A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához Podani, János a szárazföldi növények evolúciója és rendszertana: Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához

89. ábra. A Rosales rend néhány képviselője. a: Prunus pensylvanica virág, b: Ulmus americana virága és termése, c: Artocarpus incisa terméscsoportja és porzós virágzata, d: Urtica termős és porzós virága.

42. rend: Cucurbitales (2300)

A szállítószövet sajátságai, a keserűanyagok jelenléte és a tenyeresen erezett levelek kapcsolják össze az ide tartozó családokat. A rend monofiletikus jellege az rbcL alapú elemzések szerint kétségtelen, de a belső kladisztikai viszonyok még tisztázatlanok.

A Coriariaceae család diszjunkt elterjedésű: az ide tartozó néhány faj a világ legkülönbözőbb helyein bukkan fel, elszigetelten. Cserjék és fák, nagy csészelevelekkel. Sok bennük a mérgező anyag. A Begoniaceae családban trópusi lágyszárúak dominálnak. Szöveteik sok vizet tartalmaznak, szinte pozsgásak, így nem véletlen a növények nagy vízigénye. Jellegzetességük a sok különféle mirigyszőr, a lomblevél mintázatának változatossága és az igen kicsiny mag. A virágok egyivarúak, általában négytagúak, a csésze gyakran pártaszerű, a bibék és porzók feltűnő sárga színűek. A rend névadója a Cucurbitaceae (tökfélék) családja. Többnyire egyéves, kúszó-kapaszkodó, döntően trópusi növények, csak kivételesen fásszárúak. Öttagú virágaik majdnem mindig egyivarúak, a párta általában forrt, a porzók teljesen szabadok (ősibb állapot), ill. részben vagy egészben összenőttek. A különféle kialakulású vacokban nektárrumok váladéka csalogatja a rovarokat. A három összenőtt termőlevélből sajátságos bogyótermés (kabak) fejlődik, melynek tömege grammokban (Bryonia földitök, az egyetlen hazai őshonos tökféle), dekagrammokban (Cucumis uborka) vagy akár többször tíz kilóban (Cucurbita tök) mérhető. Az Ecballium (magrúgó) a termésből messzire kilökődő magvairól nevezetes. Az Echinocystis lobara (süntök, 90.a. ábra) észak-amerikai eredetű, gyorsan terjedő ártéri lián.

43. rend: Fagales (1020)

Sok előző renddel ellentétben ez a csoport morfológiailag is egységes, és ezáltal könnyebben jellemezhető. Voltaképpen az egykori Hamamelidae alosztály együtt maradt tagjairól van szó, míg a platánok és a varázsmogyoró-félék – mint láttuk – egészen más kládokon vannak az rbcL és a matK génekre alapozott elemzések szerint. A virág általánosan egyivarú, lepelleveles, vagy sokszor csupasz. A virágok sűrű virágzatokba csoportosulnak (barka, fejecske, füzér), rendszerint szélbeporzásúak, így a nektáriumok hiányoznak. A porzós barka rendszerint lecsüngő, a termős pedig kevés virágú, felálló. Az alsó állású magházban 2–3 termőlevelet találunk, a magburok (integumentum) rétegeinek száma változó, egy vagy kettő. A pollentömlő nem a mikropilén, hanem a köldöknél hatol be a magházba (chalazogámia). A termés nem felnyíló. Általában egylaki fák és cserjék tartoznak ide, változó állású levelekkel.

A rend kladogramján alapi helyzetben a Nothofagaceae családot találjuk, amely a déli félgömb „bükkfáit” foglalja magába. A porzós „virág” voltaképpen több virág összeolvadásával keletkezett egyszerű virágzat. A termős virágzatban a belső virágok termőtája 2, a külsőké 3 termőlevélből áll. A kupacsok murvalevél eredetűek.

