Qo‘ZG‘aluvchan to’qimalarning umumiy fiziologiyasi «Qo‘zg‘aluvchan to‘qimalar»

Qo‘ZG‘aluvchan to’qimalarning umumiy fiziologiyasi «Qo‘zg‘aluvchan to‘qimalar»

QO‘ZG‘ALUVCHAN TO’QIMALARNING UMUMIY FIZIOLOGIYASI
«Qo‘zg‘aluvchan to‘qimalar» atamasi faqat nerv, mushak va bez to‘qimalariga nisbatan maxsus qo‘llaniladi, chunki bu to‘qimalarda qo‘zg‘alish hujayra membranasi bo‘ylab tarqaladigan elektr impulsining yuzaga chiqishi bilan birga davom etadi.
Q o 'z g 'a lu vch a n lik deb tirik hujayraning berilgan ta’sirlarga
qo‘zg‘alish bilan birga javob berilishi tushuniladi. Q o 'zg 'a lish -
berilgan ta’sirlarga to'qimalarning xususiy (nerv to ‘qimasidan
impulslarning o ‘tishi, mushakning qisqarishi, bezlarning shira
ajratishi) va umumiy reaksiyalar (harakat potensialining generatsiyasi,
metabolitik o ‘zgarishlar) bilan javob berishi orqali namoyon bo‘ladi.
Tirik to‘qimalarda yuzaga keladigan elektr hodisalari, «hayvon
elektri» haqidagi ta‘limot XVIII asrning ikkinchi yarmida vujudga keldi.
L.Galvani «Muskul harakatidagi elektr kuchlari to‘g ‘risidagi
traktat» asarida (1791 y.) bu ta‘limothaqidama‘lumot berdi. Galvani
elektr mashinasi uchqunlarining fiziologik ta‘siri, shuningdek,
momaqaldiroq vaqtida chaqmoq chaqqanida atmosfera elektrining
ta’sirini o‘rganish bilan shug‘ullanib, o ‘z tajribalarida baqaning
umurtqa pog'onasi bilan birlashgan keyingi oyoq preparatidan
foydalandi. Galvani ana shu preparatni hayvonning temir panjarasiga
mis ilmoq bilan osib, baqa oyog‘i shamolda tebrangan vaqtda uning
muskullari panjaraga har gal tekkanda qisqarishiga e‘tibor berdi.
Galvani shunga asoslanib, baqaning orqa miyasida vujudga kelgan
metall o ‘tkazgichlar (ilmoq va ayvon panjarasi) orqali oyoq
muskullariga o ‘tadigan «hayvon elektri» oyoqning tortib olinishiga
sabab bo‘lgan, deb xulosa chiqardi.
Galvani tajribalarini A.Volta 1792-yilda takrorladi va Galvani
tasvirlagan hodisa «hayvon elektri» emasligini, Galvani tajribasi
baqaning orqa miyasida emas, balki turli metallar - mis va ruhdan
hosil bo‘lgan zanjir tok manbai ekanligini ko‘rsatib berdi. Voltaning
e'tirozlariga javoban, Galvani endi metallardan foydalanmay tajriba
qildi. Baqaning orqa oyoq terisi shilib olinsa, so‘ngra quymich
nervining ildizlari orqa miyadan chiqqan joyga yaqin shu nerv qirqilsa
va son bo'ylab boldirgacha ajratilsa, boldiming ochilgan muskullariga
‘sha nerv tashlansa, bu muskullar qisqarishini ko‘rsatib berdi
( G alvanining ikkinchi tajribasi). E.Dyubua-Reymon bu tajribani
«nerv-muskul fiziologiyasining chin asosiy tajribasi», deb atadi.
XIX asrning 20-yillarida galvanometr va boshqa elektr o‘lchash
asboblari ixtiro qilingandan so‘ng, fiziologlar tirik to‘qimalarda yuzaga
keladigan elektr toklarni maxsus fizik asboblar yordamida aniq
oTchash imkoniga ega bo‘ldilar.
Muskulning tashqi yuzasi ichki qismiga nisbatan musbat zaryadli
ekanligini va potensiallarning tinchlik holatiga xos boTgan bu farqi
qo‘zg‘alish paytida keskin kamayishini K.Matteuchi (1838 y.)
multiplikator yordamida birinchi marta ko‘rsatib berdi. Matteuchi
«ikkilamchi qisqarish» degan tajribani o‘tkazdi; qisqarayotgan muskulga
ikkinchi nerv-muskul preparatining nervi tekizilsa, bu preparatning
muskuli ham qisqaradi. Matteuchi tajribasi shu bilan izohlanadiki,
qo‘zg‘alish paytida muskulda ro‘y beruvchi harakat potensiallari birinchi
muskulga tegib turgan nervni qo‘zg‘atadigan darajada kuchli bo‘ladi,
bu esa ikkinchi muskulning ham qisqarishiga sabab boTadi.
Tirik to‘qimalardagi elektrik hodisalari haqidagi ta’limotni XIX
asrning 40-50 yillarida E.Dyubua-Reymon, L.German, Yu.Bemshteyn
va boshqalar ham mukammal o ‘rgandilar va qo‘zg ‘aluvchan
to ‘qimalarda yuzaga chiqadigan elektrik hodisalar hujayra
membranasining elektrik xossalariga batamom bog'liq ekanligini to‘la-
to‘kis isbotladilar.
H u ja y r a membranasining tuzilishi va a s o s iy x o s s a la r i.
Zamonaviy tasavvurlarga ko‘ra, biologik membrana - barcha tirik
hujayralarning tashqi qavatini hosil qiladi. Membrananing o‘ziga xos
belgisi, bu ularning doimo yopiq maydonni hosil qilib turishidir.
