Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta,
Oddelek za agronomijo
Katedra za aplikativno botaniko, ekologijo, fiziologijo rastlin
in informatiko
Univerzitetni študij
KMETIJSTVO – AGRONOMIJA
Predmet
OSNOVE EKOLOGIJE RASTLIN IN VARSTVA
OKOLJA
Šolsko leto 2009/10
Franc Batič, Klemen Eler, Franc Lobnik, Metka Suhadolc
FUNKCIONALNI ZNAKI RASTLIN
FUNKCIONALNI TIPI RASTLIN-DEFINICIJE
•
Teofrastus (300 BC)
•
Cehi (Root-1967: guilds
):skupina vrst, ki izkorišča iste okoljske resurse na
isti način (imajo podobno nišo)
-
nadalnja delitev še na: “assemblage”,
“community”, “management”, “functional”, structural” guilds
•
Funkcionalne skupine (
Cummings, 1974), v smislu važnejših
ekosistemskih funkcij
•
Adaptivni sindrom znakov (character syndrom) (Swain & Whitmore
1988): opis povezanih znakov, ki odražajo skupno funkcijo, včasih tudi
filogenetsko povezani
•
(življenske) strategije
(Grime,1988):grupiranje podobnih ali analognih
genetskih znakov, ki se pojavljajo pri velikem številu vrst v povezavi ns
podobno ekologijo
•
Funkcionalni tipi-
biotične komponente ekosistema, ki imajo v ekosistemu
enako vlogo, se enako odzivajo na motnje (Friedl et al., 1988, Keddy,1992)
PRIPOROČILA ZA KLASIFIKACIJO
•
Cehi (guilds)- uporabljajo iste resurse in funkcionalni tipi- se enako
odzivajo na specifične motnje
•
Funkcionalna skupina- se odziva na vplive sindroma okoljskih dejavnikov
z enakimi mehanizmi
•
Odzivna skupina
–
se odziva na sindrom okoljskih dejavnikov z različnimi
mehanizmi
•
GCTE in funkcionalni tipi:
∫(
{x
1
+ x
2
+ x
3
}, {x
4
+ x
5
}, ... {...+ x
n
}
, E) = ∫(x
1
,x
2
,x
3
, x
4
,.. x
n
,E);
X
i
–
vrste; {}
i
, - funkcionalni tipi; E-biotsko in abiotsko okolje
METODE PREPOZNAVANJA FUNKCIONALNIH TIPOV
•
Subjektivne: najbolj pogoste, temeljijo na subjektivni domeni, da v ekosistemih
funkcionalni tipi obstajajo in jih določimo induktivno na osnovi posameznih
opazovanj
•
Deduktivne: funkcionalni tipi se določijo deduktivno, ponavadi na osnovi modela,
apriori trditve o pomenu določenega procesa v ekosistemu; na tem pricipu temelji
klasifikacija ključnih vrst (“keystone species”)
•
Določanje na osnovi podatkov: metode temeljijo na uporabi multivariatnih tehnik
za iskanje skupin vrst, ki jih družijo nabori skupnih znakov (morfološki znaki, rastni
parametri, sindromi znakov); uporabne lokalno-regionalno
•
Idealen sistem klasifikacije finkcionalnih tipov bi moral biti uporaben za vsak nabor
vrst, kjerkoli se pojavljajo in v najrazličnejših okoljskih razmerah in vplivih
SCENARIJ DOLOČANJA FUNKCIONALNIH TIPOV
•
Zbiramo podatke za določeno število vrst (znaki, ki se nanašajo na lastnosti
organizmov, ki odražajo njihovo funkcijo v ekosistemu in odziv na motnje)
•
Nabor podatkov zberemo večkrat glede na čas in lokacijo z ustreznim številom
ponovitev
•
Drugi raziskovalci obdelajo isti nabor organizmov z istim namenom klasifikacije a
drugim naborom znakov
•
Spet drugi raziskovalci opišejo spet isti nabor organizmov, vendar z drugim ciljem
pri iskanju funkcionalne klasifikacije. Po tem scenariju moramo doseči naslednje:
•
1- Enostnost izida klasifikacije (“uniqueness”): dobimo enako klasifikacijo
določenega nabora podatkov kljub uporabi različnih analiznih tehnik
•
2-Ponovljivost klasifikacije: pri analizi istega nabora podatkov dobimo v različnih