A következő leágazás a Fagaceae (bükkfélék) családja. Osztatlan, általában karéjos vagy fogas leveleik sohasem kétszeresen fűrészesek (vö. Betulaceae). Egyes fajaik örökzöldek. A sugaras szimmetriájú virágok jelentéktelenek, a lepellevelek száma (ha vannak) hat. A hím virágban leglább négy (90.c. ábra), de sokszor jóval több porzó van. A család szünapomorfiája a tüskés vagy pikkelyes kupaccsal borított makktermés és az endospermium teljes hiánya. A termés általában 3 termőlevélből alakul ki. A kupacs — ellentétben az előző családdal — feltehetően egy bogas virágzat külső ágainak teljes összeolvadásával keletkezett. A Fagus (bükk) és Quercus (tölgy) fajok szélbeporzásúak, erdészetileg fontosak. A Castanea (gesztenye) porzós virágai feltűnőek, illatosak, a pollen ragadós — mutatva, hogy a beporzást rovarok végzik.

A Betulaceae (nyírfélék) levelei épek, kétszeresen fűrészesek. A lepel itt is gyakorta hiányzik, a porzók száma legfeljebb hat, de többnek tűnik, mert egy „virág” valójában három közel álló apró virág összeolvadásával alakult ki (90.d. ábra). A termőtáj két termőlevélből áll, a termés makk, kaszat vagy lependék. Az integumentum egyrétegű. A család törzsfája két monofiletikus vonalra válik ketté, az egyiken a Betula (nyír) és az Alnus (éger), a másikon pedig — többek között — a Corylus (mogyoró), a Carpinus (gyertyán) és az Ostrya (komlógyertyán) génuszokkal. Az északi félgömbön élnek, csak az Alnus húzódik át Dél-Amerikába, amelyet még ezenkívül a N-kötő bakteriális szimbionták jelenléte is elkülönít a család többi nemzetségétől.

A rend kladogramján a nyírfákhoz közel álló Casuarinaceae (kazuárfafélék) családjában a levelek pikkelyszerűek, örvösen állók, a fotoszintetizáló hajtás bordázott, így az ágak zsurlószerűen hatnak (90.b. ábra). A lepel hiányzik, a hím virágban egy porzó, a nőiben két termőlevél van. A termések tobozszerű barkában ülnek, akár az Alnusnál. Az indopacifikus régió lakói, főképpen száraz termőhelyeken fordulnak elő.

A Juglandaceae (diófélék) aromatikus olajokat és gyantát is tartalmaznak, leveleik szárnyasan összetettek. A lepel rendszerint hiányzik, a porzók száma változó, termőlevélből kettő van. A porzós virágban megtaláljuk a termő csökevényeit is. A megporzás idején a magkezdemények még fejletlenek. Főbb génuszok a Juglans (dió) és a Carya (hikoridió, 90.e. ábra), mindkettőben ehető magvú fajokkal is. Trópusi és mérsékelt övi elterjedésűek.

90. ábra. a: Echinocystis lobara virágzó és terméses hajtása, valamint egy virága nagyítva, b: Casuarina equisetifolia ágrészlet, c: Quercus porzós virág, d: Betula porzós „virág”, e: Carya termős virág

2.3. Az eurosid II (malvid) klád

Ez a klád jól érzékelhetően elkülönül a másik rosid vonaltól. Mindössze négy rend tartozik ide, a korábban a dillenidák közé sorolt Brassicales és Malvales, a Sapindales rend és egy újabban elkülönített kis csoport, a Huerteales.

44. rend: Huerteales (23)

Számos, korábban bizonytalan helyzetű család (felsorolásukat lásd a C függelékben) került ebbe, a még alig ismert rendbe. Apró virágú, trópusi elterjedésű fajok.

45. rend: Brassicales (4200)

A korábbi felfogáshoz képest több család szerepel itt, iskolapéldát szolgáltatva a másodlagos metabolitok, illetve a szekvenciák alapján történő osztályozások egybevágóságára. A mustárolajat tartalmazó fajok összes képviselője (kiv. Drypetes, 155. old.) ebbe a rendbe került az rbcL elemzések alapján, holott sok ilyen családot (pl. a Caricaceae, Tropaeolaceae) a morfológiai rendszerek korábban egészen más rendekbe osztottak. A levelek általában szórtak, a virágzat fürtös. A 15 család döntő többsége csak néhány fajból, ill. génuszból áll, a Brassicaceae família viszont önmagában kb. 3700 fajt számlál.

