Thèse / université de bretagne occidentale

Chapter 1 
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1.2. The biological carbon pump 
1.2.1.  General view 
The first step of the BCP occurs in the surface ocean, where phytoplankton species, which are 
photoautotrophic  organisms,  use  energy  from  sunlight  to  synthesize  complex  organic 
compounds such as carbohydrates, lipids and proteins. This is known as primary production. 
Phytoplankton can be eukaryotes (the cell contains a nucleus and other organelles enclosed 
within  membranes)  such  as  the  opal-secreting  diatoms,  prymnesiophytes  (including  the 
CaCO
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-secreting coccolithophores) and dinoflagellates; or prokaryotes (the cell lacks a distinct 
nucleus and membrane bound organelles) such as cyanobacteria (Sigman and Hain, 2012).  
In addition to carbon, phytoplankton require a wide range of nutrients, many of which become 
limiting  in  certain  regions  of  the  ocean,  exerting  a  significant  control  on  surface  ocean 
production and ultimately the efficiency of the BCP (Moore et al., 2013).  These elements are 
presented in section 1.2.2.1. Other controls of the primary production in surface waters include 
the dissolved CO
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 concentrations, temperature, stratification of the water column, and grazing. 
The second step of the BCP is the export of organic matter from the sunlit surface ocean to 
depth  through  different  types  of  vertical  transfer:  1)  the  passive  sinking  of  particles  and 
aggregates, 2) the physical advection and diffusion between the surface and the deep ocean 
and 3) the daily vertical migration of zooplankton, grazing phytoplankton, ingesting thus the 
associated-chemical elements in the surface ocean and then excreting fecal pellets after their 
descent to mesopelagic depths (100-1000 m). Sinking particles transport carbon but also all 
the other elements composing POM, previously incorporated as nutrients by phytoplankton. 
The export occurs when there is an excess density of the POM, i.e. when the density of the 
POM is greater than the density of seawater. This generally occurs at the death of organisms 
but most phytoplankton cells are too small to sink individually, so sinking occurs once they 
aggregate  into  larger  particles  or  are  repackaged  into  fecal  pellets  by  zooplankton.  The 
biogenic minerals (BSi and CaCO
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), as well as the lithogenic minerals (dust, clay particles), 
can be incorporated into aggregates, thereby increasing the excess density of settling particles 

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and inducing an increase of the settling velocity (De La Rocha and Passow, 2007; Honjo, 1996, 
see in section 1.2.2.1).  
Once formed, settling particles also face the possibility of decomposition through consumption 
and  respiration  by  herbivorous  zooplankton  and  degradation  by  bacteria:  it  is  the  third 
component of the BCP. Most of these recycling processes take place within the upper 500m 
of the water column (Guidi et al., 2009). The remineralization rates of the different elements 
composing  the  particles  can  be  influenced  by  a  wide  range  of  processes  (e.g.  Boyd  et  al., 
2010; Twining et al., 2014). For example, carbon (C), nitrogen (N) and phosphorous (P) are 
remineralized faster and hence at shallower depths than the biomineral silicon (Si) (Boyd et 
al., 2010; Boyd and Trull, 2007; Twining et al., 2014). This can be explained by the presence 
of Si in opal frustule of diatoms that are protected of the degradation by an organic coating 
(Bidle and Azam, 1999) whereas P, N or C are associated to the organic matter. The different 
remineralization length scales are thus regulated  by the lability of the material,  which likely 
depends  on  the  chemical  composition  of  the  sinking  particles,  with  lithogenic,  opal  or 
calcareous materials more resistant to the degradation (Boyd et al., 2010). Moreover, sinking 
particles can be progressively enriched in trace elements such as iron (Fe) relative to C, N or 
P with depth (Boyd et al. 2010; Twinning et al. 2014) due to scavenging of any freshly released 
Fe back onto particles (Boyd et al. 2010). Such mechanisms induce different remineralization 
rates  that  can  have  a  strong  feedback  on  surface  processes,  in  particular  influencing  the 
concentrations  of  micro-  and  macronutrients,  locally  or,  through  interactions  with  the  large 
scale oceanic circulation.  
The net result of these three components of the BCP is that a relatively small fraction (1%, 
Martin et al., 1987, Figures 1.3 and 1.6) of the primary production is exported to deep waters 
or even to sediments. As shown on Figure 1.6, the POC flux generally decreases exponentially 
with  depth  as  more  than  50%  of  the  primary  production  in  the  euphotic  zone  is  grazed  or 
degraded by microbes and bacteria. 

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Figure 1.6: Schematic view of the decrease of the downward POC flux with depth (Lampitt et al., 2008). 
 
Therefore, it is important to determine POC fluxes from the surface to the deep sea in order to 
assess  the  efficiency  of  the  BCP.  This  efficiency  will  depend  on  the  amount  of  primary 
production in surface waters, itself depending on nutrient and light availability; the rate at which 
the particles sink, depending on their size and density; and the degradation rate of organic C 
and other elements composing the particles, following grazing and remineralisation.   
 
1.2.2.  Influencing factors 
1.2.2.1. 
Chemical controls 
-  Macro- and micro-nutrients availability 
To grow, phytoplankton requires chemical elements, which are typically identified as nutrients 
(Sigman  and  Hain,  2012).  Nutrients  can  be  divided  in  two  categories:  macro-  and  micro-
nutrients,  this  distinction  being  made  by  their  concentration  in  seawater  (µmol.L
-1
  and       
nmol.L
-1 
to pmol.L-
1
, respectively). In the following, the cycle of the elements of interest are 
briefly described. 
 

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