55
faktoru kimi çıxış edir. V.N.Sukaçov (1941) göstərmişdir ki, sıxlıq inkişafın intensivliyinə və ona uyğun olaraq
ömrün uzunluğuna təsir göstərir. Birillik bitkilərdə sıxlıq inkişafı tezləşdirir, çoxilliklərdə isə onu yavaşıdır.
Sıxlığın böyük nizamlayıcı əhəmiyyəti onun məhvolma (ölüm) səviyyəsinə təsirində təzahür olunur: sıxlıq
artdıqda məhv olma çoxalır. Sıxlıqdan asılı olan məhv olma (ölüm) dərəcəsi həyat şəraiti yaxşılaşdıqda daha da
yüksəlir (Sukaçov, 1928).
Geniş daipazonlu sıxlıqda onun məhvolmağa (ölümə) təsiri parabolik əyrisi üzrə gedir: aşağı sıxlıqda xarici
faktorların birbaşa təsir göstərməsi nəticəsində ölüm çoxalır, sıxlıq artdıqda «qrup effektliyi» formalaşır, bu
öldürücü təsiri yumşaldır, sıxlıq müəyyən həddi keçdikdə fərdlər bir-birinə məhvedici təsir göstərdiyindən ölüm
yenidən artır.
Sıxlıqdan asılı olan ölüm (məhvolma) bitkilərdə populyasiya tsikllərini nizamlayıcı yeganə mexanizm
deyildir. Bir sıra hallarda nizamlanma sıxlıqdan asılı olan reproduksiya və ya hər iki mexanizmin birliyi (əlaqəsi)
vasitəsilə yerinə yetirilir. Biokütlənin səviyyəsi sıxlıqdan asılı olan böyümə və inkişafla nizama salınır. Son
nəticədə nizamlayıcı mexanizmlərin ümumi cəmi müəyyən növün senopopulyasiyasında yerini və rolunu
çoxnövlü bioloji sistemin – biogeosenozun strukturunda və funksiyasında müəyyənləşdirir.
3.9.4. Populyasiyanın homeostazı
Populyasiyanın sabitliyi və nisbi sərbəstliyi onun struktur və daxili xassələrinin dəyişən yaşayış şəraiti
fonunda uyğunlaşma xüsusiyyətlərini saxlanmasından asılıdır. Məhz mühitlə dinamik tarazlığın saxlanması bütöv
bioloji sistem kimi populyasiyanın homeostazı prinsipindən ibarətdir.
Populyasiya funksiyalarının təzahürünün bütün aspektlərində onların sabitliyinin saxlanması çox böyük
əhəmiyyət kəsb edir; populyasiya homeostazının çoxtərəfli mexanizmləri əsasında onları üç mühüm fəaliyyət
kateqoriyasına bölmək olar: 1) ərazi strukturunun adaptasiya xarakterini saxlaması; 2) genetik strukturun
saxlanması; 3) orqanizmlərin sıxlığınn nizamlanması.
Homeostatik funksiyalar canlı orqanizmlərin bütün qruplarına xasdır, lakin o, heyvanlar üçün kifayət qədər
yaxşı öyrənilmişdir. Ali heyvanlar bu funksiyaların yerinə yetirilməsində yalnız fizioloji proseslər deyil, həmçinin
mürəkkəb sinir fəaliyyəti də iştirak edir. Odur ki, populyasiya homeostazı problemini müzakirə edərkən əsasən
onurğalı heyvanlar haqqında danıışılacaq.
Populyasiyaların ətraf mühitlə qarşılıqlı təsir formaları və ümumi populyasiya funksiyalarının yerinə
yetirilməsi ayrı-ayrı fərdlərin fizioloji reaksiyaları vasitəsilə ifadə olunur.
Ərazi strukturunun saxlanması
Qidanın növ xüsusiyyətləri, çoxalmanın biologiyası, abiotik faktorlara münasibət hər bir növə xas olan
ərazidən istifadənin ümumi xarakteri və sosial münasibətləri tipini formalaşdırır. Bu, son nəticədə
populyasiyanın ərazi (ərazi-etoloji) strukturunun növ tipini təyin edir, bunun ən səciyyəvi (tipik) meyarları
(kriteri) növə uyğun məskunlaşma yeri, əraziyə bağlılıq dərəcəsi, fərdlərdə aqreqasiyanın mövcudluğu və
xarakteri və məkanda (ərazidə) onların dispersliyi sayılır. Ərazi strukturunun növ tipinə həm də göstərilən
parametrlərin qanunauyğun, dövri təkrar olunan (məs. mövsümi) dəyişməsi daxildir.
Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, hətta bir növ daxilində populyasiyada fərdlərin ərazidə yerləşməsinin konkret
forması qida obyektlərinin (qida elementlərinin) miqdar və paylanması dinamikasından, mikroiqlimin mövsümi
və dövri olmayan dyişməsindən və s. nəzərə çarpacaq dərəcədə dəyişə bilər. Göstərilən faktorlar tərəfindən
yaradılan fərdlər və onların qruplaşmaları arasındakı məsafə fərdi, qruplaşmaların ölçüsü (böyüklüyü), ərazidə
yerdəyişmə (yayılma) xarakteri populyasiyanın ərazi strukturunun növ tipinin biologiyasının daha çox ümumi
xüsusiyyətləri ilə müəyyən olunur.
Ərazinin «fərdiləşdirilməsi» mexanizmləri. Daimi bir sahədə məskunlaşmanın bioloji üstünlüyü
yalnız ərazinin «fərdiləşdirilməsi» şəraitində, oranın ancaq daim yaşayan fərdlər və ya qruplaşmaların istifadəsi
şəraitində reallaşa (həyata keçə) bilər. Qeyd edildiyi kimi, rezident fərdlər ərazinin sahəsinə tanış oriyentir
(istiqamət) sistemi ilə bağlıdır, oriyentir sistemindən kənara çıxdıqda isə oriyentir reaksiyası baş verir, bu isə
sahəyə geri dönməyə stimul yaradır. Lakin davranışın belə stereotipi rezidentə həmin növdən olan fərdlərin
onun ərazisinə daxil olmasına zəmanət vermir. Belə zəmanət resurslardan intensiv istifadə edən oturaq növlər
üçün xas olan ərazi davranışı kompleksi ilə müəyyən olunur.
Ərazi təcavüzkarlığı. Ərazi qarşılıqlı əlaqəsinin birbaşa forması genetik təcavüz davranışı olub öz
növünün fərdlərinin sahəyə daxil olmasıdır. Bu və ya digər formada ərazi təcavüzü yaşama sahəsi olan bütün
növlərə, o cümlədən onurğasızlara (bəzi həşəratlar, xərçəngkimilər və b.) da xasdır. Ərazi konfliktində
əksəriyyət hallarda qarşılaşma zamanı fərd rezidentin – həmin sahənin «sahibi»nin qalib çıxması bioloji
56
baxımdan mühüm sayılır. Bu qanunauyğunluğun təsdiqi təbii populyasiyalarda müşahidə olunmuşdur. Belə ki,
təbii şəraitdə uzun müddət fərdi nişanlanmış kiçik sünbülqıranlar üzərində aparılan müşahidələr göstərmişdir
ki, öz sahəsində yemlənən sünbülqıran gözlə görünməyən, lakin ciddi mühafizə olunan sahədə sərhədi keçən
digər vəhşi heyvanın üzərinə (hətta tanıdığı qonuşusu olduqda belə) atılır. Bu zaman bir qayda olaraq yad
(gəlmə) qaçmağa üz tutur, «sahib» onu sərhədinə kimi qovur. Bəzi halda «sahib»in qovmağa başı qarışaraq
özü yad əraziyə keçir. Bu zaman vəziyyət dəyişir, qorxub qaçan heyvan öz sahəsinə çatdıqda hücuma keçərək
onu təqib edəni qovmağa başlayır (Soldatova, 1967).
Kompleks ərazi davranışı birbaşa hücum, döyüş, təqiblə bitmir. Halbuki belə sərt mühafizə formalarına
nisbətən az rast gəlinir. Praktiki olaraq birbaşa təcavüz çox vaxt davranışın ritual formaları ilə (hədə-qorxu
pozaları (vəziyyəti)), spesifik səs siqnalları, fiziki kontakta (toqquşmağa) çatdırılmayan hücum nümayiş
etdirmək və s. müşayiət olunur.
Ərazinin nişanlanması
Sahənin fərdləşdirilməsinin ən «yumşaq» üsulu olub təcavüzlə əlaqəsi yoxdur. Nişanlama üsulları
müxtəlifdir. Görmə qabiliyyəti yaxşı inkişaf etmiş növlərdə ərazinin vizual nişanlanması müşahidə olunur. Məs.,
yaxşı görünmə şəraitini tutan mərcan balıqlarının nəzəri cəlb edən cizgiləri ilə parlaq rəngi ərazinin tutulmuş
olduğunu göstərən kifayət qədər gözə çarpan siqnaldır.