A rendben alapi helyzetben találjuk a Tropaeolaceae (sarkantyúkafélék) családját. Dél-amerikai elterjedésűek, többnyire nedvdús, kapaszkodó lágyszárúakkal. Zigomorf virágaikban 5 nyeles sziromlevél, 5 csészelevél és mindig 8 porzó található. A csészéhez sarkantyú kapcsolódik. Leveleik változatosak, pajzs alakúak vagy akár osztottak is lehetnek, és részt vesznek a kapaszkodásban. A Caricaceae (papájafélék) családja már a következő oldalágon található. Zömök fák vagy liánok, gyakran tüskések-szúrósak, tejnedvet tartalmaznak. Leveleik tenyeresen szeldeltek vagy összetettek, virágaik rendszerint egyivarúak, termésük bogyó. A trópusokon mindenütt ültetett kultúrnövény a Carica papaya (papája vagy dinnyefa, 91.a. ábra). Sok kisebb családot követően a Resedaceae (rezedafélék) következnek a kladogramon. Száraz élőhelyeken előforduló lágyszárúak vagy félcserjék. Zigomorf, öt—hattagú virágaikat nektárrumként funkcionáló diszkusz és a kissé kiemelkedő termőtáj (ginofórum) jellemzi. A Reseda luteola (sárga rezeda) és rokonai a nyitott termőlevelű magházról nevezetesek. Régebben textilfestésre használták őket (szárítva a növény megsárgul).

A rend kladogramján az utolsó ágon a Capparaceae családot találjuk először. Ezek fásszárúak, termésük bogyó, viráguk kétoldali szimmetriájú, számban megsokszorozódott porzókkal és termőlevelekkel. Elsősorban trópusi és szubtrópusi elterjedésűek, legismertebb képviselőjük a Földközi-tenger mentén termesztett fűszernövény, a Capparis spinosa (kapricserje). A következő a Cleornaceae család, amelynek sajátságai a tenyeresen összetett levél és a kétoldalian szimmetrikus virág (91.b. ábra). A lágyszárú jelleg és a termésen található perem (replum) a testvércsaláddal, a Brassicaceae-vel közös (keresztesvirágúak). Ez jól ismert a keresztben álló négy szabad sziromlevélről és csészelevélről, a négy primordiumból fejlődő porzókról (ezek száma azonban igen változó a családban) és a többé-kevésbé kiemelkedő ginofórumról. A felső állású termő két levél összenövéséből alakult ki. Sok faj tőlevélrózsás — ép vagy osztott levelekkel. Minden földrészen előfordulnak, sok közöttük a haszonnövény (zöldség, fűszer, gyógyszer, takarmány). Itt jelenik meg az álválaszfal, ami a becő és becőketermés sajátja. A Warea és rokonai még hosszú porzókkal és jól elkülönülő ginofórummal jellemezhetők (szünpleziomorfia), míg a többiek ginofórumja rövid vagy nem is látható, a porzók pedig rövidek. A család legfajgazdagabb (>100) nemzetségei a Draba (daravirág), az Erysimum (repcsény), a Cardamine (kakukktorma), a Lepidium (zsázsa), az Arabis (ikravirág) és az Alyssum (ternye). A legtöbb haszonnövényt a Brassica (káposzta, kel, karalábé, brokkoli, karfiol, fekete mustár stb.) és a Sinapis (fehér mustár, vadrepce) nemzetségben találjuk, de nem feledkezhetünk meg a Raphanus (retek) és az Armoracia (torma) génuszokról sem. Az Arabidopsis thaliana (lúdfű) a molekuláris biológia és a kísérletes genetika egyik — ha nem a — legkedveltebb eukarióta alanya, nukleotidszekvenciája teljes egészében ismert, és sokat tudunk a virágzást reguláló MADS box génjei működéséről is.