Membrananing bunday mikroskopik tuzilishi muhim funksiyalarni
amalga oshirishda katta ahamiyatga ega.
To ‘siq (barer) fu n ksiya si - membrana bu mexanizm yordamida
konsentrasion gradiyentlarni yuzaga chiqaradi va o‘z navbatida erkin
diffuziyalanishga to'sqinlik qiladi. Bunday sharoitda membrana
elektrogenez mexanizmlarida ishtirok etadi. Bularga tinchlik
potensialini hosil b o ‘lish mexanizmi, harakat potensialining
generatsiyasi, bioelektrik impulslarining bir xil va har xil tabiatli
qo‘zg‘aluvchan tuzilmalarda tarqalish mexanizmlari kiradi.
Boshqarish fu n ksiya si - bu funksiyaning mohiyati shundan
iboratki, hujayra tashqarisidagi biologik faol moddalarning resepsiyasi
natijasida membranadagi fermentlar faolligining ortishi va ikkilamchi
mesenjerlar mexanizmining ishga tushirishi hisobiga hujayra ichi
suyuqligi tarkibini va reaksiyalarini boshqarib turadi.
3 .N o e le k tr ik tashqi stimullarning (reseptorlarda) elektrik
signallarga aylanishi.
Neyromediatorlarning sinoptik oxirlariga ajralishi.
Zamonaviy elektron mikroskop yordamida aniqlanishicha hujayra
membranasining qalinligi (6-12 nm ). Kimyoviy tahlillar shuni
ko‘rsatdiki, membrana asosan lipidlar va oqsillardan tuzilgan, ularning
miqdori turli hujayralarda turlichadir. Hujayra membranasidagi
molekulyar mexanizmlarni o'rganilishningqiyinligi shundaki, hujayra
membranasi tozalab yoki ajratilib olinganida uning funksiyasi buziladi.
Hozirgi vaqtda hujayra membranasining bir necha modellari mavjud
bo‘lib, bulardan eng ko‘p tarqalgani suyuq-qurama modelidir. Bu
modelga ko'ra, membrana - ikki qavat fosfolipid molekulalardan tashkil topgan. Molekulalarni gidrofob qismi ichkariga va gidrofil oxirlari esa suv fazasi tomon yo'nalgan bo'ladi. Bunday tizimning ikki fazaga bo'linishiga, ya‘ni hujayra ichi va tashqarisiga juda mos keladi.
Fosfolipid qavatga globulyar oqsillar kirib turadi va chekka
gidrofil qismlari suv fazasiga yo'nalgan bo‘lib, bular integrativ
q s illa r deyiladi va turli funksiyalarni, jumladan reseptor,
fermentativ, ion kanallarini hosil qilishda, molekula va ionlarning
tashilishida ishtirok etadi.
Ion kanallarining tuzilishi va funksiyalari. Na+, K+, Ca2+ ,Cl"
ionlari hujayra ichiga va tashqarisiga maxsus suyuqlik bilan to'lgan
kanallar orqali o‘tadi. Kanallarjuda kichik bo'lib (diametri 0,5-0,7 nm ), hisoblar shuni ko'rsatadiki, kanallarning umumiy yuzasi membrana
umumiy yuzasining juda oz qismini tashkil qiladi.
Hozirgi vaqtda har xil ionlar uchun turli ko'rinishdagi kanallar
mavjudligi isbotlangan. Ularning ayrimlariga o‘ta xususiy, ayrimlari
esa asosiy iondan tashqari, boshqa ionlarni ham o‘tkazishi mumkin.
Ion kanallari membrananing ikki muhim xossasini ta’minlaydi: bular
selektivlik va o‘tkazuvchanlikdir.
Selektivlik yo ki tanlab o'tkazishni kanaldagi o‘ziga xos oqsil
tizimlari amalga oshiradi. Ko'pgina kanallarda ionlarning o‘tkazilishi
membrana potensialining kattaligiga bog'liq boiadi. Kanallar o'zining
funksional xarakteriga ko'ra bir xil tabiatli emas, bu asosan kanalning
kiradigan va chiqadigan sohasiga joylashgan oqsil tizimlarga bog'liq
bo'ladi. Ion kanallarining ishlash jarayonini natriy kanali misolida
ko‘rib chiqamiz. Taxmin qilishlaricha, nisbiy tinchlik holatida natriy
kanaliyopiq bo'ladi. Hujayra membranasi depolyarizasiyasining
ma‘lum darajasida m-faollashtiruvchi darvozalaming ochilishi
kuzatiladi va hujayra ichiga Na+ ning kirishi kuchayadi, m-darvozalar
ochilganidan bir necha millisekundlardan so‘ng, h-darvozalarning
yopilishi kuzatiladi, bu darvozalar natriy kanallarining chiqish joyida
bo‘ladigan inaktivasiya darvozalaridir. Hujayra membranasida
inaktivasiya hodisasi juda tez ro‘y beradi va inaktivasiya darajasi
depolyarizasiyalovchi ta‘sirni kattaligiga va ta‘sir etish vaqtiga bogiiq
Tinchlik potensiali. Tinchlik holatida hujayraning ichki yuzasi
tashqi yuzasiga nisbatan manfiy potensialga ega. Tinch holatda
bo'lgan nerv hujayrasi membrana potensiali taxminan 70 -95 m V g a
tengdir. Xodchkin va Xaksli nazariyalariga muvofiq, membrana
potensialining kattaligi bir necha omillarga bog'liq: har xil ionlar uchun hujayra membranasining selektiv o'tkazuvchanligi, hujayra
sitoplazmasi va sirtida ionlar konsentrasiyasi harxil boTishiga, (ionlar
assimmetriyasi), ionlar faol transportini ishlash prinsipiga va h.k.
