Thèse / université de bretagne occidentale

Chapter 1 
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of  the  downward  flux  with  the  large  organic  aggregates  (De  La  Rocha  and  Passow,  2007; 
Ebersbach  and  Trull,  2008;  Laurenceau-Cornec  et  al.,  2015a;  Turner,  2015).  However, 
zooplankton  itself  can  cause  the  degradation  of  the  downward  flux  of  fecal  pellets  through 
coprophagy  (ingestion  of  fecal  pellets),  coprorhexy  (fragmentation  of  fecal  pellets),  and 
coprochaly (removal of fecal pellets membrane; Belcher et al., 2016). 
Generally, zooplankton communities consume organic particles in surface waters during the 
night and produce fecal pellets at depth during the day (Longhurst and Glen Harrison, 1988). 
This vertical migration contributes from a few to 70% of POC flux depending on the season, 
the region and the species composition (Steinberg et al., 2000). For example, in the Southern 
Ocean,  recent  studies  indicate  that  despite  the  low  primary  production,  high  zooplankton-
mediated export and low microbial abundance could explain the high export efficiency (Cavan 
et al., 2015; Le Moigne et al., 2016). 
Finally,  under  high  grazing  pressure  and  in  order  to  avoid  predation,  diatoms  are  able  to 
change their density, by increasing their silica content (Pondaven et al., 2007). The cell wall 
silicification directly impacts the efficiency of the export by promoting resistance to grazing and 
the  subsequent  remineralization  and  by  increasing  the  export  fluxes  through  fast-sinking 
diatoms (Quéguiner, 2013). 
-  Microbial activity 
Bacterial remineralization is the main mechanism of particle degradation in seawater (Herndl 
and  Reinthaler,  2013),  in  particular  within  the  mesopelagic  zone,  where  microbes  are 
responsible for 70 to 92% of the remineralization (Giering et al., 2014). This microbial loop can 
be stimulated by the release of DOC from zooplankton activities, enzymatic solubilization or 
mechanical disaggregation (Collins et al., 2015; Giering et al., 2014; Steinberg et al., 2008). 
Temperature  seems  to  also  regulate  the  heterotrophic  respiration  with  shallower 
remineralization in warm waters (Belcher et al., 2016; Laws et al., 2000; Marsay et al., 2015). 
Bacteria associated to particles solubilize POC into DOC which is respired directly or used and 
respired by free-living bacteria in the mesopelagic zone (Figure 1.9).  

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Microbial processes can also generate transparent exopolymer particles (TEP) when bacteria 
are  attached  to  surface  like  biofilms  or  macroaggregates  but  also  when  they  are  freely 
suspended under non-bloom conditions of phytoplankton (Simon et al., 2002). TEP are a class 
of acidic polysaccharides and their stickiness appear to promote the aggregation of particles 
and thereby affect the export (Burd et al., 2016; Passow, 2002).  
 
1.2.2.3. 
Physical controls 
Physical dynamics influence the various components of the biological carbon pump. Indeed, 
mixing and diffusion can transport the dissolved and suspended particulate organic matter to 
the deep ocean (Figure 1.9; Burd et al., 2010). For example, convective mixing can represent 
~20% of the global carbon export (mainly as DOC, (Carlson et al., 2010; Hansell et al., 2009). 
Diffusion and advection can also reintroduce nutrients in the euphotic zone and fuel the primary 
production  (Benitez-Nelson  et  al.,  2000).  Similarly,  at  larger  scales,  eddies,  upwellings  and 
fronts  can  bring  pulses  of  new  nutrients  into  the  euphotic  zone  or  initiate  the  spring 
stratification, both enhancing the biological activity (Mahadevan et al., 2012; McGillicuddy and 
Robinson, 1997).  
These physical processes can also increase the particulate export and eddies, for instance, 
could contribute half of the spring POC export in the highly productive subpolar zones (Benitez-
Nelson et al., 2007; Bidigare et al., 2003; Omand et al., 2015; van Weering et al., 2002; Waite 
et al., 2016). Regional subduction and the formation of deep and mode water masses, can 
directly lead to export a fraction of the primary production to deeper depths (Dall’Olmo et al., 
2016; Guieu et al., 2005).  
 

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1.3. The different approaches to study the biological carbon pump 
1.3.1.  Particle export measurement 
There are several methods to estimate the export fluxes. Eppley (1989) described four major 
approaches: nutrient uptakes, geochemical budgets, sediment traps and naturally occurring 
particle-reactive radionuclides. The measurement of nutrient uptake rates using 
15
N in bottle 
incubation  experiments  allow  the  estimation  of  the  new  production  via  the  f-ratio  concept 
(Dugdale  and  Goering,  1967;  Eppley  and  Peterson,  1979).  The  geochemical  budgets  (of 
nutrient or oxygen) is based on the fact that the nutrient supply in the euphotic zone is balanced 
by the downward export of organic matter (Eppley and Peterson, 1979). The naturally occurring 
particle-reactive  radionuclides  and  the  sediment  traps  methods  are  broadly  used  and  are 
explained  in  more  details  thereafter.  Other  approaches,  recently  developed  thanks  to 
technological advances, can be used: in-situ optical methods allowing the measurement of the 
particle size distribution and abundance (Boss et al., 2015); satellite-based models (Siegel et 
al., 2014). 
-  The naturally occurring particle-reactive radionuclides 
The naturally occurring particle-reactive radionuclides are tracers for particle sinking and are 
of specific interest to the present work. This method uses the different properties in seawater 
and the different half-lives of a radioisotope pair to estimate the export fluxes.  The 
234
Th:
238
U 
pair  is  well-known  and  has  been  used  extensively  to  study  the  particle  export  fluxes  in  the 
upper ocean (e.g., Buesseler et al., 1992; Coale and Bruland, 1985; Cochran and Masqué, 
2003). Besides, the 
210
Pb:
210
Po pair has been also used to determine export fluxes but in a 
more limited number of studies (e.g., Le Moigne et al., 2013; Roca-Marti et al., 2016b; Stewart 
et al., 2007).  
In order to quantify elemental export fluxes, these indirect methods need to determine the ratio 
of the element of interest to 
234
Th or 
210
Po in sinking particles that are usually collected with in-
situ pumps (ISP). ISP are large volume filtration systems, that allow the collection of adequate 

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