91. ábra. a: Carica papaya habituskép, b: Cleome virág, c: Gossypium virág, d: Theobroma cacao törzse a termésekkel (kauliflória) és egy virág

46. rend: Malvales (6000)

A rend monofiletikusságát a molekuláris elemzéseken (rbcL, atpB) kívül több morfológiai sajátság is alátámasztja, pl. a háncsrész rétegezettsége, a nyálkatartó üregek, a csillagszőrök és a tenyeres erezettségű levél igen gyakran megfigyelhetők a rendben. A levélnyél összetett érrendszere a rend szünapomorfiája. A kéreg sokszor rostos és kemény. A párta csavarodott, a porzók száma nagy is lehet, de ezek csak kisszámú primordiumból fejlődnek ki – vagyis a porzók másodlagos sokszorozódásáról van szó. A renden belüli kladisztikai viszonyok még többnyire homályosak, de a három legfontosabb család elkülönülése egyértelmű.

A Thymelaeaceae (boroszlánfélék) családjában a vacok és a sziromszerű csésze színes, ellentétben a többi családdal, a párta viszont erősen csökevényes vagy hiányzik. A családban fásszárúakat és fűnemű fajokat egyaránt találunk, jelentős részük erősen mérgező. Főleg trópusiak, mint például az Aquilaria (sasfa), melynek értékes fája füstölőt szolgáltat. Európában a Daphne (boroszlán) nemzetség a legismertebb.

A Cistaceae (szuharfélék) meglehetősen egységes csoport. Kisebb cserjék, félcserjék vagy lágyszárúak. Elsősorban a meleg-mérsékelt öv lakói, a mediterrán vidékek macchia és törpecserjés garrigue növényzetének elmaradhatatlan tagjai. Feltűnőek a szárazsághoz való alkalmazkodás jelei: erős szőrzet, korai lombhullás, gyors termésérés. A csésze és párta általában öttagú, a porzók viszont 10 kötegben állanak, centrifugálisan fejlődnek ki (először a belsők, majd a külsők). A Cistus (szuhar) nemzetség a Földközi-tenger vidékén terjedt el, Magyarországon a Helianthemum (napvirág) és a Fumana (naprózsa) génuszokkal találkozhatunk, elsősorban sziklagyepekben.

A Malvaceae (mályvafélék) családja a korábbiakhoz képest jelentősen kibővült. Néhány család szinten elkülönített csoport (pl. Sterculiaceae, Tiliaceae) is ide tartozik, mert morfológiai elhatárolásuk meglehetősen önkényes, és egyébként sem lennének monofiletikusak. A család szünapomorfiái a mirigyszőrökből képződött nektárrumok a többnyire forrt csészeleveleken, a tenyeresen erezett levelek és a ciklopropenil zsírsavak jelenléte. A virágban az 5-ös az alapszám, ha sokkal több a porzó, akkor azok kötegekben állanak vagy összenőttek (gyakori a termő körüli csövet formáló egyfalkás porzótáj). A porzók a termővel együtt az androginofórumon emelkednek ki a virágból. A két vagy több termőlevélből sokféle termés fejlődik (tok, schizocarpiumokra széteső „papsajt” termés, makkocska, nem felnyíló hüvely stb.). A termés belső fala vagy a mag felülete sokszor szőrökkel dúsan borított. A család törzsfáján alapi helyzetben elsősorban a korábbi Tiliaceae tagjai és más fás nemzetségek állanak, ahol a porzók többé-kevésbé szabadok, az androginofórum alig mutatható ki. Ebből az alakkörből a Tilia (hárs) emelhető ki, melynek elterjedése az északi félgömbre korlátozódik, több fajukat nálunk is megtaláljuk. A következő ágak is fásszárúakat tartalmaznak, mint például a Sterculia, a Cola (kóladió) és a Theobroma (kakaó, 91.d. ábra) nemzetségek. Mindannyian trópusi elterjedésűek, több fajukat termesztik. Az eddig tárgyalt taxonokban a portok kettős, a család korona kládján azonban az egyik portok (theca) eltűnik. Tenyeresen összetett levelek, a gyakran palackszerűen megvastagodott törzs és trópusi elterjedés jellemzi ennek a kládnak az egyik részét, amely az Adansonia (majomkenyérfa vagy baobab) génuszt és rokonságát egyesíti. Az afrikai szavannák növénye, a majomkenyérfa törzse elérheti a 40 m-es kerületet is, ami rekord a növényvilágban. Dél-amerikai megfelelője a Bombax nemzetség. Megemlítendő még a Ceiba (kapokfa), amely rostot szolgáltat, és a Durio (durian), egy rendkívül rossz szagú, de jó ízű gyümölcs. A majomkenyérfák testvércsoportja a szűkebb értelemben vett mályvafélék (Malvoideae) alcsaládja. Ezt a tüskés pollen és a murvalevél eredetű külső csésze jellemzi (ez utóbbi alól kivétel az Abutilon selyemmályva). Az alcsaládban alapi helyzetű komplexet formálnak a sokmagvú toktermést fejlesztő fajok, mint például a Hibiscus (cserjék és lágyszárúak) és a szőrös magjáért sokfelé termesztett Gossypium (gyapot, 91.c. ábra). A lágyszárú termet és a papsajttermés válik dominánssá az utolsónak maradó csoportban, ahonnan a Malva (mályva) és az Althaea (ziliz) nemzetségek érdemelnek említést.