Lekin bu omillar bir-biri bilan uzviy bog*liqdir. Bu potensiallar farqi
tinchlik potensiali yoki membrana potensiali deb ataladi. Tinchlik
potensialini faqat mikroelektrodlar yordamida aniqlash mumkin, bu
elektrodlar hujayra ichidagi potensiallarni sezishga mo‘ljallangan.
Mikroelektrod - shisha naychadan cho‘zib yasalgan ingichka
kapillyar, ya‘ni kichik tomizgichdan iborat. Kichik tomizgich uchining
diametri taxminan 0,5 mk.Kichik tomizgichga tuz eritmasi (3 M KSl)
to‘ldiriladi, eritmaga esa metall elektrod botiriladi va o ‘zgarmas
tokning kuchaytirgichi ossillograf bilan birlashtiriladi. Mikroelektrod
hujayrani qoplovchi membranasini teshib o‘tishi bilanoq, ossillograf
nuri boshlang‘ich holatdan darhol pastga burilib, yangi sathda qaror
topadi va hujayraning yuzasi bilan protoplazmasi o ‘rtasidagi
potensiallar o ‘zgarishini ko‘rsatadi. Hujayra membranasiga
mikroelektrod shikast yetkazilmasdan kiritilsa, hujayra bir necha
soatgacha faoliyat ko‘rsata oladi.
T in ch lik p o te n s ia lin in g k e lib ch iq ish m exa n izm i.Tinchlik
potensiali tabiatini tushuntirishda turli nazariyalarga murojaat etiladi.
Bu muammo haqida hozirgi tasavvurlarni birinchi boMib,
yaratganlardan biri V.Yu.Chagovesdir. U 1896-yilda «Bioelektrik
jarayonlarining ion tabiati» haqidagi fikrni bayon qildi va shu
potensiallarning kelib chiqishini izohlash uchun elektrolitik dissosiya
nazariyasini tadbiq etishga urinib ko‘rdi. Keyinchalik Yu.Bernshteyn
«Membrana-ion nazariyasi»ni olg‘a surdi. Bu nazariyani A.Xodckin
va A.Xaksli (1952 y.) takomillashtirib, tajribalarida isbotlab berdilar.
Hozirgi kunda bu nazariyani ko‘pchilik olimlar e’tirof etadilar. Mem-
brana-ion nazariyasiga muvofiq, potensiallar hujayraning ichida va
sirtida «K+, Na+, Cl” ionlari konsentrasiyasining har xilligidan va membrana bu ionlarning turlicha o‘tkazuvchanligidan kelib chiqadi.
Nerv va muskul hujayralarining sirtidagi suyuqlikka nisbatan
protoplazmasida kaliy ionlari 20-50 baravar ko‘proq, natriy ionlari 8-
10 baravar kamroq va xlor ionlari esa 50 baravar kamdir. Bu holatning
sababi shundaki, hujayra membranasi qo‘zg‘almagan paytida kaliy
ionlarini yaxshi o'tkazadi va aksincha natriy ionlarini yomon o‘tkazadi.
Bu natriy va kaliy izotoplari yordamida o'tkazilgan tajribada
isbotlangan.
Membrana potensialining kelib chiqish mexanizmini Bemshteyn-
Xodchkin nazariyasi bo‘yicha quyidagi model-tajribada ko‘rib
chiqamiz. Sun‘iy yarim o'tkazuvchan membrana bilan ajratilgan
idishning o‘ng yarmiga konsentrlangan K-, CO4 eritmasi to‘ldiriladi,
chap yarmiga esa kamroq konsentrasiyali kaliy sulfat eritmasi solinadi.
Idishning ajratib turgan membrana teshiklari musbat zaryadli K+
ionlarini bemalol o‘tkazadi, lekin manfiy zaryadli CO4- ionlarini
o ‘tkazmaydi. Konsentrasiya gradiyenti (tafovut) borligi sababli K+
ionlari membrana orqali idishning o‘ng yarmidan chap yarmiga
diffuzlanib bemalol o‘ta boshlaydi. Bunga qarama-qarshi o‘laroq,
membrana orqali o‘ta olmagan manfiy zaryadli ionlar, ya’ni SO4 ionlar
membranasining o‘ng yuzasida to‘plana boshlaydi. Ular manfiy
zaryadi bilan K+ ionlarini elektrostatik yo‘l bilan ushlab turadi. Buning
natijasida membrana qutblanadi; uning ikki yuzasi o'rtasidagi
potensiallar farqi yuzaga chiqadi.
Membrana sirti va ichki to m onlarida K + ionlarining
konsentrasiyasi farqi tinchlik potensiali miqdorini belgilab beruvchi
asosiy omil ekanligi hozirgi kunda ma'lum. Membrana orqali diffuz
potensiallar farqi Nernstning quyidagi formulasi yordamida hisoblab
topiladi.