časovnih intervalih in lokacijah podobno klasifikacijo; obstaja sindrom znakov
•
3-Ujemanje: kadar dobimo podobno klasifikacijo pri uporabi različnih naborov
znakov; obstaja korelacija med sindromi znakov
•
4-Konvergenčnost: kadar dobimo podobno klasifikacijo nabora organizmov tudi, če
zbiramo podatke za različne namene
RASTLINE IN EKOSISTEMSKI FUNKCIONALNI TIPI
•
Ekologija je zelo kompleksna veda, zato so pristopi vezani na poenostavljanje(en dejavnik
spreminjamo, druge “držimo konstantne”
•
Problem je v skali – v prenosu spoznanj iz “malega”na globalno; veliko ekoloških raziskav je
narejenih na zelo majhni prostorski in časovni skali (raziskave na 1 m
2
, ha)
•
Iskanje funkcionalnih tipov pomeni iskanje orodij za prenos spoznanj iz manjše skale na večjo
in med različnimi sistemi kot tudi glede okoljskih sprememb in odziva vegetacije
•
Nekaj primerov uporabe ekosistemskih funkcionalnih tipov v godovih:
•
Funkcionalni tipi rastlin označujejo skupine vrst, ki se enako odzivajo na splet okoljskih
sprememb in so analogni izrazom kot so življenske oblike,cehi, rastne oblike, rastlinske
strategije
•
Ekosistemski funkcionalni tipi so združene komponenete ekosistema, katerih interakcije med
njimi in in z okoljem producirajo razlike in vzorce v zgradbi in dinamiki ekosistema
•
Pri rastlinskih funkcionalnih tipih je poudarek na abdaptaciji rastlin, pri ekosistemskih
funkcionalnih tipih je na odzivu ekosistema
•
Skupina rastlin je lahko v danem ekosistemu lahko isti ekosistemski fukcionalni tip a različni
rastlinski funkcionalni tip; enako isti rast. funkcionlni tip je lahko ekvivalenten ekosistemski tip
v različnih ekosistemih
FUKCIONALNI TIPI: DIVERZITETA IN STABILNOST EKOSISTEMOV
•
Razvoj funkcionalnih tipov je povezan z razpravo o vzročnosti diverzitete in stabilnosti v
ekosistemih, kaj je primarno? Diverziteta ali stabilnost?
•
Pomen disturbance v dinamiki ekosistemov, velikopovršinsko prepoznavanje ekosistemov,
paleobotanične-ekosistemske raziskave, razvoj modeliranja, dobro poznavanje delovanja
kompleksnih sistemov, računalniška obdelava množice podatkov, razumevanje fiziologije in
ekologije pomembnejših skupin rastlin so znatno pripomogli k razumevanju tega vprašanja
•
Upoštevanje ekološke skale ekosistemov- časovne in prostorske določa pomembnost vpliva
okoljskih dejavnikov in odziva ekosistema
•
V tem pogledu naj bi bili ekosistemski funkcionalni tipi obravnavani v daljši časovni skali –
navadno daljši kot eno leto in v več generacijah glede na njihove dinamične odzive, v
prostorski skali na ravni pokrajine ali še večji skali
•
Povezovanje vegetacije s klimo in drugimi okoljskimi dejavniki je v zadnjih desetletjih
zamenjano s poudarkom na preučevanju rastlinskih združb. Izziv je povezovanje
fiziognomskih adaptacij-rezultatov prvih spoznaj s populacijsko dinamiko in dinamiko združb
•
Klasifikacij FT kot so: r,K, pionirji-klimaksne vrste, C-R-S strategije, vrzel-zastor vrste,
strukturne klasifikacije itd. bazirajo na omejitvah, ki jih na rastlinah povzročajo razpoložljivost
resursov in disturbance-večina klasifikacij je na posledicah alokacije resursov
OBLIKA IN FUNKCIJA, VZOREC IN PROCES
•
Oblika/zgradba in funkcija ali vzorec in proces sta neločljivo vzročno povezani dvojici (primeri:
proteini, membrane, kloroplast, list, zgradba gozda , produktivnost in kroženje snovi,...)