47. rend: Sapindales (5640)

A rosid klád utolsó rendje, melynek monofiletikusságát morfológiai bélyegek (általában szárnyasan, ritkábban tenyeresen összetett, hármas vagy ép levél, mézfejtő diszkusz a virágban, a porzók és a termő között, kovaanyagok) és molekuláris elemzések (rbcL, atpB) is igazolják. A termős, ill. a porzós virágokban gyakran találunk sterilis sziromszerű porzókat, ill. bibeszálakat (sztaminódium, pistillidium, 92.d. ábra). Leveleik általában váltakozó állásúak, pálhátlanok. Túlnyomórészt fák és cserjék, főleg trópusi és szubtrópusi elterjedésűek.

92. ábra. a: Citrus sinensis virágzó ág, b: Swietenia mahagoni ágrészlete tokterméssel, c: Boswellia habitusképe, d: Acer rubrum funkcionálisan termős virága és ikerlependéke

A Rutaceae (rutafélék) jellegzetessége a sok illóolaj- és váladéktartó a szárban, a levélben és a termésben, amelyek apró áttetsző pontokként tűnnek ki. A virágban négy vagy öt az alapszám, a porzók és a termőlevelek kis- és nagyszámúak egyaránt lehetnek. A porzók gyakran gyűrűbe rendeződnek, a porzószálak vastagok. A virág nagy variabilitásán túl a család a termés változatos kialakulásáról is nevezetes: tok, bőrnemű héjjal burkolt bogyó (hesperidium), lependék, csonthéjas vagy tüszőcsoport a leggyakoribb formák. Legismertebbek a Citrus (citrom, narancs, mandarin, grapefruit stb., 92.a. ábra) termesztett fajai és változatai. A Ruta graveolens (nehézszagú ruta) a mediterrán vidékek fűszernövénye, jellegzetesek a kanál alakú sziromlevelei. Nálunk a nagy illóolaj-tartalmú Dictamnus albus (nagy ezerjófű) képviseli a családot.

A rutafélék testvércsoportja a Meliaceae (mahagónifélék) család, amely trópusi elterjedésű fákat egyesít. Sok faj levele többszörösen összetett, korlátlan növekedésű. Apró virágaik gazdagon elágazó fürtös vagy bugás virágzatba tömörülnek. A porzók szabadok vagy csővé nőttek össze, termésük és magvaik nagyméretűek. Ide tartozik a közép-amerikai eredetű Swietenia (mahagóni, 92.b. ábra), amely vörösbarna, szemcsés szerkezetű fájáról nevezetes. A Cedrela (cédrófa) közép- és dél-amerikai elterjedésű nemzetség, a cédruséhoz hasonló minőségű fája inkább hajó- és házépítésre való.