Quşlarda sahənin nəğmə oxuma və başqa səs siqnalları şəklində akustik nişanlanması aydın təzahür
olunur. Quşların səsində həmişə fərdilik çalarlar müşahidə olunur. Nəğmənin mürəkkəb cizgisində ərazi siqnalı
daşıyan konkret hissəni seçmək olar. Bütün bunlar qonşulara qonşu sahənin nişanlanmış sərhədini müəyyən
etməyə imkan yaradır.
Ərazinin səslə nişanlanması başqa heyvanlara da xasdır. Məs., suitinin yaşlı erkəkləri öz sığınacağının
ərtaf sualtı sahəsini tez-tez çıxardığı trelin (cəh-cəhin) köməyi ilə nişanlayır. Cənubi Amerika meymunu revun
Aluatta və bəzi digər primatlar sahəni səsləri ilə nişanlayır. Amerika burundik dələləri Tamiasciurus və digər
məməlilər də ərazinin tutulmuş olduğunu səs siqnalları ilə bildirirlər; amfibiya və bir sıra onurğasız heyvanlarda
da səs nişanlanmasına rast gəlinir.
Əksəriyyət məməlilərdə ərazinin nişanlanmasında iy (qoxu) nişanlanması, mühüm əhəmiyyətə malikdir,
bu həmin heyvanların həyatında iybilməni mənimsəmək kimi aparıcı rola uyğun gəlir. İy «daşıyıcı» kimi sidik,
ekskrement və bir çox ərazi növlərinə xas olaraq müstəsna əhəmiyyət daşıyan xüsusi vəzilərin sekretləri
(şirələri) hesab olunur. Öz sahələrini sidik və peyinlə nişanlamaq praktiki olaraq bütün məməlilərə xasdır. Bir
çox növlərdə spesifik dəri vəziləri olur, bu vəzilər dayanıqlı iyli sekret (şirə) ayırır. Belə vəzilər bir sıra çöl
sicanları, qum siçanları və digər siçanabənzər gəmiricilərə xasdır, onlar həmçinin kisəli uçar mişovullarda,
panqolinlərdə, dırnaqlılarda və başqa növlərdə təsvir edilmişdir. Bu vəzilərin ayrılmasından iy siqnalının
məlumatlığını artıraraq nişanlamada istifadə olunur. Spesifik vəzilərdən istifadə iy nişanlarını təmiz ərazi
siqnalından mürəkkəb populyasiyadaxili kommunikasiyaya (ünsiyyət vasitəsinə) çevirir.
Genetik strukturun saxlanması
Populyasiyanın genetik strukturu hər şeydən əvvəl populyasiyanın genefondunun zənginliyi ilə təyin edilir,
bura həm ümumi növ xassələri, həm də populyasiyanın məskunlaşdığı konkret şəraitə uyğunlaşması ilə
əlaqədar baş verən xüsusiyyətlər daxildir. Genetik strukturun bu aspektinə, həmçinin kompleks əlamətlərinə
görə fərdilik dəyişkənliyi (genetik polimorfizm) aid edilir. Digər tərəfdən genetik strukturun mühüm xüsusiyyəti
hər bir fərdin genofondun (orqanizmin birqat xromosom yığımında toplanmış genlərin məcmusu) mürəkkəb
olmasıdır.
Dəyişkənliyin təkamül və ekoloji aspektləri. Populyasiya təkamül prosesinin elementar vahididir; bu
aspektdə orqanizmin xassələrinin spesifik növ xüsusiyyətləri, seçmənin təzyiqi altında populyasiyanın genetik
fondunun və bəzi spesifik genetik mexanizmlərinin (bunların bəziləri bilavasitə populyasiyanın ekoloji
xüsusiyyətlərindən – onların sərbəstlik dərəcəsi, say dalğasının mövcudluğu və xarakteri, yayılmanın spesifikası
ilə əlaqədardır) dəyişkənliyi böyük maraq doğurur.
Lakin genefondun spesifik xüsusiyyətləri və mürəkkəblik dərəcəsi yalnız mikrotəkamül proseslərini deyil,
həmçinin populyasiyanın mühitin müxtəliflik və dinamiklik şəraitində müvəffəqiyyətli mövcudluğunu
müəyyənləşdirir. Fərdi dəyişkənliyin geniş diapazonu şəraitin orta, tipik xarakteristikasından kənara çıxması
(sapması) zamanı populyasiyanın davamlığı (sabitliyi) əsasında yaranır, populyasiya genetik cəhətdən çox
müxtəlif olarsa və genoadaptasiyaya az ixtisaslaşarsa, populyasiyanın ekoloji plastikliyi yüksək olar, bu, həm
Dostları ilə paylaş: |