R T [ K t ]
En = I n ---------n F [ K i]
En- muvozanatlashgan potensiali
R-gaz doimiyligi
T-absolyut harorat
n-ion valentligi
F-Faradey doimiyligi
Kt va Ki-hujayra sirti va ichida K f ionlarining konsentratsiyasi
K+ ionlari konsentrasiyasining farqi nerv tolasidagi tinchlik
potensialining miqdorini belgilab beruvchi asosiy omil ekanligini,
A.Xodchkin (1962 y.) va uning hamfikrlari kalmar degan molyuskaning
gigant nerv hujayralari protoplazmasini, tuz eritmalari bilan
almashtirish usuli asosidagi tajribalarida isbotlashdi. Diametri qariyib
I mm boMgan toladan protoplazma sekin-asta siqib chiqarildi va
tolaning puchayib qolgan qobig‘iga sun‘iy tuz eritmasi to"ldirildi. Bu
eritmadagi kaliy ionlari konsentrasiyasi hujayra ichidagi K' ionlari
konsentrasiyasiga yaqin boMgan taqdirda membrananing ichki va
tashqi tomoni o‘rtasidagi potensiallar farqi normal tolaning tinchlik
potensialiga taxminan (50-80 mv) baravar bo‘lib chiqdi. Ichki
eritmaning K+ ionlari konsentrasiyasining kamayishi natijasida tinchlik potensiali kamaydi va hatto o‘zgarib ketdi.
Tinchlik potensialining kelib chiqishida K+ ionlari bilan birga Na+
ionlari ham ishtirok etadi. Hujayra sirtidagi suyuqlikda Na+ ionlari
konsentrasiyasi ortiqroq boTib, undan protoplazmaga diffuziyalanib
o ‘tadi. Tinchlik holatida membrana natriy ionlarini juda kam
o ‘tkazganligidan Na+ ionlarining diffuziyasi juda ham qiyinlashgan
bo‘ladi. Shunga qaramay, Na+ionlari membrana orqali protoplazma
ichida diffuziyalanar ekan, musbat zaryadlarni olib kiradi, natijada K+
ionlarining hujayradan diffuziyalanib chiqishi tufayli vujudga
keladigan tinchlik potensialining miqdori bir muncha kamayadi. Aksari nerv hujayralari va tolalaridagi tinchlik potensiali 90 mvboTish o‘miga 60-70 mvbo'lishi ham shu holat bilan izohlanadi.Tinchlik potensialini faqat K+ ionlari vujudga keltirganida edi, bu miqdor 90 mvboTishi kerak edi.
Shunday qilib, nerv tolalari va hujayralaridagi tinchlik
potensialining miqdori vaqt birligida hujayradan tashqariga
diffuziyalanib chiquvchi musbat zaryadli K+ ionlari soni bilan
tashqaridan membrana orqali hujayraga diffuziyalanib kiruvchi musbat
zaryadli Na+ ionlari soni o'rtasidagi nisbat bilan belgilanar ekan. Bu
nisbat qancha yuqori bo‘lsa, tinchlik potensialining miqdori ham
shuncha katta bo‘ladi.
Membrana tinch turgan vaqtda faqatgina kaliyni yaxshi
o'tkazibgina qolmay, balki muskul tolalarida xlor ionlarini ham yaxshi
o'tkazadi. Xlor ionlarini yaxshi o'tkazadigan hujayralarda membrana
potensialining yuzaga chiqishida ikkala ion (xlor va kaliy) birday
ishtirok etadi.
Hujayra ichida natriy ionlarining past konsentrasiyasini, kaliy
ionlarining esa yuqori konsentrasiyasini ushlab turuvchi muhim
mexanizm - bu natriy-kaliy nasosidir. Ma‘lumki, hujayra
membranasida tashuvchi tizim mavjud b o ‘lib, ular hujayra
sitoplazmasida Na+ ionlarining uchtasini hujayra sirtiga olib chiqsa,
hujayra sirtida joylashgan K+ ionlarining ikkitasini biriktirib, hujayra
sitoplazmasiga olib kiradi. Tashuvchilarni energiya bilan ATF
ta‘minlaydi. Natriy-kaliy nasosining bunday faoliyati quyidagi
natijalarga olib keladi:
H a ra ka t p o ten sia li. Nerv va muskul tolasining bir qismiga
yetarlieha kuchli ta’sirlovehi vosita (masalan, elektr toki) bilan ta’sir
etilsa, shu qismda qo‘zg‘alish vujudga keladi, uning eng muhim
ko'rinishlaridan biri - tinchlik potensiali o‘zgarib, harakat potensiali
vujudga kelishidir. Harakat potensialini ikki xil usulda: tolaning tashqi
yuzasiga qo‘yilgan elektrodlar yordamida (hujayra sirtidan) va
protoplazma ichiga kiritilgan mikroelektrodlar yordamida (hujayra
ichidan) qayd qilish mumkin. Potensialni hujayra sirtidan yozib
olinganida tolaning qo‘zg‘algan qismi yuzasi sekundning mingdan
bir necha ulushigga to‘g‘ri keladigan juda qisqa vaqt ichida tinch
turgan qo‘shni qismiga nisbatan manfiy elektr zaryadli bo‘lib qoladi.
Hujayra ichidan mikroelektrodlar yordamida potensiallar farqini yozib
olish shuni ko'rsatadiki, harakat potensialining amplitudasi tinchlik
potensialining amplitudasiga nisbatan 30-55 mv ortiq ekan. Bu
ortiqlikning sababi shundaki, qo‘zg‘alish paytida tinchlik potensiali
yo'qolib ketmaydi, balki teskari belgili potensiallar farqi vujudga
keladi, shuning natijasida membrananing tashqi yuzasi ichki yuzasiga
nisbatan manfiy zaryadli bo‘lib qoladi.
Yakka stimul ta‘sirida membranadagi potensiallar farqi tez pasayib,
nolga tushib qoladi. Shundan keyin potensiallar farqi yana vujudga
keladi, lekin u teskari belgili bo‘ladi. Membrananing ichki tomoni
tashqi tomoniga nisbatan musbat zaryadli bo'lib qoladi. Potensialning
bunday 0 ‘zgarishi 30 mvga yetgach, tiklanish jarayoni boshlanadi:
natijada membrana potensiali boshlang‘ich miqdoriga qaytadi.