Az előző két család testvércsoportja a Simaroubaceae. Sajátságos keserűanyagokat (kvasszinoidok) tartalmazó fák vagy cserjék. Leveleik általában páratlanul szárnyaltak, virágaik egyivarúak, bugába egyesülnek. A csészelevelek száma 4-5, a sziromleveleké 5, porzó rendszerint 10. Elsősorban a trópusi esőerdők növényei, mint pl. a Quassia, melynek fájából gyógyhatású anyagokat vonnak ki. A kevés mérsékelt övi faj közül legismertebb a kelet-ázsiai eredetű Ailanthus altissima (bálványfa), ami feltűnően jól érzi magát Európában is.

A gyantás váladékjáratok jelenléte kapcsolja össze a következő két családot, melyek rokonsága megjelenésük alapján és molekuláris alapon még inkább nyilvánvaló. Az Anacmdiaceae (szömörcefélék) körébe fásszárúak vagy liánok tartoznak. Szinte mindegyikük kétlaki. Leveleik általában nagyok, páratlanul szárnyasak. A csésze- és a sziromlevelek száma 5-5, míg az alapesetben 5-10 porzó akár egyre is redukálódhat, de meg is sokszorozódhat egyes fajoknál. Váladékuk komoly bőrgyulladást okozhat, ilyen szempontból az észak-amerikai Rhus radicans a legveszélyesebb. Fontos trópusi gyümölcs a Mangifera indica (mangó), míg a brazíliai eredetű Anacardium occidentale pirított magvait „kesudió” néven árusítják. A Pistacia vera a mediterránban és Közel-Keleten termesztett fa, olajos magvaiban nagy, zöld sziklevelek vannak. A karsztbokorerdőkben élő Cotinus coggygria (cserszömörce) levelei épek, ősszel vörösre színeződnek. A Burseraceae (tömjénfélék) családja is fásszárú fajokból áll, melyek kérge nagy lapokban válik le. Gyantaszerű váladékuk adja a Boswellia (tömjén, 92.c. ábra) valamint a Commiphora (mirha) fajok jellegzetes illatát. Mindkét génusz afrikai eredetű, szárazságtűrő. Az ázsiai Canarium strictum fekete gyantájából lakkot készítenek.

A Sapindaceae (szappanfafélék) nagy része is fatermetű, de kaccsal kapaszkodó liánok is vannak közöttük. A virág 4-5 tagú, a porzószálakat gyakran szőrök vagy papillák borítják. A nektáriumok — a többi családdal ellentétben — többnyire a porzókörön kívül találhatók. Leveleik többnyire összetettek vagy épek. A virágok rendszerint összetett fürtben vagy forgóvirágzatban állanak. A család egyértelműen monofiletikus, bár ehhez néhány korábbi kis családot „fel kellett áldozni”. Elterjedésük főleg trópusi, de néhány génusz kifejezetten a mérsékelt övben éri el a legnagyobb fajszámot. Az Aesculus (vadgesztenye) szirmai függelékeket viselnek, toktermésükben egy nagy mag fejlődik. Az Acer (juhar) nemzetség száznál több faja az északi félgömb lakója. Leveleik tenyeresen karéjosak, osztottak vagy épek. Jellegzetességük az ikerlependék, amely két egyoldalasan szárnyas résztermésből áll (92.d. ábra). A Koelreuteria paniculata (csörgőfa) E-kínai, sárga virágú fa, nálunk ültetik. A Sapindus (szappanfa) fajok magvai nagy mennyiségű szaponint tartalmaznak.