•
Vpliv funkcije na obliko je najjasnejši pri morfoloških adaptacijah rastlinskih organov na
okoljske dejavnike; “Eureka ecology”: morfološke podobnosti kserofitov, sukulentov
•
Zgradba oblika in zgradba lista je optimizacija bilance ogljika, vode in toplote: listi
optimizirajo WUE,
•
Vpliv oblike na funkcijo , povezani parametri: neto fotosinteza- sukcesijski štadij, eno-
večplastni sestoj, strategije dreves (borci-zapravljivci) (slike), vrzel-zastor drevesne vrste in
okolje
Značilnosti ekosistemskih funkcionalnih
tipov, odzivov
• Časovne značilnosti: počasne in hitre
• Frekvenca odziva: zmanjševalci napram
ojačevalcem
• Prostorski vidik: homogenizerji napram
heterogenizerjem
Osnovni deskriptorji funkcionalnih tipov rastlin
• Intenzivni:
življenska doba listov, temperaturni prag letalnih nizkih
temperatur, temperaturni prag za rast, dolžina dneva, ki je potrebna za
rast, dolgoživost semen, alokacija asimilatov v liste, steblo, korenine,
okoljski koeficienti stomatalne prevodnosti, mezofilne prevodnosti, rasti
listov in respiracije
• Ekstenzivni:
fiziognomija,znaki sposobnosti izsušitve, življenska
doba, način opraševanja, razširjanje semen, tip fotosinteze, toleranca na
senco, ogenj in mineralno prehrano
Protokoli za standardizirano merjenje
funkcionalnih znakov
• Rezultat “International Geosphere-Bisphere Prograna (IGBP) “ in programa
“Global Change and Terrestrial Ecosystems (GCTE)”
• Namen doseči funkcionalno, ne taksonomsko klasifikacijo pri preučevanju
vegetacije in okoljskih sprememb
• Povezati nesoglasja med natančnimi, “bottom up” meritvami in modelarji, ki
pri klasifikaciji funkcionalnih tipov uporabljajo “top-down” pristope, temelječe
na majhnem števili “a priori” izbranih funkcionalnih znakov
• Osnovni nameni: 1- dobiti minimalni nabor funkcionalnih znakov kopenskih
rastlin, ki bodo lahko odražali kjučne odzive vegetacije na okoljske spremembe
v različnih skalah od ekosistema do krajine, biomov in kontinentov; 2- da bi ti
znaki lahko služili kot orodje za funkcionalno klasifikacijo za modeliranje na
lokalni, regionalni, globalni in paleobotanični ravni; 3- za pomoč pri reševanju
vprašanj v zvezi z ekološko teorijo, varstvom narave in bodočo rabo tal; 4- da
so ti znaki relativno lahki za meriti, da meritve niso drage, da je možna
standardizacija
• Pri naboru je bil dosežen velik konsenz strokovne javnosti
Protokol- izhodišča za nabor znakov
• Predložena je minimalna lista enostavnih “mehkih” znakov; poziv za
meritve težavnejših “trdih znakov” (
odpornost na sušo, anoksijo, slanost, prisotnost
aerenhimov, zgradba lesa, življenska doba rametov, starost do zrelosti, biomasa rastlin,
arhitektura rametov, vsebnost različnih snovi (celuloza, lignin, fenoli, terpeni) v listih, steblu,
korenini, razgradljivost vsebnost fotosinteznih barvil in drugih snovi, anatomija in morfologija
lista, rež, zahteve za kalitev-dormanca, relativna rast, itd
.)
• Izbor vrst- rastlin –reprezentativni prestavniki združbe, ekosistema
(biomasa, pokrovnost
• Izbor posameznikov- dobro razviti predstavniki, v za ekosistem značilnih
razmerah
• Problem vzorčenja –transekti, naključno vzorčenje
• Zadostiti minimalnim statističnim zahtevam, za vsak znak določiti
koeficient variabilnosti
Vegetativni znaki
1. Rastna oblika
• Rastna oblika (višina in arhitektura krošnje, razporeditev listov ) je povezana z
rastlinsko strategijo, klimatskimi dejavniki in rabo tal. Npr. višina in pozicija
listov je lahko prilagoditev in odziv na objedanje (rozete, plazeča stebla) in s
tem rabo tal
• Znak je kategoričen, pridobljen z opazovanjem, fotografijami, snemanjem.