Harakat potensialining egri chizig‘ida (3-rasm) ko‘tariluvchi va
tushuvchi fazalari tafovut qilinadi. Ko‘tariluvchi fazada qutblanish
barham topganligi uchun bu faza «depolyarizasiya fazasi» deb ataladi.
Qo‘zg‘aluvchan hujayralarda reversiya ampliturasi membrana holatini
harakaterlaydi, bundan tashqari, u hujayra ichi va sirti muhiti tarkibiga
ham bog‘liq bo‘ladi. Reversiyaning cho‘qqisida harakat potensiali
muvozanatlashgan natriyli potensialga yaqinlashadi, shu sababli
membrana zaryadining belgisi o ‘zgaradi. Tushuvchi fazada
membrananing qutblanishi tinchlik darajasiga qaytadi, shuning uchun
bu faza «repolyarizasiya fazasi» deb ataladi.
Nerv va skelet muskul tolalarida harakat potensiali 0,3-3 msdavom
etadi, ayni vaqtda repolyarizasiya fazasi depolyarizasiya fazasiga
nisbatan hamisha uzoqroq bo‘ladi. Nerv va muskul tolasi 10°
sovutilganda, harakat potensiali, ayniqsa tushuvchi fazasi taxminan
3 baravar uzoqroq davom etadi.
Е.мВ

+ 60
3-rasm. Yakka hujayrada

harakat potensiali va
uning fazalari.
l-mahalliy javob
2-tez depolyarizasiya
3-reversiya
4-repolyarizasiya
5-manfiy izli potensial
6-musbat izli potensial
Iz potensiallari. Harakat-potensiali iz potensiallari bilan davom
etadi. Ularni birinchi bo‘lib, D.S. Voronsov qayd qilgan, keyinchalik
esa J.Erlanger va G.Gasser, shuningdek boshqalar ham mukammal
o‘rgandilar. Iz potensiallar ikki xil ko‘rinishda namoyon boiadi: manfiy
va musbat izli potensiallar. Ularning amplitudasi bir necha millivoltdan
oshmaydi. Iz potensiallari bir necha millisekunddan bir necha o ‘n
sekundgacha davom etadi. Ular qo‘zg‘alish tamom boMgach, nerv va
muskul tolalarida sekin davom etuvchi tiklanish jarayonlari bilan
bog‘liqdir. Harakat potensiali va manfiy izli potensiali o‘rtasidagi
o ‘zaro munosabatlarni ko‘rib chiqaylik. Keltirilgan yozuvdan
ko‘rinadiki, repolyarizasiya fazasi uzoqligi jihatdan teng bo‘lmagan
ikki qismga ajratiladi. Membrana repolyarizasiyasi dastlab tez borib,
keyin sekinlashadi va asta to'xtaydi. Bu vaqt manfiy izli potensiali
boshlanishiga to‘g ‘ri keladi. Membrana qisqa muddat davomida
qisman depolyarizasiyalanib qoladi, taxminan 15 msek davom etadi
va shundan so‘ng, membrana potensiali dastlabki miqdor 85 mv gacha
to‘la tiklanadi. Manfiy iz potensialni ko‘pincha membrananing iz
depolyarizasiyasi ham deb ataydilar.
Musbat izli potensial membrananing o‘ta qutblanishida, ya‘ni
normal qutblanishning kuchayishida - (g ip erp o lya riza siya sid a )
ifodalanadi. Bu potensial miyelensiz nerv tolalarida, ayniqsa, yaqqol
namoyon bo‘ladi. Tajriba sharoitida nerv tolasi ichiga tetra etil
ammoniy (TEA)-kaliy kanallarini blokatori yuborilsa, repolyarizasiya
jarayoni pasayadi. Tabiiy sharoitlarda, ushlanib qolgan kaliy oqimi,
harakat potensialining generasiyasidan so ‘ng, hujayra
membranasining giperpolyarizasiyasini ta’minlaydi, ya‘ni musbat izli
potensialni yuzaga chiqaradi. Bundan tashqari, musbat izli potensiali
natriy-elektrogen nasos faoliyati natijasida ham vujudga kelishi
mumkin.
Miyelinli nerv tolalarida iz potensialining o ‘zgarishlari
murakkabroq: manfiy iz potensiali ko'pgina hollarda musbat iz
potensiali bilan almashinadi, ba’zan esa yangidan manfiy zaryadli
potensiallar vujudga keladi, so'ngra tinchlik potensiali toTiq qayta
tiklanadi.
H a r a k a t p o te n s ia li v u ju d g a k e lis h in in g ion m e xa n izm i.
Q o 'zg 'alu v ch an membranalarda harakat potensiali vujudga
kelishining sababi shuki, membrananing ion o'tkazuvchanligi
o'zgaradi.
Yuqorida ko‘rib o‘tganimizdek, harakat potensiali kattaligining
ortib borishi va membrananing zaryad belgisining o'zgarishi, hujayra
ichiga natriy kirishi bilan bog‘liqligini birinchi bo'lib, 1952 yilda
A.Xodchkin, B.Kats va A Xakslilar o‘zlarining harakat potensiali kelib
chiqishini natriy nazariyasida ko'rsatib berdilar. Hujayra ta‘sirlanganda
membrana Na+ ionlari uchun o'tkazuvchanligi K+ ionlariga nisbatan
taxminan 20 baravar ortadi. Shu sababli tashqi eritmadan
protoplazmaga o ‘tadigan musbat zaryadli Na+ ionlarining oqimi
tashqariga chiqayotgan K+ ionlari oqimiga nisbatan ancha ortib ketadi.