2.4. Az asterid klád

A zárvatermők utolsó nagy csoportja, legalább 90 000 fajjal, amelyeket 11 rendbe és 100-nál több családba oszthatunk. A tíz legnagyobb fajszámú növénycsaládból négy itt található. A csoport nagyjából (de korántsem egy az egyben) megfelel a korábbi forrtszirmú-négykörös fejlődési szintnek (Sympetalae tetracyclicae), hozzáadva jó néhány, korábban rosid (pl. ernyősök, somfélék) és dilleniid (pl. erikafélék, kankalinfélék) rokonságúnak tartott családot, ill. rendet. Ezzel az evolúciósan igen sikeres csoporttal lezárulhat a szárazföldi növényvilág rendszerének tárgyalása. Kétségtelenül jó a befejezés olyan értelemben, hogy sok tulajdonságuk apomorf (levezetett) jellegű. Az asterid klád monofiletikusságát az rbcL és a 18S rDNS szekvenciákon túlmenően morfológiai karakterek is erősen támogatják. Megemlítendő ezek közül az egyrétegű, vastag integumentum (amely nem kizárólagos, hiszen másutt is előfordul), a makrosporangium (nucellusz) fala vékony (tenuinucellatus állapot, szemben az átlagos, sokrétegű, ún. crassinucellatus magkezdeménnyel). Az endospermium (túlnyomórészt) celulláris, a pollenszemek 3 sejtet tartalmaznak, a metabolitok közül az iridoidok jelenléte általános (bár a szintetizálás képessége elveszett sok taxonban). Dominál a forrt párta (bár ez is megvan másutt, pl. a Plumbaginaceae és a Cucurbitaceae családokban), az egyik porzókör teljes hiánya, a lágyszárú termet és a kétivarú, rovarporozta virág. A kládon belüli viszonyokat a plasztisz gének és a magban kódolt 18S rDNS szekvenciái alapján nagy vonalakban már tisztázták az elmúlt tíz esztendőben. Alapi helyzetben a Cornales rendet találjuk, majd az Ericales ágazik le, míg a központi euasterid csoport két fejlődési vonalra válik szét (69. ábra).

Mindezeket Bremer és mtsai. (2002) átfogó értékelése megerősítette és tovább finomította, alapot szolgáltatva a könyvben követett osztályozásnak. A plasztisz három génje (rbcL, ndhF és matK) mellett három, nem kódoló szakaszt is bevontak a törzsfaszerkesztésbe. Ez utóbbiakról korábban úgy gondolták, hogy ilyen szinten alkalmatlanok a kladisztikai rekonstrukcióra. Kiderült azonban, hogy a nem kódoló részek használhatóságban alig maradtak el a másik három géntől, és az illesztett nukleotid pozíciók számát tekintve még felül is múlták azokat.

48. rend: Cornales (590)

Ebben a rendben még jóval több a fásszárú, mint a lágyszárú. A virágokban általában a 4–5 az alapszám, a szirmok szabadok. A magház alsó állású, rajta egy nektáriumkoronggal. A termés többnyire csonthéjas. Az iridoidok jelenléte, az egyrétegű integumentum és a vékony nucelluszfal egyértelműen a rend ide tartozását igazolja, amelyet a molekuláris adatok még erősebben alátámasztanak.

A Cornaceae (somfélék) a mérsékelt és a trópusi övben egyaránt előfordulnak. Két fő klódra válnak el. Az elsőben főleg tetramer, kétivarú virágokat találunk. Az álernyő- vagy fejecskevirágzatot sok fajnál feltűnő, szirom jellegű fellevelek övezik (93.a. ábra). Rovarbeporzásúak, terméseiket madarak és emlősök terjesztik. Az északi féltekén élő Cornus (som) nemzetség két fő csoportra oszlik, a vörös- és kéktermésűekre (ez utóbbiak elvesztették az iridoidszintézis képességét). A Nyssaceae családban a virágok pentamerek, rendszerint egyivarúak. A Nyssa génusz elterjedése diszjunkt, legismertebb faja a N. sylvatica, az É-amerikai mocsárerdők fája. Termését a víz terjeszti. A rendből még a Hydrangeaceae (hortenziafélék) családját említhetjük, amelyet a molekuláris elemzések „mozdítottak ki” biztosnak vélt Rosidae-beli pozíciójából. A csésze- és sziromlevelek száma itt is 4-5, a termés tok. A kelet-mediterránból származó Philadelphus coronarius (jezsámen) gyakran elvadul hazai erdeinkben.