Obsega 19 možnosti, rastne oblike 1-6, 18 in 19 so vedno zelišča
• 1-listi kratki bazalni (rozetaste in plazeče rastline, listi manjši od 0,5m); 2-listi
dolgi, bazalni, večji od 0,5m; 3- listi semibazalni- pri dnu in višje; 4- listi
dvignjeni- na sredini in na vrhu stebla; 5- listi v blazini- pri tleh (zbiti, z eno,
zaokroženo površino); 6- listi v šopih, višji (številne trave, šaši); 7-pritlikavi
grmi-do 0,8m; 8- grmi-lesnate rastline večje od 0,8m (enotna krošnja, eno ali
več kratkih debel); 9-drevesa; 10- brezlistni grmi ali drevesa; 11- majhni
sukulent, manjši od 0,5m, z listi ali brez; 12-visoki sukulenti, večji od 0,5m,13-
palmoidne rastline; 14-epifiti; 15-ovijalke in vzpenjalke16-hemiepifiti
(davitelji); 17-hemi- in holoparaziti;18-podvodni hidrofiti;19-plavajoči hidrofiti
Vegetativni znaki
2. Življenska oblika
• Funkcionalni znak, ki ga je uvedel Raunkiaer (1934), kasneje pravilno opisal
Whittaker (1975) odraža prilagoditev meristemov poganjkov na
prevladujoče klimatske razmere
• Je kategorični znak, pridobljen z opazovanjem posnetki
• Obsega 7 osnovnih kategorij: 1-fanerofiti, hamefiti, hemikriptofiti, geofiti,
terofiti, helofiti, 7- hidrofiti
Vegetativni znaki
3. Višina rastlin
• Kot višina je mišljena najkraša razdalja med najvišje inseriranimi listi in
tlemi, merjeno v m. Znak kaže na vigor rastline, rodovitnost, korelira z
znaki kot so nadzemna biomasa, globina koreninjenja, lateralno
razširjanje in velikost lista.
• Merimo proti koncu sezone, samo najvišje liste (ne cvetov), pri drevesih si
pomagamo s pripomočki.
• Vrste, ki imajo liste v rozeti merimo višino rozete
• Včasih merimo iztegnjeno dolžino listov, stebel, ki so fotosintetsko še
aktivni (trave, šaši,..)
Vegetativni znaki
4. Klonalnost in podzemni založni organi)
• Sposobnost vegetativnega razmnoževanja omogoča hitro regeneracijo po
disturbancah (požari, pašnja), naseljevanje novih prostih prostorov v
bližini, zalogo energije v podzemnih organih
• Znak je kategoričen, pridobimo ga z opazovanjem, izkopavanjem rastlin.
Ocenimo pet rastlin, za katere smo prepričani, da so geneti.
• Obsega naslednje kategorije: 1. rastlina ni klonalna; 2. rastlina je klonalna
nad tlemi: a) horizontalni stoloni (Fragaria); b) gemiparna –zarodni brstiči
na listih (Cardamine pratensis); c) zarodni brstiči na drugih delih; 3-
klonalna pod zemljo: a) rizomi, b) gomolji; c) čebule; d) zarodni brstiči na
korenini
Vegetativni znaki
5. “Bodečnost”
• Tvorba bodic in trnov je odziv rastlin na vretenčarske herbivore, predvsem
v stresnem (sušnem) okolju, hkrati je to tudi odziv na sušni in toplotni
stres.
• Je kategoričen znak, ki ga ocenjujemo na terenu, herbarijskem materialu,
običajno na vegetativnih organih (listi, stebla)-Poleg pojavnosti se ocenjuje
še gostota in velikost struktur
• Razpon znaka: 0 (ni bodečih struktur), 1- bodečih struktur je malo, so
mehke, manjše od 5 mm; 2-velika gostota mehkih bodic ali ekvivaletno
manjša gostota večjih bodečih struktur, večjih od 5 mm; rastlina že
bodeča; 3 -; 4 -; 5-veliko število srednjih ali velikih bodečih struktur, večjih
od 100 mm-rastlina je nevarna za sesalce, vključno s človekom.