Buning natijasida, membrana qayta zaryadlanadi: tashqi yuzasi ichki
yuzasiga nisbatan manfiy zaryadli bo‘lib qoladi. Hoziraytilgan ionlar
harakatidagi o ‘zgarishlar harakat potensialining egri chizig‘ida
ko'tariluvchi tarmoq shaklida qayd qilinadi (depolyarizasiya).
Membrananing Na+ ionlariga o'tkazuvchanligi juda qisqa vaqt davom
etadi. Shundan keyin, hujayra tiklanish jarayoni ro‘y beradi, natijada
membrana Na+ionlarini yana yomon o'tkaza boshlaydi, aksincha K+
ionlarini yaxshiroq o'tkaza boshlaydi.
Membrananing Na+ ionlarini kamroq o‘tkazishiga olib keladigan
jarayonlar inaktivatsiya deb ataladi. Na+ ionlari aynan inaktivatsiya
tufayli, Na+ oqimining protoplazmaga kirishi keskin kamayib ketadi,
bu holat o'z navbatida musbat zaryadli K+ ionlari oqimini kuchaytirib
yuboradi. Bu ikki jarayon natijasida membrana yana qayta qutblanadi,
tashqi yuzasi ichki yuzasiga nisbatan yana musbat zaryadli bo'lib,
qoladi. Bu o ‘zgarishlar harakat potensialining egri chizig‘iga
tushuvchi tarmoq tarzida qayd qilinadi (repolyarizasiya).
Iz potensiallarining yuzaga chiqishida Na+ va K+ ionlariga nisbatan
membrananing oz yoki ko‘p o ‘tkazuvchanligi bilan bog‘liqdir.
Masalan, harakat potensiali tamom bo'lgach, birmuncha vaqt
boshlang‘ich miqdordan ko‘ra ko‘proq K+ ionlarini membrana orqali
o'tkazib turishi sababli, musbat izli potensiali yuzaga keladi.
Protoplazmadan chiquvchi K+ ionlar oqimining kuchayishi esa
membrananing iz giperpolyarizasiyasiga olib keladi. Harakat potensiali
tamom bo'lgach, birmuncha vaqt boshlang‘ich miqdordan ham
ko‘proq Na+ ionlarini membrana orqali o‘tib turishi sababli manfiy izli
potensiali kelib chiqadi, degan taxminlar mavjud.
Molyuska kalmarning gigant nerv tolalari ustida sun‘iy tuz
eritmalari bilan perfuziya qilingan tajribalar harakat patensiali kelib
chiqishi natriy nazariyasi to‘g‘riligini batamom tasdiqladi. Aksoplazma
kaliy ionlariga boy eritma bilan almashtirilganda, tola membranasi
tinchlik potensialini normal saqlash bilan chegaralanib qolmay, nor­
mal amplitudali yuz minglab harakat potensiallarini ham uzoq vaqt
vujudga keltirib turishi aniqlandi.
Hujayra ichidagi eritmada K+ ionlari qisman Na+ ionlari bilan
almashtirilsa va hujayra ichi va sirti o ‘rtasida Na+ ionlarining
konsentrasiyalari farqi shu tariqa kamaytirilsa, harakat potensiali
kamayadi. Agar hujayra ichidagi K+ ionlari butunlay Na+ionlari bilan
almashtirilsa, tola harakat potensiali hosil bo‘lishi imkoniyatidan
butunlay mahrum bo'ladi. Yana boshqa tajribalar ham yuqoridagi
fikrlarni tasdiqlaydi. Agar hujayra tashqarisidagi eritmadan Na+
ionlari konsentrasiyasi kamaytirilsa, u holda harakat potensiali
yuzaga chiqmaydi, yana analogik holat yuz beradi, hujayra
tashqarisidagi eritmaga natriy kanallarining blokatori-TTX
(tetradotoksin) eritmasi perfuziyalansa, harakat potensiali yuzaga
chiqmaydi. Yuqoridagi tajribalardan ko‘rinib turibdiki, tinchlik
holatida ham, qo‘zg‘alish paytida ham potensiallar farqi hujayra
membranasida ro‘y berishiga hech shubha qolmaydi. Membrana
ichi va sirtidagi Na+ va K+ ionlari konsentrasiyasining farqi tinchlik
va harakat potensiallari vujudga keltiradigan harakatlantiruvchi kuch
ekanligi ma‘lum bo‘ldi.
Ta‘sir etish qonunlari. Hujayra membranasidan Na+ ionlarining
o'tishini amalga oshiradigan har qanday ta‘sir qo‘zg‘aluvchan
to ‘qimani ta'sirlovchisi bo‘lib hisoblanadi. Mexanik ta‘sirlar
(chimchilash, urish, qirqish), elektr toki, qattiq sovutish yoki isitish,
kislotalar, ishqorlar, konsentrlangan tuz eritmalari va boshqalar har
qanday qo‘zg‘aluvchan to‘qima uchun ta‘sirlovchi bo‘la oladi.
Yuqorida ko‘rsatilgan hamma ta‘sirlovchilar ichida elektr toki
alohida o‘rin tutadi, chunki, birinchidan uning kuchi, davomiyligi
va ortib borish tirikligini oson va aniq dozalash mumkin, ikkinchidan,
u tirik to‘qimaga deyarli ziyon yetkazmaydi. Laboratoriya sharoitida
va ba‘zi klinik tadqiqotlarni o ‘tkazishida turli shakldagi stimullar:
to‘g ‘ri burchakli, sinusoidal, chiziqli, induksion zarbi va shunga
o‘xshash elektr stimullar qo‘llaniladi. Barcha elektr stimullarning
to ‘qimaga ta‘sir etish mexanizmi aytarli bir xil. Ta‘sirlovchi
qo‘zg‘alishni vujudga keltirilishi uchun uning kuchi, davomiyligi
va ortib borish tikligi yetarli bo‘lishi kerak. Shu parametrlarni har
birini ko'rib chiqamiz.
