Thèse / université de bretagne occidentale

Chapter 1 
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a more rapid aggregation or by increasing density and in fine, sinking velocity (Armstrong et 
al., 2002; Le Moigne et al., 2013b). The transfer efficiency of POC to the deep ocean has been 
strongly  related  to  the  calcite  flux  (François  et  al.,  2002)  because  calcite  is  denser,  more 
abundant than opal and clays (Klass and Archer, 2002) and is susceptible to dissolve less than 
opal  in  the  upper  water  column  (Nelson  and  Brzezinski,  1997).  A  recent  study  has  also 
highlighted the importance of calcium carbonate to export POC in the Southern Ocean (Salter 
et al., 2014), where the carbon export has usually been attributed to large and heavily silicified 
diatoms. Nonetheless, diatoms represent an important vector of carbon export as they carry 
out  half  of  the  primary  production  in  the  world  ocean  (Buesseler,  1998;  De  La  Rocha  and 
Passow, 2007; Tréguer et al., 1995). 
Finally, recent studies have demonstrated that the effect of ballast minerals on the POC flux 
varies regionally (Frédéric A C Le Moigne et al., 2014; Le Moigne et al., 2012). In the high-
latitude  North  Atlantic,  mineral  ballasting  seems  to  be  important  with  60%  of  the  POC  flux 
associated with minerals (on average, mostly CaCO
3
 and BSi) whereas this fraction is only 
about 40% in Southern Ocean (on average, mostly BSi). The remainder of the export flux is 
unballasted,  suggesting  that  the  association  between  POC  and  minerals  is  not  always 
necessary to promote the export of organic matter. In this case, low export efficiencies due to 
the  easier  degradation  of  the  unballasted  POC  have  been  reported  (e.g.  Le  Moigne  et  al., 
2012). However, some discrepancies have been observed, indicating that other parameters 
such  as  low  microbial  activity  or  large  zooplankton  migration  can  impact  the  magnitude  of 
surface export (Le Moigne et al., 2016). 
 
1.2.2.2. 
Biological controls 
Spatial variations in phytoplankton size structure are known to exert a control on the magnitude 
of the POC export flux (Boyd and Newton, 1999) and high POC exports are usually related to 
a greater size of the sinking phytoplankton cells (Alldredge and Silver, 1988; Guidi et al., 2009). 
In addition to the size structure, the composition of the phytoplankton community has been 

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shown to influence the magnitude of the biogeochemical export fluxes. As seen in the previous 
section, diatoms and calcifying species are important vectors of carbon export, as their ‘hard 
parts’ (BSi and CaCO
3
, respectively) can be incorporated into aggregates and increase the 
excess density of suspended particles provoking an increase of the sinking velocity (Honjo, 
1996).  The  life  stage  of  the  certain  phytoplankton  communities  can  also  influence  the 
magnitude of the export fluxes. For example, the formation of diatom resting spores has been 
shown  to  strongly  enhance  the  deep  carbon  export  (Rembauville  et  al.,  2016b,  2015a; 
Rynearson  et  al.,  2013;  Salter  et  al.,  2012).  The  succession  of  the  different  phytoplankton 
communities as well as the succession of the different life stages can be triggered by a nutrient 
limitation (see section 1.2.2.1; Sugie and Kuma, 2008) but also by turbulence (Margalef, 1978) 
or light changes (Lasbleiz et al., 2016). 
The magnitude and the fate of the primary production exported from surface waters to deeper 
depths are also related to remineralization processes that are led by zooplankton and bacteria 
activities  in  the  euphotic  zone  but  also  in  the  mesopelagic  zone  to  support  their  metabolic 
demands (Figure 1.9). Modest variations of the remineralization depth have been shown to 
impact strongly the air-sea carbon balance. For example, a remineralization depth increasing 
by only 24 m would induce a decrease in atmospheric CO
2
 concentrations from 10 to 30 ppm, 
i.e., ~3 to 9% of the present atmospheric pCO
2
 (Kwon et al., 2009).  
 

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Figure 1.9: Attenuation of the carbon export flux from the mixed layer into the mesopelagic zone by the 
microbial and zooplankton metabolisms (Steinberg et al., 2008). 
 
 
-  Grazing and fecal pellets production by zooplankton 
Food sources for micro- and meso-zooplankton are phytoplankton and sinking phytodetrital 
aggregates  (also  known  as  “marine  snow”).  Zooplankton  communities  can  fragment  large 
sinking particles into smaller less-sinking particles, leading to a POC flux decrease (Steinberg 
et al., 2008). Once consumed, a fraction of carbon is respired back into DIC or released as 
DOC (Allredge and Jackson, 1995). Similarly, nutrients such as N or Fe are released to the 
water  column  after  zooplankton  regeneration  (e.g.  Giering  et  al.,  2012).  This  process  can 
account for 30 to 100% of total Fe supplied to the euphotic zone (Bowie et al., 2001; Sarthou 
et al., 2008; Strzepek et al., 2005) and is also a significant source of bioavailable Fe (Dalbec 
and  Twining,  2009;  Nuester  et  al.,  2014).  Zooplankton  respiration  has  been  estimated  to 
account for 7-66% of the loss of sinking POC flux in the bathypelagic (> 1000 m), depending 
on  region  and  season  (Burd  et  al.,  2010).  Another  fraction  of  the  carbon  consumed  by 
zooplankton  is  exported  as  sinking  fecal  pellets,  packing  the  phytoplankton  cells  and 
increasing the downward flux (Silver and Gowing, 1991). The fecal pellets can be dense and 
fast sinking in the water column and many studies have considered them as a major constituent 

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