Vegetativni znaki
6: Vnetljivost/gorljivost
• Znak opisuje sposbnost za vžig, gorljivost in razširjanje ognja. Je
pomemben znak v ekosistemih s pogostimi požari, ki se pojavljajo
periodično v sušnih obdobjih. Gorljivost zavisi od lastnosti tkiv,arhitekture
in zgradbe krošnje. Pomembni so klimatski dejavniki, ki povzročajo
akumulacijo suhe biomase.
• Znak je sestavljen, brez enot . Merjene so naslednje komponenete znaka,
ki vplivajo na gorljivost: 1-Vsebnost vode v vejicah, listih,..gorljivost je
povezana z večjo vsebnostjo suhe snovi; 2-Arhitektura krošnje- glede
prevajanja-razširjanja požara, podana s stopnjo razvejitve (0- brez vej, 5-
štiri ali več ravni razvejitve); 3 –Razmerje površina:volumen (manjše ,
tanjše strukture so bolj vnetljive); 4- Količina opada in prisotnih suhih
mrtvih struktur (listov, odstopajočega lubja,..); 5- Hlapna olja, voski, smole
–povečujejo vnetljivost
• Specialni, standardizirano merjeni znaki(kalorimetri, zažigi)
Znaki lista (pravi zeleni list)
1. SLA (specifična listna površina; m
2
/kg (mm
2
/mg)
• Znak predstavlja enostranska površina svežega lista,
deljena s suho maso. Znak je v pozitivni korelaciji s
potencialno kapaciteto rasti in fotosinteze. Majhne
vrednosti koeficienta pomenijo velike vložke v
obrambo lista in njegovo dolgoživost; vrste “dobrih
rastišč” imajo večje vrednosti koeficienta
• Načini meritve: nabiranje, shranjevanje, meritve
Znaki lista (pravi zeleni list)
2. Velikost lista (posamezni list, lamina);mm
2
• Znak prestavlja projekcijo enostranske površine lista/ploskve. Znak je
pomemben za uravnavanje enrgetike in vodnega režima lista. Medvrstne
razlike v velikosti listov so povezane s klimo, geologijo, andmorsko višino,
zem. Širino. Večina stresov favorizira majhne liste
• Izmerimo 20 listov 10 rastlin (maksimalno razvite; Metode meritve so
enake kot pri meritvah SLA; uporabni so tudi starejši podatki
• Alternativni znak je širina lista
Ostali znaki listov
• LDMC ( vsebnost suhe snovi); g
• LNC (vsebnost dušika) in LPC (vsebnost fosforja); mg/g
• Fizikalna čvrstost listov; N/mm
• Življenska doba listov; kategoričen znak
• Fenologija listov; kategoričen znak
• Tipi fotosinteze:C
3
, C
4
, CAM; meritve z izotopi, anatomske
analize listov
• Občutljivost na zmrzal; kategoričen/empiren znak (iztok K,
upornost/prevodnost
)
Znaki stebla (debla) in podzemni znaki
• Steblo
• SSD (specifična gostota); kg/dm
3
• TDMC (vsebnost suhe dnovi v vejicah); mg/g
• Debelina skorje in kvaliteta; cm
• Korenine
• SRL (specifična dolžina korenin); m/g
• Globina koreninjenja in 95 %globina korenin; g/m
3
• Strategije prevzema hranil; kategoričen znak: 1-fiksatorji N; 2-
arbuskularna; 3-ektomikoriza, 4-erikoidna; 5-orhidejska;6-protejska (P); 7-
koreninski polparaziti; 8-miko-heterotrofi; 9-holoparaziti; 10-carnivorne
rastline; 11- specializirane tropske strategije (“tank” in “trihomi”
bromelije, listne košare, gnezda za mravlje, velamen radicum,..)
Razmnoževalni znaki
• Načini razširjanja:1-brez znanih mehanizmov; 2-anemohorija; 3-
endozoohorija; 4-eksozoohorija); 5-razširjanje s skrivanjem semen/plodov
(lešnik, želod, žir); 6-mirmekohorija;7-hidrohorija;8- balistohorija; 9- druga
eksplozijska gibanja
• Velikost in oblika propagulov (semen, plodov)
• Masa propagulov-semen
• Sposobnost obnove po disturbancah
Dostları ilə paylaş: |