B o ‘s a g ‘a kuchi. Qo'zg'aluvchan to‘qimaga ta‘sir etib, unda
harakat potensialini yuzaga chiqarish uchun zarur bo‘lgan eng kam
ta‘sir kuchi bo‘sag‘a (ta‘sir bo‘sag‘asi) kuchi deb ataladi. Bo‘sag‘a
kuchining mutloq miqdori to‘qimalarning xossalari va fiziologik
holatiga, shuningdek ta‘sir berish usullariga ham bog'liq bo‘ladi.
Elektr toki bilan to‘qimani ta‘sirlashda ikki xil usuldan foydalaniladi:
hujayra sirtidan va hujayra ichidan ta‘sir etish. Birinchi usulda, ikkala
elektrod hujayra sirtiga qo‘yiladi, ta‘sir ettirilgan tok to‘qimaga anod
sohasidan kirib, katod sohasidan chiqib ketadi, bu usulni kamchiligi
shundaki; tok to‘qimada ancha tarmoqlanadi: tokning faqat bir
qismigina membrana orqali o ‘tadi, bir qismi esa hujayralararo
bo‘shliqdan o‘tadi. Shu sababli, ta‘sirlanishda qo‘zg‘alish vujudga
kelishi uchun haqiqatda zarur miqdordan ko‘ra ko'proq tok kuchi
olish zarur bo‘ladi.
Ta‘sirlanishning ikkinchi usuli aniqroq bo‘lib, unda hujayra
ichiga elektrod kiritiladi (uchining diametri 0,5 mkga teng elektrod
kiritiladi), ikkinchisi esa hujayra sirtiga taqaladi. Bu holatda
tutashtirilgan tokning hammasi membrana orqali o ‘tadi, bo‘sag‘a
kuchi miqdori birmuncha aniq bo‘ladi. Turli hujayralarda bu kattalik
har xil boTadi.
Ta 'sirn in g fo y d a li vaqti. Membranada qo‘zg‘alishni yuzaga
keltirish uchun to'qimaga elektr toki ta'sir etib turadigan minimal
vaqt tokning kuchiga teskari proporsionaldir . Agar abssissa
o ‘qiga elektr stimulning ta’sir etish uchun ketgan minimal vaqt
millisekundlar hisobida, ordinata o‘qiga esa tok kuchi qiymatlari
qo'yilsa, kuch-vaqt egri chizig‘i olinadi. Bu egri chiziqni L.Goorveg,
G.Veyss, L .Lapik so ‘nggi vaqtda D .N .N asonovlar turli
qo‘zg ‘aluvchan to ‘qimalar ustidagi tajribalarda o ‘rganganlar.
Qo‘zg‘alishni yuzaga chiqaradigan minimal tok kuchini Lapik -
reobaza deb atadi. Bir reabazaga teng tok berilganda, membranada
harakat potensialini yuzaga chiqarish uchun zarur boMgan minimal
vaqt fo yd a li vaqtdeb ataladi. Tokning kuchaytirilishi ta‘sirning mini­
mal vaqtini qisqartirishga olib keladi, ammo chegarasiz kuchaytirib
bo‘lmaydi. Tacs ir k u c h in i o r tib b o r is h tik lig i. Nerv yoki muskul
ta‘sirlanishining bo‘sag‘a miqdori stimulning qancha vaqt ta'sir
etishigagina emas, balki stimul kuchining ortib borish tikligiga ham
bog'liq. Ta‘sir bo‘sag'asi to‘g ‘ri burchak shaklidagi tok zarblaridan
eng kam miqdorda bo'ladi, bunday tok zarblari kuchining maksimal
darajasi tez ortib borishi bilan farqlanadi. To‘g‘ri burchak shaklidagi
tok zarblari o‘rniga chiziq yoki eksponensial ravishda ortib boruvchi
stimullar tatbiq etilsa, bo‘sag‘alar kattaroq bo‘lib chiqadi, tok kuchi
qancha sekin ortib borsa, bo‘sag‘alar shuncha ko'proq oshib boradi.
Tokning ortib borish tikligi bir qadar minimal miqdordan pastroq
kamayganda tok qaysi oxirgi kuchigacha oshirilmasin, harakat
potensiali mutlaqo paydo boimaydi. Buning sababi shuki, ta‘sir kuchi
orttirilgan vaqtda to'qimada faol o'zgarishlar ro‘y berib ulguradi, bu
o‘zgarishlar esa bo‘sag‘ani oshirib, qo‘zg‘alishning kelib chiqishiga
to'sqinlik qiladi.
Qo‘zg‘aluvchan to'qimaning sekin ortib boruvchi ta‘sirga
shunday moslashish hodisasi a k k o m o d a s iy a deb ataladi.
Akkomodasiya tezligi qancha yuqori bo‘lsa, ta'sirlovchi kuchidan
mahrum bo‘lmaslik uchun stimul o'shancha tik ortib borishi mumkin.
E le k tr to k in in g q o 'z g 'a lu v c h a n to ‘q im a la r g a ta ‘s ir i.
Eksperimental fiziologiyada qo‘zg‘aluvchan to'qimalar xususiyatlarini
o‘rganishda, klinik amaliyotda bemorlarga tashxis qo'yishda hamda
davolash maqsadlarida elektr tokidan keng foydalanadilar. Shu
munosabat bilan elektr tokini qo‘zg‘aluvchan to'qimalarga ta'sir etish
mexanizmini batafsil ko‘rib chiqamiz. Qo‘zg‘aluvchan to‘qimalarni
javob reaksiyasi tokning ta‘sir etish shakliga (doimiy yoki
o‘zgaruvchan), ta‘sir etish davomiyligiga hamda tokning ortib borish
tikligiga bog‘liq bo‘ladi.
0 ‘zgarmas elektr toki qo‘zg‘aluvchan to‘qimaga qutbli ta‘sir
ko‘rsatadi. Mikroelektrodlar yordamida o‘tkazilgan tajribalar shuni
ko‘rsatadiki, katod ostida hujayra membranasi depolyarizasiyaga
uchrasa, anod ostida giperpolyarizasiyalanadi. Birinchi holda, kritik
potensial bilan membrana potensiali o'rtasidagi farq kamayadi, buning
natijasida katod ostida qo'zg'aluvchanlik ortadi, anod ostida esa
qarama-qarshi hodisa yuz beradi, ya‘ni qo‘zg‘aluvchanlik pasayadi.
Bu hodisalarni kashf etgan E.Pflyuger tajribada quyidagilarni isbot
qildi: Pflyugerelektrodlardan biri ostidagi nervni shikastladi, ikkinchi
elektrodni esa nervning shikastlanmagan qismiga o‘rnatdi. Katod
nervning shikastlanmagan qismiga tekkanda qo‘zg‘alish tokning
ulanish paytida kelib ehiqdi; katod nervning shikastlangan qismiga
o'rnatilib, anod esa nervning shikastlanmagan joyida turganda,
qo‘zg‘alish tokning uzish paytidagina kelib ehiqdi. Tokni uzish
paytida, ya‘ni anod ostida qo‘zg‘alish yuzaga keladigan paytda ta’sir
bo‘sag‘asi tokni ulash paytida, ya‘ni katod ostida qo‘zg‘alish vujudga
keladigan paytga nisbatan ancha yuqori bo‘ladi. Keyinchalik
ta‘sirning qutb qonuni, deb atalgan bu hodisalar bevosita ham
tasdiqlandi, bunda to‘qimaning o‘zgarmas tok qutblariga bevosita
bogTangan joyida harakat potensiallari yozib olindi.
0 ‘zgarmas tokning katodi bilan anodi nerv tolasiga bevosita
ulanadigan joyda membrana potensiali o ‘zgarib qolmaydi. Bu
0 ‘zgarishlar qutblardan birmuncha narida ro‘y beradi, lekin katod va
anoddan uzoqlashgan sari potensialning o‘zgarish miqdori sekin-
asta kamayib boradi.
Potensialning qutblar yaqinidagi bunday o ‘zgarishlari
elektrotonik o'zgarishlar deb ataladi. Katod oldidagi o'zgarishlar
ka telektro to n ik o 'z g a r is h la r , anod oldidagi o ‘zgarishlarni esa
anelektrotonik о ‘zgarishlardeb yuritiladi. Membranapotensialining
kat va anelektrotonik o ‘zgarishlari to‘qimaning unga berilgan tokka
faol javob qaytarishi bilan bog'liq emas, ular sof fizik tabiatli bo‘lib,
potensialning sust o‘zgarishlari deb atalsa, maqsadga muvofiq boTadi.
Depolyarizasiyaning kritik darajasi.Katod ostida nerv tolasidagi
membrana potensialining o‘zgarishlarini qayd qilish shuni ko'rsatdiki,
membrana depolyarizasiyasi kritik darajaga yetgan paytda harakat
potensiali vujudga keladi.
Depolyarizasiyaning kritik darajasi qo‘llanilgan stimulning
xarakteriga, elektrodlaming joylanishiga va boshqa shu kabi holatlarga
bogTiq bo‘lmay, faqat membrananing o‘z xossalariga bogTiqdir.
Turli kuchdagi uzun stimul (A) bilan kalta stimullar (B va D)
ta'sirida nerv tolasidagi membrana potensialining o‘zgarishlarini qayd
qilgan yozuv rasmda keltirilgan. Membrananing tinchlik potensiali
80 mv dan kritik miqdor 60 mv ga tushgan paytda barqaror harakat
potensialining kelib chiqishi rasmda ko‘rinib turibdi. Bunda mem­
brana depolyarizasiyasining ro‘y berish tezligi bilan farq qildi.
Tok kuchi kam bo‘lganida membrana depolyarizasiyasi sekin-asta
taraqqiy etdi, shu sababli harakat potensialining kelib chiqishi uchun
stimul uzoqroq ta ‘sir etishi kerak edi. Tok kuchi ortganda
depolyarizasiyaning taraqqiy etish tezligi ham oshib bordi va
stimulning ta‘sir etadigan minimal vaqti shunga yarasha kamaydi.
Bundan anglashiladiki, ta'siming minimal vaqti katod ostidagi mem­
brana depolyarizatsiyasining kritik miqdorga yetishi uchun zarur va
yetarli vaqtdir.
FOYDALANILGAN ADABIYOTLAR:
O.T. ALAVIYA, SH.Q. QODIROV A.N.QODIROV,
SH.H. HAMROQULOV E.H.HALILOVLARNING
NORMAL FIZIOLOGIYA KITOBI
KUTUBXONA.ADU.UZ
HOZIR.ORG
LIBRARIY.ZIYONET.UZ
TOSHKENT TIBBIYOT AKADEMIYASI TERMIZ AKADEMIYASI DAVOLASH FAKULTETITI PEDIATRIYA YO’NALISHI 103-B-GURUH TALABASI XAMIDOV UMIDJONNING TAYYORLAGAN

________________________________

http://fayllar.org